PHYCOLOGY
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PHYCOLOGY
ISSN 003 8 -1 578 Vo l . 41 No . 3 20 Se p te mbe r1 993 CONTENTS Mit sunohuKa皿 i y a,KojiDoi,Yos h i a k i Har aand MitsuoChi har a: Taxonomic ate r t u s a( Ul vophy c e a e ) .1 . Mr ophol o g ic a ls r u dy s r u di e son Ulv hi ak iHar aand Mitsuo Chihar a : Taxonomic KojiDoi,MitsunobuKamiya,Yos s r u d ie son Ulv ate r t u s a( Ul vophy c e a e ).1 1 . Pr el i mi nar yi s oz ymea nal y si s ayo Kunieda and Wa sh i r o Kida: The inAue nc e of Miyuki Mae gawa,Mas ul t ravi o le tr ad ia ti onont hephot o s yn t het ica ct ivi tyofs e ve r a lr e da 1gaef rom d i仔e r en t de pt hs YokoYamamoto, S e i i c h iNiizuma, NobuoKurodaandMitsuruSakamot o: Oc cu r r e nc eo fhe t e r o t r op h icha ct er iac aus i ngl y si so fc yanohac te r i ai naeu t r oph icl ake . Ma s anobu Kawachi and I s ao lnouy e : ChりI s o c h r o m u l i n a qu a dr i k o nt as p. nov. ,a qua dr i sagela te memher oft he g enus Chr y s o c hromu l ina ( Pr ymne si ophyceae= Haptophy c eae ) Yean -ChangChena ndChungS i ngChen : Us eofAuore s c en ts t ai ni ngt omon it ort he a s c i at a( Ulva l e s, Ch l or ophyt a )p r o t empora lpat ter no fc elwalr e s yn t he si si nUlvaf t op la st s.ー 1 91 1 99 20 7 21 5 221 231 +.+ Not e s VisandRobertG.Sheat h : Di s t ri hut i onands y st emat i c sofChr o o d a c t y l o l Mor ganL, andKyl i n i 山 ( Porphyr i d ial 回, Rh odophyt a )fromNo巾 Amer 比ans t re al l lS koS e t oandTakcs h iNi t ta: Phyl ogene t i cr e l at ions h ipoft h re e TakuMis onou,M a皿 i Br y o 戸 ,s i s s p e c ie s( Der he si al e s, Chl or ophyt a ) bas e d on 1 6S r i bo s omal RNA s eque nc e s lnderde epKaurandM .R.Vi jayar aghavan: Hi s t og ene si s叩 dc onc ept ac leor gan iz a g a s s umv u 伝a r tC.Agar dh( Fuc a le s,Pha e ophyt a ) t ioni nSar Re vi ew 23 7 243 247 ・ ・ ft hef am i lyBa t r a cho spe rma c e a e( Ba t r a cho spe rma l e s, Sh ig eruKu皿 ano: Taxonomyo Rhodophyt a ) ・ . + Mis c elane a at o k i d a ei sayoungandl ar gef r ondof J .morimotoi YuzuruS a i t o: janczewski News.・ Announc eme nt ・ …… …・ …・ ….. . . . .・べ ・・ ]apanSci e nc eCounc i lNews THEJAPANESE SOCIETY OF PHYCOLOGY 253 ( i n]apanes e ) ( i n]apane s e ) ( i n]apane s e ) ( i n]apa n e s e ) 275 277 27 8 281 日本藻類学会 日本藻類学会は1 95 2年に設立さ れ , 藻学に関心をも ち,本会の趣旨 に賛同する個人及び団体の会員か らなる 。 本会は定期刊行物 「 藻類」を年 4回刊行し ,会員に無料で頒布する 。普通会員は本年度の年会費 7, 000円 ( 学生 は5, 0 00円)を前納するも の とする 。団体会員の会費は 1 2, 00 0円,賛助会員の会費は 11 二 1 2 0, 0 00円とする。 庶務および会計に関する通信は ,602京都市上京区下立売通小川東入 日本藻類学会宛に,また「藻類」 への原稿の送付は 184小金井市貫井北町4-1 1 東京学芸大学生物学教室内 日本藻類学会編集委員会宛に さ れたし、。 ThejapaneseSocietyofPhycology The]apane s eSoci e t yofPhycol ogy, f ounde di n1 9 5 2,i sopent oalwhoa r ei nt e r e st e di nanya spe ctofphy < ; . o logy Ei t he1'i n di v i d u a ls01'or ga n iz a t ionsmaybe c omemembe r soft heSoci et y, The]apane s e]ourna lofPhyc ol ogy(SORUI) i spubl is hedqua1't er lya ndd is tr i b u tedt omembe1'sf r e eo fc har g ι Inquir i e s and ot he ri n f orma ti on r egar d i ng t he s o ci e t ys hou l d be add1'e s s ed t o The ]apanese Society of 出 OgawaH igashi,Kamikyoku,Kyoto,602]apan. Theannualdue s( 1 9 9 3 )f o ro v e r s e a s Phycology,Shimotachil 000Yen( S endt her em i t tanc et oThe]apane s eSoci e t yo fPhycol ogyatt heaboveaddre s s ) me mber sar e7, Manus cr i ptf o1' p u b l icat i o ns hou l c l bes ubmitte c ld i1'e ct l yt ot heE d i to ri n -Ch ief ,Prof .1 . Shihira-Ishikawa, Departmento fBiology,TokyoGakuge iUniversity,Nu 】 mikita-mac h i,Ko g a n e i s h i,Tokyo, 184]apan. 1993-1994年役員 O f f ic er sf o r1993-1994 会 長 :有 賀 祐勝 (東京水産大学 Prcs i d e n t : Yus hoARUGA( TokyoUnive r s i tyofF is he ri e s ) 庶務幹事 :佐 藤 博 雄 ( 東京水産大学 Se c r e t ar y:Hir o oSATOH( TokyoUn iver s 町 ofF is h e r ie s) 会計 幹 事 能 登 谷 正 浩 ( 東京水産大学 T1'e a sur e r : Masa h i roNOTOYA( TokyoUn iver s i tyofF is her ie s ) 評議員 Memberso fExe c u t i v eCo u n c i l : 鯵坂哲朗 ( 京都大学 Te t s u roAJ I SAKA( Kyot oUn iver s i t y ) 千原 光 雄 (日本赤 十字看護大学) Mi t s uoCHIHARA(The]apane s eRe c lCro s sCole geo fNur s i ng) 捜本 幸人 ( 神戸大学 Sac h it oENOMOTO(KobeUniver s i ty ) 原 慶明(筑波大学 Yosh ia k iHARA( Un iv er s i t yofTsukuba ) 井上 勲 ( 筑波大学 I s aoI NOUYE(Un iv er s i t y0' 1Tsukuba ) 喜 回和四郎 ( 三重大学 Wash i1'oKIDA(Mi eUn ive r si t y ) 右 回 清治 Sej iiMIGI TA 大野正夫 ( 高知大学 Mas aoOHNO(Koch iUni ver s i t y ) 岡 崎 恵視 ( 東京学芸大学 MegumiOKAZAK I( TokyoGa ku' g eiUniv er s i ty ) 奥 田 武男 ( 九州大学 Take oOKUDA(Kyus huUniver s i ty ) 問中 次郎 ( 国立科 学博物館 ] ir oTANAKA(Nat i o na lSci enc eMus eum) 谷口 和 也(東北区水産研究所 KazuyaTANI GUCH I(TohokuNat ion a lF is her ie sRe s e a1'c hI ns t i t u te ) 秋山 優 MasaruAKI YAMA 山本 弘 敏 ( 北海道大学 Hir o t o sh iYAMAMOTO( Hokkai d oUnive1's i t y) 横浜康継 ( 筑波大学 Yasu ts uguYOKOHAMA( Unive r s 町 0' 1Ts ukuba ) 吉田 忠 生 ( 北海道大学 Tac laoYOSHIDA( Hokkai c loUn iver s i t y ) 編集委員会 E d i t o r i a lBoard: 委 員 長 石川依久子 ( 東京学芸大学 I I 叫 oS H I H IR A -I s H I K A州 (Tok y oGak 札叩 1 Un i 叩、 幹 事 .真山 J 茂 克樹 ( 東京学芸 芸 大学 Sh伊 k 】 口 iMAYAMA( TokyoGa 此k 叫u 咋g e 引i Un i 、 山 刊 V r 町 er 剖 s I t 匂 吋 y 川 ),Se cr et ar y 実行委員 '片山 計康 ( 東京学芸大学 Nobuy a suKATAYAMA( TokyoGakugeiUn iver s i ty ),Associ a teEc l it ol 川井 浩 史 ( 神戸大学 Hir o shiKAWAI(KobeUnive1's i t y ),As s o ci at eE c l i t o r 前川 行幸 ( 三重大学 Mi yuk iMAEGAWA(Mi eUn iv er s it y ),Associ at eEdi tor 岡崎 恵 視 ( 東京学芸大学 MegumiOKAZAKI(TokyoGakug eiUniver s i ty ),As s o ci a t eE c l i t o r 渡辺 信(国立環境研究所 Ma k o t oM. WA T A N A 8 E( N a i t o n a lI ns t i t u tef o rE nv i r onmc n t a lS tu d ie s ), A s s o ci a teE d i tO I 委 員 千 原 光 雄 (日本赤十字看護大学) Mi ts uoCHtHARA( The]apane s eRe dCr os sCole g e' o fNurs i ng ) 藤 田 雄二 ( 長崎大学 Y u j iFU J I TA(Nagasa k iUnive1's i ty) 痢 蹄三 ( 筑波大学 Te 叩 r u 山I 叩 口 Y 川 升 チ 井 ド│二 上 勲 i 1 寝 勲 頭 Y ' I(筑波大学 I s 加 a oI N ト 叩 吋 、 旧 J OUYE何 ( Un 川 1 刊i v e r si tyofTs 此 uk山 ubめ a 加藤 哲 也 ( 京都大宝 学 宇 Te t山 z u 町yaKATO( Kyot oUn i刊 ve悶 r S 目I tの y ) 喜 回 和 四 郎 (三重大学 Wa 出s h i r oK ぬI 旧D 臥 A( Mi 陀 eUn ive1'剖 s l 川 i げ t 川 け y) Hir omuKOBAYA SI( TokyoD山 omIns t i t u te ) 小林 弘(東京珪藻研究所 大野 正 夫 ( 高知大学 Mas aoOHNO( Koch iUn iver s i t y ) 舘 脇 正和 ( 北海道大学 Ma saka zuTATEWAKI( Hokkai c loUn i ve r si ty ) 都 築 幹夫 ( 東京大学 MikioTSUZUK I(Un iver s i ty0' 1To kyo) 横浜康継 ( 筑波大学 Ya su ts uguYOKOHAMA(Un iv er s i tyofTs ukuba ) 吉田 忠 生 ( 北海道大学 Ta c laoYOSHIDA( Hok l 也 i doUnive r s i t y ) ] p n . ] .P h y c o l .( S o r u i )41・191-198,S e p t e m b e r20,1993 Taxonomics t u d i e sonUlvap e r t u s a(Ulvophyceae). 1 .Morphologicalstudy MitsunobuKamiya てKojiDoi*,YoshiakiHara*andMitsuoChihara** * l n s t i t u t eo fB i o l o g i c a lS 臼 ,i e n c e s ,Un即日i t yo fT s u k ! 血 : , 一 J a p a n e s eRedC r o s sC o l l e g eo fNu i n g ,H i r o 口 叫 T s u k u b a ,l b a r a k i ,305J a p a n S h仇 r y a ,T o k y o ,1 5 0J a p a n K a m i y aM.,D o iK . ,H a r aY.組 dC h i h a r aM.1993. T a x o n o m i cs t u d i e so nU l v ap e r t ωa( U l v o p h y c e a e ) . I .M o r p h o l o g i c a ls t u d y .] p n . ] .P h y c o l .4 1 :1 9 1 1 9 8 . U l v ap e r t 山 aK j e l l m a n(Ulv a l e s,U l v o p h y c e a e )i sa b u n d a n ta tE b i s u j i m a( = E b i s uI s I 阻 d ),S h i m o d a, S h i z u o k aP r e f e c t u r e,a n da t曲目 l o c a l i t yp l a n t sw i t had i s t i n c ts t a l k e da p p e a r a n c e,b u to t h e r w i s es i m i l a rt o U .p e r l u s a, o c c u rw i t hal i m i t e dd i s t r i b u t i o no nt h es o u t h e r ns i d eo ft h ei s l a n d .T h eg r o s sm o r p h o l o g ya n d u ti n t e r m e d i a t ef o r m se x i s ta n d t h ed i s t r i b u t i o no fr h i z o i d a lc e l l sb e t w e e nc e l ll a y e r sd i f f e ra te x t r e m e s,b . I na d d i t i o n, t e s tc r o s s e ss h o w e d出 a tt h e r e n e i t h e ro ft h e s ec h a r a c t e r sp r o v e dt ob et a x o n o m i c a l l yu s e f ul .p e r t 前 aa n d“ s t a l k e d -U l v a " .I ti sc o n c l u d e d w a sn or e p r o d u c t i v ei s o l a t i o namonga n yc o m b i n a t i o n so fU .P 町t u s ai sm o r p h o l o g i c a l l yv a r i a b l es p e c i e sa n df o r m sw i t hap e t i o l a t em o r p h o l o g ya r ei n c l u d e d t h a tU w i t h i nt h i st a x o n . Kり l n d e xW o r d r : c r o s s i n ge x p e r i ・ m e n t ,mo ゆh o l o g i c a lv a r i a t i o n ,s t a l k e d U l v a,t a x o n o m y,U l v ap e 口u s a . Ulva s p e c i e sa r e common components o f t h emarinei n t e r t i d a lf l o r ao fJ apan and a t l e a s t 1 0s p e c i e sa r er e c o伊 i z e di nJ apan (Yoshida e ta . l1 9 9 0 ) . Among them,U . p e r t u s ai sabundantthroughoutt h ey e a rand w i d e l yd i s t r i b u t e d . Theg r o s smorphologyo f t h et h a l l u s can be h i g h l yv a r i a b l e,making s p e c i f i c assignment o fi n d i v i d u a l specimens d i 伍c u l t . B l a d e so fUlvapertωafounda tEbisujima, Shimoda,I z uP e n i n s u l a,a r el i g h tt o dark g r e e n,i r r e g u l a r l yo r b i c u l a ro r broad,and o f t e np e r f o r a t e d . The b l a d e sa r ef l a t and s h e e t l i k ewithas h o r ts t i p eands m a l ld i s c o i d h o l d f a s t . Theya r es e a s o n a l l yabundantfrome a r l y s p r i n gthroughsummer. However, someo f t h ep l a n t s have narrow,extended s t i p e s, whichbranchonet os e v e r a lt i m e sand a r e sometimes t w i s t e d ;t h et e r m i n a lb l a d e sa r e f a n s h a p e d . Suchp l a n t sa r er e f e r r e dt oh e r e a s“ s t a l k e d -Ulva". P l a r t t s with t h i s morphology have been C o n t r i b u t i o n f r o m S h i m o d a M a r i n e B i o l o g i c a l n i v e r s i t yo fT s u k u b a,n o .552 R e s e a r c hC e n t e r,U p l a c e di nt h e genus L e t t e r . 政d t i a( Areschoug 1 8 5 1 ) . He d i s t i n g u i s h e dL e t l e r s t e d t i af rom Ulvaont h eb a s i so ft h eg r o s smorphologyand t h ee x i s t e n c eo ft h es o c a l l e dhyphaeforming am e d u l l a l i k el a y e r i nt h es t i p e, s i m i l a rt ot h e r h i z o i d a lc e l l sa tt h ebase o ft h et h a l l u si n U l v a . P apenfuss( 1 9 6 0 )consideredt h a tt h e g r o s smorphologywast o ov a r i a b l ef o rsucha d i s t i n c t i o nt obev a l i dandf u r t h e rnotedt h a t t h e“ hyphae"c o u l da l s obes e e ni nsomeUlva s p e c i e s . Het h e r e f o r et r a n s f e r r e dt h e3s p e c i e sf o r m e r l ya s c r i b e dt oL e t l e r s t e d t i at oUlva. Theaimo ft h ep r e s e n tstudywast ocomparet h emorphologyo f“ s t a l k e d -Ul va" w ith t y p i c a lU .pertusaandt oc l a r i f yt h e i rr e l a t i o n s h i p s . Testc r o s s e swerea l s operformedt o i n v e s t i g a t ep o t e n t i a lr e p r o d u c t i v ei s o l a t i o n betweent h etwomorphologicale n t i t i e s . 民1a t e r i a l sandMethods S e v e r a lp l a n t swerei n t e r m i t t e n t l yc o l l e c t e d fromeacho f8s i t e sa tEbisujima( F i g .1 )from 1 9 8 9t o1 9 9 2i no r d e rt oo b s e r v et h e i rmorp h o l o g y . Thes i z eo fv e g e t a t i v eandr e p r o d u c e r t ωa and “ s t a l k e d -Ulva" t i v ec e l l so fUlvaρ Kamiya, M., Doi, K., Hara, Y.andChihara, M. 1 9 2 a f e m a l eg a m e t e s from t h e i r 討z eand c o l o r . F i v ei n d i v i d u a l so fU .p e r t ωaand s t a l k e d U l v a "w ereexaminedt oc r o s sw i t he a c hmatt a l k e d -Ulva"ons t e r i l i z e dg l a s s i n gt y p eo f“s s l i d e s . Whenp o s i t i v ec r o s s i n gwasjudged by o b s e r v i n ga g g r e g a t i o n and c o n j u g a t i o n, t h ez y g o t e swerei s o l a t e dbyu s i n gt h e i rn e g a t i v ep h o t o a c c u m u l a t i o nandc u l t u r e di ns m a l l p l a s t i cv e s s e l sc o n t a i n i n gPESmedium( S t a r r andZ e i k u s1 9 9 3 ) . M /戸、//f¥¥¥ tfJJA¥ R e s u l t s 。 犬 Morphology Thef o l l o w i n gm o r p h o l o g i c a lc h a r a c t e r so f I H I U l v ap e r t ωaand “ s t a l k e d U l v a " werec o n s i d e r e dt o have taxonomic s i g n i f i c a n c e and Ebisujima¥¥ r e c o r d e d :( 1 )g r o s s morphology,( 2 )s h a p e ands i z eo fc e l l si ns u r f a c eands e c t i o n a lview andt h enumbero fp y r e n o i di nav e g e t a t i v e c e l l,( 3 )t h a l l u st h i c k n e s s,( 4 )t h ei n t e r n a l ( 5 ) s t r u c t u r eo f t h es t i p eandt h eb a s a lr e g i o n, s h a p eands i z eo fr e p r o d u c t i v ec e l l s . G r o s sm o r p h o l o g y . “ S t a l k e d U l v a " s p e c i E e r f o ・ mens were t y p i c a l l y medium g r e e n,p r a t e d,3 1 5cmi nh e i g h tandw i t hl o n gand ¥J 人、//て一一一 narrows t i p e s( 5 2 5m ml o n gand0 . 5 3 . 5m m F i g .1 . T h e! o c a t i o no fE b i s u j i m a( a ;s ca 1e w i d e )b r a n c h i n gone t os e v e r a lt i m e s( F i g . bar=50km,b ;s ca 1eb ar=5km)a n dt h es a m p l i n g 2 f ) . P l a n t sw i t hamorphologyi n t e r m e d i a t e s i t e s( c ;s c a 1eb a r = 5 0m ) . Ab r o k e nl i n ei n d i c a t e s between U .p e r t ω' aand“ s t a l k e d U l v a " were om e t e rs e a! e v e l . c o l l e c t e da tt h es o u t ho ft h ei s l a n dwhereboth weremeasuredi nt h es p e c i m e n sc o l l e c t e di n f s i t e sD, Eand o r m se x i s t e dt o g e t h e r( F i g .1 c, E b i s u j i m aonAugust7, 1 9 9 2andOctober2 1, F ) . F i伊 r e2showsar a n g eo fp l a n t so ft h e 1 9 9 2 . Tenp l a n t swererandomlyc o l l e c t e d i n t e r m e d i a t et y p e . Thet h a l l io ft h e s ep l a n t s from e a c hs i t ef o r measurement o ft h a l l u s weres i m i l a ri nh e i g h tt ot h o s eo f“ s t a l k e d l v a " . Thes t i p e so ft h ep l a n t swerer e l a t h i c k n e s sduringA p r i l, May, July, November U andDecember,1 9 8 9 . Thet h i c k n e s so ft h a l - t i v e l ywideands c a r c e l yd i f f e r e n t i a t e dfrom l u s was measured i nt h ec e n t e ro ft h ee x - upperb l a d e s . Theexpandedf r o n d so ft h e panded t h a l l u s,u s i n gf r e e z i n g microtome p l a n t swerep a r t i a l l yi n t e r c o n n e c t e d . s e c t i o n sandl i g h tm i c r o s c o p y . S h a p eands i z e0 1c e l l si ns u 抑c eands e c t i o n a l Tot e s tf o rr e p r o d u c t i v ei s o l a t i o ns e v e r a l v z e ωandt h enumberO J p y r e n o i di nav e g e t a t i v ec e l l . f e r t i l et h a l l io fUl v ap e r t u s af roms i t eBando f C e l l si nmiddleanda p i c a lr e g i o n si ns u r f a c e “stalked-Ulva"froms i t eD werec o l l e c t e d( s e e view were i r r e g u l a r l yp o l y g o n a l,w i t h3 5 F i g .1 c ), andp l a c e di nf i l t e r e ds e aw a t e ri nt h e c o r n e r st h a twere al i t t l er o u n d e d . These l a b o r a t o r y . A p a i ro f male and f e m a l e c e l l swerea r r a n g e di ni n d i s t i n c tg r o u p s,o r g ameteso f“ s t a l k e d -Ulva"wass e l e c t e dbyp r e - formed s h o r ts t r a i g h tt oc u r v e d rows w i t h l i m i n a r yc r o s s e sbetweenb i f l a g e l l a t eg a m e t e s d i v e r s eo r i e n t a t i o n s . Ordinaryc e l l si nt h e r e l e a s e dfrome a c hf e r t i l et h a l l u s,b e c a u s ei t b a s a lr e g i o n swerer e l a t i v e l yround, a r r a n g e d wasd i f f i c u l tt od i s t i n g u i s hd e f i n i t e l ymaleand i ns h o r tc u r v e dr o w s . Theabundantd a r k /ノ) 〆/ i ¥J j jp{ に . . . . . . ¥ E P// Taxonomics t u d i e sonU l v ap e r t u s aI . 1 9 3 千 F i g .2 . Ty p i c a la n di n t e r m e d i a t em o r p h o l o g ie so fU .t e r t u s aa n d“s t a l k e d U l v a "w i t hv a r i o u sf o r msf r o m s i t e sD-Fi nF i g .1 . S c a l eb a r( 2c m )i nF i g .2 aa p p l i e st oa lt h ef i g u r e s .a .T y p i c a lU .t e r t u s a .b e .I n t e r me d i a te .μt r u s aa n d“s t a l ke dU l v a ".. fTy p i c a l“s t a l ke d U l v a " f o r mb e twe e nU c o l o r e do rc o l o r l e s sr h i z o i d a lc e l l sweres l i g h t l yl a r ge rt hant heo r d inaryc e l l s . I nc r o s sse celsweresubrectangul art oc yl i nd r i c a l t i o n,c i nshapewithroundedc o r n e r s. Thenumber o fp y r e n o i d swasmostly1o r2i nav e g e t a t i v e c elandr a r e lymorethan3 . Thesec h a r a c s t a l k e d -U l v a "wereq u i t es i m il a r t e r i s t i c so f“ t ot h o s eo fU ρ e r t u s a,andt h ec e l ls i z ei nt h e middle r e g i o n showed no s i g n i f ic a n td i f f e r 巴n ce( P>O . 5 )betweenthem(Tabl e1 ). T h a l l u st h i c k n e s s . Thet h a l l u st h i c k n e s si n t h e middle r e g i o no fb l a d e s was compared h e r ewas throughoutt h eyear(Table2 ),butt no s i g n i f i c a n td i f f e r e n c e between specimens l v ap e r t u s aand “ s t a l kedU l v a " a s s i g n e dt oU The o n l ys i g n i f i c a n td i f f e r e n c e (P<O. O l ) among s p e cime n s from d i f f e r e n ts i t e s was t h a tt h ep l a n t sa ts i t e H were t h i n n e rthan e l s e w h e r e. Thei n t e r n a ls t r u c t u r e0 1t h es t i p eandt h eb a s a l r e g i o n . Algae i nt h e genus Ul v aa r e com f two l a y e r s o ft h e c els , with pos巴d o numerous c e l l s having r h i z o i d a le x t e n s i o n s betweent h ec el l l ay e r si nt h eb a s a lr e g i o nt h a t h e base o ft h e plant . ar ed i r e c t巴d towards t F i g u r e 3shows t h ed i s t r i b u t i o no fr h i z o i d a l e r t u s a( a )and“ s t a l k e d -U l v a "( b ) c e l l so fU ρ e r t u s as e v e r a lc h lorophyl l o us I nt y p i c a lU p r h iz o i d a lc els( F i g.4a c )appeareda tt h ep o s i t i o n i nF i g . 3a,and t h e abundance o f r h i z o i d a lc e l l si n c r e a s e dtowardt h eh o l d f a s t F i g .4df ). Numerous ( p o s i t i o n2i nF i g .3a, 巴 s e e n c ol o r l e s sr h i z o i d a lc els( F i g . 4g i)wer o n l yneart h eh o l d f a s t( p o s i t i o n3i nF i g .3 a ) . s t al ke dU l v a " s e v e r al chl o rophylous I n “ 巴I I s( F i g .5a c )appearedi nt h et h a lr h i z o i d a lc l usnear t h es t i p巴 ( p o s i t i o n 1i nF i g .3 b ) Many r l 山o i d a lc els( F i g.5 d i ) were s e e n throughoutt h es t i p e s( p o si t ion2and3i nF i g . 3 b ) . R h i z o i d a lc els0丘enoccurred i nn a r rowed p a r t so ft h e upper t h a l l u so ft h e “ s t a l k巴d -U l v a "a si n d i c a t e di nFig.3b. The d i s t r i b u t i o no ft h er h i z o i d a lc elso ft y p i c a l “s t a l ke d -U l v a "d i f f e r e dfromt y pi c alU .p e r t u s a . However,t hi sc h a r a c t e r coul d not be usedt os e p a r a t ec l e a r ly “s t a l k e dU l v a " from Kamiya, M.,Doi,K.,Hara,Y.andChihara,M. 1 9 4 T a b l e1 . T hes i z e( μ m )o fv e g e t a t i v ea n dr e p r o d u c t i v ec e l l so fU .p e 村 山a 却 d“ s t a l k e d -U l v a > > .E a c hd a t u m i n d i c a t e sr a n g ea n d( m e a n ) . s t a l k e d -U l v a U .p e r t 山 a c e l l l e n g t hi ns u r f a c ev i e w( 2 0p l a n t s,1 0c e l l s / p l a n t ) a p i c a lr e g i o n m i d d l er e g i o n b a s a lr e g i o n 2 0p l a n t s,10c e l l吻 l a n t ) c e l lb r e a d t hi ns u r f a c ev i e w( a p i c a lr e g i o n m i d d l er e g i o n b a s a lr e g i o n c e l lh e i g h ti nc r o s ss e c t i o n(20p l a n t s,5c e l l s / p l a n t ) a p i c a lr e g i o n m i d d l er e g i o n b a s a lr e g i o n m a l eg 制 e t e(50c e l l s ) c e l l l e n g t h c e l lb r e a d t h e l l s ) f e m a l eg a m e t e(50c c e l l l e n g t h c e l lb r e a d t h e l l s ) z o o s p o r e(50c c e l l l e n g t h c e l lb r e a d t h 1 0 . 0 2 0 . 0( 1 4 . 2 ) 1 0 . 0 2 2 . 5( 1 5 . 7 ) 1 0 . 0 2 7 . 5( 1 8 . 3 ) 1 2 . 5 2 7 . 5( 1 9. 4 ) 6 . 3 1 6 . 3( 11 . 1 ) 6 . 3 1 5 . 0( 1 0 . 4 ) 7 . 5 1 8 . 8( 11 . 7 ) .4 ) 7 . 5 1 8 . 8( 11 6 . 3 2 0 . 0( 1 3 . 0 ) 7 . 5 2 0 . 0( 1 2 . 8 ) 2 2 . 5 3 5 . 0( 2 7 . 3 ) 2 2 . 5 4 2 . 5( 3 0 . 0 ) 2 5 . 0 4 5 . 0( 3 3 . 9 ) 2 7 . 5 4 5 . 0( 3 4 . 2 ) 1 8 . 8 4 7 . 5( 31 .2 ) 1 7 . 5 4 7 . 5( 2 7 . 7 ) 6 . 0 -8 . 0(6 . 6 ) 6 . 0 -8 . 0(7 . 0 ) 2 . 0 -3 . 0(2の 2 . 0 -3 . 7(3 . 1 ) 6 . 0 -8 . 2(6 . 7 ) 7 . 0 -9 . 0(7の 2 . 0 -4 . 0(2 . 9 ) 2 . 3 -4 . 0(3 . 2 ) 6 . 8 1 0 . 8(9め 7 . 5 1 2 . 0(9 . 6 ) 3 . 3 -6 . 8(4め 4 . 0 -7 . 0(5 . 5 ) J 4EA 、‘., U .p e r t u s abecausespecimenswereo f t e no b s e r v e dwithi n t e r m e d i a t emorphologies. S h a p ea n ds i z e0 1r e p r o d u c t i v ec e l l s . Ina l ls e a s o n s, mostp l a n t si nt h ec o l l e c t e dm a t e r i a l so f both U l v ap e r t u s a and “ s t a l k e d U l v a " were gametophytes,whichproduceds l i g h t l yn a r rower swarmers ofmale gamete ors l i g h t l y broader swarmers off e m a l e . Thesed i f f e r encescouldbefoundbyc a r e f u lo b s e r v a t i o n s a氏e rc r o s s i n gt e s t s . Sporophytes produced l a r g e r q u a d r i f l a g e l l a t e d z o o s p o r e s (Table 8 . 8 2 3 . 8( 1 5 . 6 ) 2 . 5( 1 5 . 9 ) 1 0ル 2 • Reproductivei s o l a t i o n D i f f e r e n t mating t y p e s of “ s t a l k e d -U l v a (DlandD2i nTable3 )confirmedbyp r e l i m i r o s s e s were s e l e c t e d . This p a i r was n訂 y c usedf o rt e s tc r b s s e swithgametesfromeach of5i n d i v i d u a l s ofU .p e r t u s aand “ s t a l k e d U l v a ", i n c l u d i n gDlandD2. Almosta l lg a meticswarmersc r o s s e dbetweend i f f e r e n tmatingt y p e s showed aggregation and conjuga- T a b l e2 . Meant h a l l u st h i c k n e s s似 ( F μ l r 叫 r I e a c h討 5i t 旬e .B a r si n d i c a t e出 a tp l a n t sw e r em i s s e dt h ec h a n c et ob ec o l l e c t e df r o mt h es i t e s S i t e s D e c e m b e r26 ABCDEFGH A p r i l5 May5 J u l y1 N o v e m b e r1 1 t : 9.38 8 7 . 0 8: 9 0 . 3 0: t :11 .5 1 0 2 . 9: t :11 .4 . 15: t :7 . 5 7 81 t : 5.80 6 8 . 9 5: 7 0 . 0 1: t : 6.28 7 5 . 1 0: t : 9.20 8 5 . 1 5: t :11 .6 t :11 .4 9 4 . 0 6: 9 3 . 2 0: t :23.0 .4 5: t :11 .3 61 1 0 0 . 5: t :1 0 . 1 81 . 10: t :1 7 . 1 1 0 4 . 5: t :1 2 . 2 .8 8: t : 4.35 61 7 2 . 3 5: t :3 . 9 3 7 0 . 3 0士 1 0 . 5 . 3 5 8 3 . 3 0土 9 t :1 4 . 0 8 4 . 4 5: 64. 40: t : 5. 4 0 .2 8: t :5 . 0 4 81 t :1 2 . 7 6 7 . 1 5: t :11 .6 8 0 . 9 0: 8 8 . 9 5: t :1 .2 0 7 9 . 4 5土 9 . 5 0 61 .3 8土 1 0. 4 5 7 . 2 5: t : 4. 40 7 7 . 2 5: t :7 . 7 0 91 .5 0: t : 7. 47 7 8 . 2 3: t :1 2 . 9 7 13 0: t :6 . 1 8 7 8 . 6 5土 4 . 1 8 8 4 . 0 5: t :2 0 . 2 6 3 . 3 0: t : 8. 48 6 2 . 2 0: t :1 5 . 7 6 . 7 6 2 . 6 8土 1 目 4 7 . 9 0: t :7 . 8 0 Taxonomics tu d ie sonUlvatertusa1 1 9 5 F i g .3 . Thed is t ri b u t iono f r h iz oi da lc e lso fU .te r t u s a( a )and“ s t a l k e d U l v a( b )i si n d ic a t edbyh ighe rde n s e z oi d a lc e l l sa r eal s os e e ni nana 口o wedp a r to ft heuppe rt h al l us( arrowhe ad) d o t s . Rhi 1 9 6 Kamiya,M.,Doi,K.,Hara,Y.andChihara,M -園田開 t i o nwitht h o s eo fD1o rD2(Table3 )andt h e z y g o t e s germmat巴d,e x c e p tf o rB4,D3 and r o s s e dwithn e i t h e rD1 norD2. D4,whichc The germl i ng sa r e developingt ot h et h al l i, however, r e l e a s i n gz o o s p o r e shaveneverbeen o b s e r v e d . Tabl e3. Ther e s u l to ft e s tc r o ss e sb e t we enU t e r t u s aa n d “s ta l ke d U l v a " . E a c h numbe rd e i sg n a t eso nepl a n t,a n dBa n dD i n d ic a teU. t e r t u s a f r o ms t ieBa n d“s t a l ke d -Ul v a"f r o ms t ieD,r e sp e c howst ha t game t e sc r os s eda n dt h ez y g o te s i t v e l y.十 s g e r m i n a te d,a n d-s h o w sn o tc r o s s e d . B 1 B 2 B3 B 4B 5 Dl D2 D3 D4 D5 + 一一 Dl + + + + D2 一 一 一 一 + + 一 一 Habitat Ulvat e r t u s awasw idelyd i s t r i b u t e da r ound ns h o r e, Ebisujima e x c e p t on t h e north巴r w h i l e“ s t a l ke d -Ul v a " was r e s t r i c t e dt ot h e s o u t h e r ns h o r ewhichc o n s i s t so fabroadf l a t r o c kp l a t f o r mwiths t r o n gwavea c t i o n . U te r t u s agrewi n s h o r eo f“ s t a l ke d -Ulva" a tt h e s o u t h e r ns h o r e, butt h e r ewasnoc l e a rbounda r ybetweent h ep o p u l a t i o n s Discussion Ulva t e r t u s a was d e s c r i b e d by Kjellman ( 1 8 9 7 )ont h eb a s i so fspecimensfrom]apan Ac cordingt ot hed e s c r i p t i o n,t h a l l ia r e1 5 20cmhigh,p e r f o r a t e dbymanyroundisho r Taxonomics t u d i e sonU l v ap e r t u s a1 . i r r e g u l a r l yshapedforamina,a tl e a s t125μm t h i c ki nt h el o w e rp a r tanda b o u t40μmt h i c k i nt h em a r g i n a lr e g i o n . K j e l l m a n ' sd e s c r i p t i o nwasaugmentedw i t hh a b i tp h o t o so ff i v e s p e c i m e n sandi l l u s t r a t i o n so ft h a l l u ss t r u c t u r e . He c i t e d Hakodate,Enoshima and Yokohamaa st h e i rl o c a l i t i e s, w i t hacomment t h a tt h es p e c i e sseemedt obew i d e l yd i s t r i b u t e d . I nt h ep r e s e n ts t u d y,t h eU l v as p e c i e s growingabundantlya tE b i s u j i m ahadt h a l l i upt o1 7cmh i g h,andat h i c k n e s so fmiddle and b a s a lr e g i o n so f 40-130μm and 8 0 e s p e c t i v e l y . These p l a n t sa g r e e 400μm,r w e l lw i t ht h ed e s c r i p t i o nandi l l u s t r a t i o n so f ιp e r t ωag i v e nbyK j e l l m a n . I n c i d e n t a l l y, 8himoda i s near t h e TYPE l o c a l i t i e so f EnoshimaandYokohama. l v ap e r t u s a and “ s t a l k e d When t y p i c a lU U l v a "a r ecompared, t h e i rg r o s smorphology i sq u i t ed i s t i n c t . However,t h ee x i s t e n c eo f p l a n t sw i t hmorphologyi n t e r m e d i a t ebetween U . p e r t u s a and “ s t a l k e d -U l v a " makes i t d i 伍c u l tt od i s t i n g u i s hthem. 8 i m i l a rd i 伍c u l t i e sa r er e p o r t e di nd i s t i n g u i s h i n gA u s t r a l i a n .~旨ida C.Agardh, whichi samost p l a n t so fU commons p e c i e si nsouthemA u s t r a l i a( P h i l l i p s1 9 8 8 ) . U .s p a t u l a t aP a p e n f u s s( p r e v i o u s l y r e f e r r e dt oL e t t e r s t e d t i a )h a sl o n gs t i p e sl i k e t h o s eo f “s t a l k e d U l v a " ; and U . a u s t r a l i s Areschoug shows t r a n s i t i o n a ls t a g e so ft h e g r o s smorphologybetweenι ゅa t u l a t aandι r伊~da. P h i l l i p s( 1 9 8 8 )regardedι a u s t r a l i s andU .s p a t u l a t aa ssynonymso fU .r なi d ab e g z ぬ c a u s et h etwot a x awerei d e n t i c a lt oU .n i nd i a g n o s t i cc h a r a c t e r s andd e v e l o p m e n t a l p a t t e r n s . Rh i z o i d a lc e l l si n“ s t a l k e d U l v a "weremore h i g h l yd e v e l o p e dt h a nt h o s ei nU .p e r t u s a, b u t t h ed i s t i n c t i o no fr h i z o i d a lc e l ldevelopment wasn o tc l e a r . Ther h i z o i d a lc e l l swerefound n e a rt h eb a s eo ft h ep l a n t sa sw e l la si nnarrow p a r t so f t h euppert h a l l u s( F i g .3 b ) . 80t h ed e velopmento fr h i z o i d a lc e l l smays i m p l yr e l a t e t ot h ewidtho ft h et h a l l u s . Thep r o c e s so ft h ef o r m a t i o no ft h es t i p e s h a sn o tbeeno b s e r v e d, buti ti sp o s s i b l et oi n f e rt h ep r o c e s sbycomparingp l a n t sw i t hi n t e r m e d i a t em o r p h o l o g i e s between U l v a戸r t ωa s t a l k e d U l v a " . Theh o l e so ft h et h a l l i and“ , 1 9 7 becomel a r g e randj o i nw i t honea n o t h e rnear t h eh o l d f a s t( F i g . 2b,c ) . Thet h a l l id i v i d e i n t os e v e r a lmainp o r t i o n sbyt h ef u r t h e re n l a r g e m e n to f t h ep e r f o r a t i o n s( F i g .2d, e )and t h eupperexpandedt h a l l ia r et h e na t t a c h e dby narrows t i p e s( F i g .2 f ) . Thisp r o c e s smayo c c u rt h r o u g h o u tt h et h a l l u ss ot h a t“ s t i p e s "c 組 b eo b s e r v e di nuppert h a l l u spa 口s( F i g .3 b ) . 80mew o r k e r s( B l i d i n g1 9 6 8 ;Koeman叩 d vandenHoek1 9 8 1 ;Hoeksemaandvanden Hoek 1 9 8 3 )c o n s i d e r e dp y r e n o i d number, t h a l l u st h i c k n e s s,ands i z eandarrangement o fv e g e t a t i v ec e l l st o be u s e f u l taxonomic c h a r a c t e r s,whereas o t h e r s( T i t I yanove ta l . 1 9 7 5 ;8 t e f f e n s e n1 9 7 6 ;P h i l l i p s1 9 8 8 )r e p o r t e d t h a t, i nsomeU l v as p e c i e s, t h a l l u st h i c k n e s s, c e l ls i z eandp y r e n o i dnumberweret o ov a r ト a b l ef o rtaxonomicu s e . I nt h i ss t u d yt h ec e l l s i z eofmiddleanda p i c a lr e g i o n, measuredi n s u r f a c eviewandc r o s s s e c t i o n,e x h i b i t e dc o n s i d e r a b l ev a r i a t i o n sando v e r l a p p e dbetween U .p e r t ωaand“ s t a l k e d U l v a "( T a b l e1 ) . I t waso b v i o u st h a tt h e r ewasnoc r i t i c a ld i f f e r e n c ebetweenthemi nt h es h a p eanda r r a n g e mento ft h e i rv e g e t a t i v ec e l l sandt h ep y r e n o i d numberi nac e l l . Thet h a l l u st h i c k n e s swas a l s oh i g h l yv a r i a b l ei nt h ei n d i v i d u a lp l a n t s andt h e r ewasno s i g n i f i c a n td i f f e r e n c eb e .ρ e r t ωaand“s t a l k e d -U l v a ". tweent h o s eo fU I tmaybea t t r i b u t e dt ot h a l l u ss i z e,s e a s o n a n d / o rh a b i t a ti nU .p e r t ωa . Thec r o s s i n go fgametesbetweenU l v ap e r t u s aand“s t a l k e d U l v a " andg e r m i n a t i o no f u tt h eprogeny t h ez y g o t e swereo b s e r v e d,b developmenth a sn o tbeeno b s e r v e dy e t . Now z y g o t e s,g a m e t e sandz o o s p o r e so f“ s t a l k e d U l v a " and z y g o t e s between U .p e r t ωa and “ s t a l k e d U l v a "a r ec o n t i n u e dt oc u l t u r e,s o i tw i l l become c l a r i f i e di nt h en e a rf u t u r e whethert h eg r o s s morphology o f“ s t a l k e d U l v a "i sg e n e t i c a l l ys t a b l eo rn o t . Gameteso fs e v e r a lp l a n t s(B4,D3andD4 i nTable3 )c r o s s e dw i t hn e i t h e rD1norD2, b u ti ti sn o tc l e a rwhethert h er e s u l t swere c a u s e dbyt h ea b s e n c eo ft h e i rc r o s s i n ga b i l i t y o rsomed i f f e r e n c eo ft h ee x p e r i m e n t a lc o n d i t l o n s . P l a n t so ft h es t a l k e dformwerea l s os e e n w i t hU l v at e r t u s aonr e l a t i v e 1 yf l a tr o c kp l a t - K創 niya,M.,Doi,K.,H紅 a,Y.andChihara,M. 1 9 8 formswiths t r o n gwavea c t i o ni nArashima, MiyagiP r e f e c t u r e, Tanesashi, AomoriP r e f . and Ooarai,l b a r a k iP r e f . The f o r m a t i v e s t a l k e dU l v a " p r o c e s so ft h emorphologyo f“ hasnotbeenobserved, buti tmayber e l a t e d t oenvironmentalf a c t o r s . However, t h ep o s s i b i l i t yremainst h a tg e n e t i cd i f f e r e n c e se x i s t betweent h ee c o l o g i c a lf o r m s . Consequently, a molecular taxonomic a n a l y s i s using i s o Z戸n eswasi n i t i a t e d . R e s u l t so ft h i si n v e s t i g a t i o nw i l lber e p o r t e ds e p a r a t e l y . P o r tN a t a l .O f v e r s .[ S v . ]V e t e r 此Ak a d .F o r h . S t o c k h .1 :1 4 . B l i d i n g , C .1 9 6 8 . Ac r i t i c a ls u r v e yo f E u r o p e a nt a x ai n Ul v a l e s .I I .U l v a,U l v a r i , a ・ 'M o n o s t r o 脚 , K o r n m a n n i a . B o t .N o t .1 2 1 :5 3 5 6 2 9 . H o e k s e m a, B .W.a n dv a nd e nHoek, C .1 9 8 3 .T het a x onomyo fU l v a( C l 山r o p h y c e a e )仕omt h ec o 剖 t a l r e g i o no fR o s c o f f( B r i t t a n y,F r 叩 c e ) .B o t .M釘 .26: 6 5 8 6 . K j e l l m a n,F .R .1 8 9 7 . M a r i n aC h l o r o p h y c 定e nf r a n d .H a n c l l i n J a p a n .B i h a n gT i l lK .S v e n s k aV e t .-Aka g 紅・ 2 3 :I I I .1 4 4, pl .3 . Koeman, R .P .T .a n dv a nd e nHoek, C .1981 . Thet a x onomyofUl 叩 ( C h l o r o p h y c e a e )i nt h eN e t h e r l a n d s . B r .p h y c o l .J .1 6 :9 3 5 . P a p e n f u s s,G .F .1 9 6 0 . Ont h eg e n e r ao ft h eU l v a l e s 叩 d t h es t a t u so f t h eo r d e r .J .L i n n, S o c .( B o t . )5 6 : , Acknowledgements . S p e c i a lthanks a r e duet o Dr. RobertJ King, t h eU n i v e r s i t yofNewSouthWales, f o r h i sc r i t i c a l readingoft h ed r a f t . Wea l s o s a o thank Dr. Yasutsugu Yokohama,Dr. l lnouyeando t h e rmembersoft h eLaboratory Univero fPlantPhylogenyandTaxonomy, o rt h e i r encouragement s i t yo f Tsukuba,f andt h ememberso ft h eShimoda anda d v i c e, UniverMarineB i o l o g i c a lResearchCenter, s i t yo fTsukuba, f o rt h e i rh e l pi nc o l l e c t i n g m a t e r i a l s . References 3 0 3 3 1 8 . P h i l l i p s, J .A .1 9 8 8 .F i e l d, a n a t o m i c a la n dd e v e l o p m e n l v a( U l ・ t a ls t u d i e so ns o u t h e r nA u s t r a l i a ns p e c i e so fU v a c e a e, C h l o r o p h y t a ) .A u s t .S y s t .B o t .1 :4 1 1 4 5 6 . S t 釘 r , R .C .a n dZ e i k u s, J .1 9 9 3 . UTEXt h ec u l t u r eo f a l g a ea tt h eU n i v e r s i t yo fT e x a sa tA u s t i n .J . l .2 9 ( s u p p l . ) :1 1 0 6 . P h y c o S t e f f e n s e n, D .A .1 9 7 6 .M o r p h o l o g i c a lv a r i a t i o ni nU l v a i nt h eA v o n H e a t h c o t eE s t u a r y,C h r i s t c h u r c h . N .Z . J .M a r .F r e s h w a t e rR e s .1 0 :3 2 9 3 41 . T i t l y a n o v,E .A .,G l e b o v a,N .T .a n dK o t l y a r o v a,L .S . 1 9 7 5 .S e a s o n a lc h a n g e si ns t r u c t u r eo ft h e也a l l io f U l v a f i 伺 e s t r a t aP .e tR .E k o l o g i y a6 :3 2 0 3 2 4 . Y o s h i d a,T .,N山~ima, Y .a n dN a k a t a,Y .1 9 9 0 . C h e c k l i s to fm a r i n ea l g a eo fJ a p a n( i nJ a p a n e s e )・ J p n .J .P h y c o l .3 8 :2 6 9 3 2 0 . .E .1 8 51 . L e t t e r s t e d t i a,n ya l g f o r mf r む1 A r e s c h o u g,J 神谷充伸*・土井考輔*・原 慶明*・千原光雄**アナアオサ(アオサ藻綱) の分類学的研究.1.形態学的研究 恵比須島(静岡県下回市)の周囲の潮間帯にはアナアオサが繁茂するが,この島の南側のアナアオサの集団に, 柄を有するアオサ(エツキアオサと仮称)がみられる。本研究では,形態学的研究および交配実験を行い,両藻 の分類学的な関係を検討した。エツキアオサは外部形態や基部付近の仮根細胞の分布においてアナアオサと明ら かに異なるが,南側の集団の個体を詳細に調査すると,両者の中間の形態を示す個体も存在し,形態的特徴から は両者を区別できないことが判明した。交配実験ではアナアオサとエツキアオサの配偶子は交雑し,その接合子 は正常に発芽することが確認された。これらの結果から,アナアオサは形態的に変異に富んだ種であり,エツキ アオサはこの分類群に含まれると考えられる。 ( * 3 0 5つくば市天王台 1 1 1 筑波大学生物科学系,柿 1 5 0渋谷 区広尾← 1 3 日本赤十字看護大学) ( R e c e i v e dMa 町' h18 ,1 9 9 3 ,A c c ψ ,t e d J u n e22 ,1 99 3 ) ] p n . ] .P h y c o l .( S o r u i )4 1 :1 9 9 2 0 6,S e p t e m b e r2 0,1 9 9 3 Taxonomics t u d i e sonU l v ap e r t u s a(Ulvophyceae)・ 1 1 .Preliminaryisozymea n a l y s i s KojiDoi*, MitsunobuKamiya*, YoshiakiHar ♂ andMitsuoChihara判 * l n s t i t u t eo fB i o l o g i c a lS c i e n c e s ,U n i v e r s i t y0 1' n 却k u b a ,T s u k u b a ,l b a r a k i ,305J a p a n 1M叩 i n g ,H i r o 叫 S h i b りa ,To 紗0 ,150Japan * * J a p a n e s eRedC r o s sC o l l e g e0 K o j iD o i,M i t s u n o b uK a m i y a,Yo s h i a k iH a r aa n d恥1 i t s u oC h i h a r a .1 9 9 3 .T a x o n o m i cs t u d i e so nU l v a U lv o p h y c e a e ) .1 1 .P r e l i m i n 町 i s o z y m ea n a l y s i s .J p n .目 ]P h y c o l .4 1 :1 9 9 2 0 6 . p e r t u s a( l v ap e r t u s aK j e l l m a n P r e l i m i n a r γ c o m p a r i s o n so fi s o z y m eb a n d i n gp a t t e r n sw e r ec a r r i e do u tb e t w e e nU a n dU .a r a s a k i iC h i h a r a,a n db e t w e e nU.p e r t u s a佃 d“ s t a l k e d -U l v a ". S e v e r a le l e c t r o p h o r e t i cd i f f e r e n c e s IDHa n dGOTb e t w e e ns p e c i m e n so fU.p e r t 即 ' aa n dU. w e r ed e t e c t e df o re n z y m e s p e c i e si n c l u d i n gGDH, a T a s a k i i . O t h e r w i s e,n od i f f e r e n c e sf o ra n yo fa s s a y e de n z y m e sw e r ed e t e c t e db e t w e e ns p e c i m e n so fU. p e r t 出 ' aa n d“ s t a l k e d -Ulv a "a tt h es a m ep o p u l a t i o ni nE b i s 吋i m a( S h i m o d a,S h i z u o k aP r e f . ) O v e r a l le l e c t r o p h o r e t i cp a t t e r n samongs p e c i m e n so fU.p e r t u s af r o mf o u r t e e nl o c a l i t i e sf r o mH o k k a i d o a r i a t oY a m a g u c h iw e r ea l m o s ti d e n t i c a li ns p i t eo ft h e i rw i d em o r p h o l o g i c a lv a r i a b i l i t y .H o w e v e r,av .p e T t u s ai np o p u l a t i o n so nt h ee a s t e r ns i d eo fE b i s u j i m a t i o ni nGDHw a sf o u n df o rt h et y p i c a lf o r mo fU z e di nt h ep o p u l a t i o n so fK a b u s h i m a( H a c h i n o h e,A o m o r i O t h e rv a r i a t i o n si nGDHa n dIDHw e r er e c o伊 i P r e f . ) . C r o s se x p e r i m e n t so ft h eg a m e t e sf r o mt w oe l e c t r o f o r m so fGDHf r o mE b i s u j i m ar e v e a l e dt h a tt h e y a r ei n t e r f e r t i l e . ー J 瓦 乙 匂 り りI l n d e x Wo 町r d s : ' o s s 吋 口仰 t e s t 一g e n e t i 化 , cv aTlω a b i μ l , i 砂 勺 勺 ) ' 一 山' z y 問 m ea 間n 叩の a砂 l ; ) ' 戸 ほ P 仰 ' S 明 l 叩 U l v a訂a r a 回s a k i i 一UI 恥 v ap e 口u s a . The p l a n t so ft h e genus Ulva ( U l v a l e s, Ulvophyceae)a r eamongt h emostcommon c o a s t a lseaweedsi n]apan. C l a s s i n c a t i o no f t h enumerouss p e c i e sa s s i g n e dt ot h i sgenus i sbasedong r o s smorphologyo ft h et h a l l u s . i z eandt h i c k n e s so fUlva However,shape,s t h a l l ig e n e r a l l yv a ηrwith age and h a b i t a t . Specimens o fU .p e r l ωa show s i g n i f i c a n t rangingfromanU . morphologicalv a r i a t i o n, c o n g l o b a t a t y p et o an U . arasakii-type. The s t a l k e d -U l va"r e p r e s e n t s p r e v i o u s l yr e p o r t e d“ ana d d i t i o n a lmorphologicalforma s s i g n e dt o ta l .1 9 9 3 ) . t h i ss p e c i e s(Kamiyae Geneticdatao fisozymea n a l y s i shavebeen a p p l i e dt o taxonomic s t u d i e so f red a l g a e (LindstromandSouth 1 9 8 9 ),d i n o f l a g e l l a t e s ta l .1 9 8 7 ),charophytes (Grant (Hayhome e anddesmids(Franckeand andP r o c t e r1 9 8 0 ), 1 9 8 8 ; Coese11985;CoeselandMenken1986, JurgensonandBiebeI1989). Int h eU l v a l e s, Innes and Yarish ( 1 9 8 4 ) and Innes (1987, 1 印9 邸 88 ) μ s e r v 句 e y吋 edi 加 n t 住r 悶a 出s 戸 p e 舵c i f i cg 伊e 町 n 出 e t 批 t i i cv a r i a b i l i ψ p加 h al i n z a( L . ) ] .Agar t yi nEnterom01 t i v e l yfewerisozymes t u d i e shavebeenc o n omparedt ω ohigherp l a n t s, ductedona l g a e∞ c andt h et e c h n i q u e ss u i t a b l ef o ra l g a et i s s u e havenotbeens a t i s f a c t o r i l ye s t a b l i s h e d . Cont h enumbero fenzymesexamined s e q u e n t l y, 伍c i e n t, i nmosts t u d i e so fa l g a ehasbeeni n s u making p r e c i s e g e n e t i c i n t e r p r e t a t i o n d i 伍c u l t . In a d d i t i o n,t h ei n t r a -andi n t e r s p e c i f i c taxonomyo fmanya l g a ls p e c i e si n v e s t i g a t e dhasnotbeene s t a b l i s h e dbymeans o fc r o s s i n gt e s t so rmorphologyandg e n e t i c a n a l y s i s . t h eprelimina 町 i n t e r s p e c i f i c I nt h i spaper, . comparisono fisozymep a t t e r n sbetween U p e r t ωaandU .arasakiigrowings y m p a t r i c a l l y was c a r r i e do u t . I t was followed by i n s o no fU . pertusa among r a s p e c i f i c comp町 i C o n t r i b u t i o nf r o mS h i m o d aM a r i n eR e s e a r c hC e n t e r, t U n i v e r s i t yo fT s u k u b a,N o .5 5 3 . a l l o p a t r i cp o p u l a t i o n s,and between t y p i c a l Doi,K., Kamiya, M.,Hara, Y .andChihara, M. 2 0 0 e n i n s u l a, (Kamiyae ta l .1 9 9 3 )fromMarch, U .p e r t u s aand“ s t a l k e d -U l v a ". Thee f f e c t i v e - P 9 8 9t oMay, 1 9 91 . Att h esamet i m e, s p e c i n e s so fi s o z y m ea n a l y s i sf o rt h etaxonomyo f 1 menso ft h et y p i c a lU .p e r t u s awerec o l l e c t e d t h e s ea l g a ei sd i s c u s s e d . fromv a r i o u sl o c a l i t i e si nHokkaidoandHons h u( F i g .1 )f o rc o m p a r i s o n . Specimenso f M a t e r i a l sandMethods U . a r a s a k i i were c o l l e c t e d from Ooarai I b a r C o l l e c t i o na n d p r e s e r v a t i o no ja l g a e .S p e c i m e n s ( 北iP r e f . ) and Kimigahama (Chiba showingt h et y p i c a la p p e a r a n c e so fb o t hU l v a P問 f . )a sw e l l . p e r t ωa and “ s t a l k e d U l v a " were c o l l e c t e d L i v i n gs p e c i m e n sfromwhichs u r f a c es e a fromp o p u l a t i o n si nE b i s u j i m a, Shimoda, I z u w a t e rwasremovedwerep l a c e di n t oi n d i v i d - M o r p h o l o g i c a l l yt y p i c a lU l v ap e r t u s a 1 .M o n b e t s u ( M o n b e t s u s h i,H o k k a i d o ) o k k a i d o ) 2 .O u g o n m i s a k i( R u m o i s h i,H H o k k a i d o ) 3 .Z e n i b a k o ( O t a r u s h i, 4 .H a r u k a ( O t a r u s h i,H o k k a i d o ) A o m o r i ) 5 .A o m o r i ( A o m o r i s h i, 6 .K a b u s h i m a ( H a c h i n o h e s h i,A o m o r i ) i y a g i ) 7 .A r e s h i m a ( S h i z u g a w a c h o,M 8 .O o a r a i ( O o a r a i m a c h i,I b a r a k i ) h i b a ) 3 9 .K i m i g a h a m a ( C h o u s h i s h i,C 1 0 .K o m i n a t o ( A m a t s u k o m i n a t o m a c h i,C hi b a ) h i z u o k a ) 1 1 .E b i s u j i m a ( S h i m o d a s h i,S 1 2 .N a b e t a ( S h i m o d a s h i,S h i z u o k a ) 1 3 .T o k i w a ( U be s h i, Y a m a g u c h i ) U lv aa r a s a k ii 8 .O o a r a i ( O o a r a i m a c h i,I b a r a k i ) C h o u s h i s h i,C h i b a ) 9 .K i m i g a h a m a ( 1v a " " s t a l k e d -U h i z u o k a ) 1 1 .E b i s u j i m a ( S h i m o d a s h i,S F i g .1 . L o c a l i t i e so fUlvatert制 組dr e l a t e dt a x ac o l l e c t e di nJ a p a n . Taxonomics t u d i e sonU l v ap e r t ωaI I . u a lv i n y lb a g s,m a i n t a i n e da ta p p r o x i m a t e l y 1 00Candt r a n s p o r t e dr a p i d l yt oU n i v e r s i t yo f Tsukuba. M o t i l ec e l l sr e l e a s e dfrommatureds p e c i menswereo b s e r v e dt oi d e n t i 今 gametophyte ands p o r o p h y t et h a l l i . Gametesd e t e r m i n e d t ohavec o m p a t i b l ematingt y p e swereu s e d f o rt h ec r o s s i n gt e s t s . Forisozymea n a l y s i s, f r e s hs p e c i m e n sweregroundInl i q u i dn i t r o g e n, 組 ds t o r e da t-800C u n t i lb e i n ga s s a y e d . I s . o のI m ea n a l y s i s . Crudee x t r a c t swereo b t a i n e dbyg r i n d i n gm a t e r i a l( a tl e a s t500mg wet w e i g h t )i n1 . 0ml o fc o l de x t r a c t i o n b u f f e r ;0 . 5M Tris-HCIb u f f e r,pH8 . 0,c o n t a i n i n g7 0m M 2 ・m e r c a p t o e t h a n o l,26m M sodiumm e t a b i s u l f i t e, 0 . 5m MEDTA, 5m M sodiuma s c o r b a t e,0.1%Tween80and4% s o l u b l ep o l y v i n y l p y r r o l i d o n ew i t h叩 a v e r a g e m o l e c u l a rw e i g h to f40, 0 0 0 . E x t r a c t swere c e n t r i f u g e da t6, 200G f o r1 0mI n . Thes u p e r n a t a n t swerei m m e d i a t e l yf i l t e r e dt h r o u g ha s i m p l i f i e dg e lf i l t r a t i o nmethod(Kato 1 9 8 7 ) f o rp u r i f y i n gisozym es a m p l e s . Fore l e c t r o p h o r e s i s, s t a r c hg e l(12.8%w / v ) madeupw i t ht h es y s t e m5and1 0b u f f e r so f S o l t i se ta l .( 1 9 8 3 )wasu s e d . Sampleswere a b s o r b e do n t or e c t a n g u l a rw i c k e so fAdvantec 51Bchromatographypaper,i n s e r t e di n t oa s l i c emadea c r o s st h eg e lc a . 5cmfromt h e c a t h o d e . E l e c t r o p h o r e s i swasdone a t40C and1 5 0v o l t s( c o n s t a n tv o l t a g e )f o r3 5h o u r s, u n t i lt h ebromphenolb l u emarker, whichwas i n s e r t e di nt h eg e lw i t ht h es a m p l e s,had m i g r a t e d1 0cmfromt h eo r i g i n . The f o l l o w i n g f i f t e e n enzymes were p r e l i m i n a r i l yt e s t e d :e s t e r a s e (EST),g l u t a mate dehydrogenas e (GDH),i s oc I t r a t ed e h y d rogenase (IDH),m a l a t ed e h y d r o g e n a s e m a l i cenzyme(ME), g l u c o 総 6 p h o s (MDH), p h a t edehydrogenase(G6PDH),h e x o k i n a s e (HK),p h o s p h o g l u c o i s o m e r a s e(PGI),p h o s phoglucomutase(PGM),t r i p h o s p h a t ei s o m e r a s e (TPI),6・p h o s p h o g l u c o n a t ed e h y d r o c i dp h o s p h a t a s e(ACPH), g e n a s e(6-PGD),a g l u t a m a t eo x a l o a c e t a t et r a n s a m i n a s e(GOT), s u p e r o x i d ed i s m U t a s e(SOD),ands h i k i m a t e dehydrogenase (SKDH). The p r o t o c o lo f s t a i n i n gwasf o l l o w e dbyS o l t i se ta l .( 1 9 8 3 ) w i t hsomem o d i f i c a t i o n s( T a b l e1 ) . 2 0 1 T a b l e1 .T h es t a i n i n gp r o t o c o lo fe n z y m e s e m p l o y e di nt h i ss t u d y . E n z y m e R e a c t a n t l S t a i n GDH . 1M T r i s H C I,pH8 . 0 1 0 0ml0 2 . 9 4gL g l u t a m i ca c i d 20mgNAD 10mgMTT 2mgPMS . 1M T r i s H C I,pH8 . 0 1 0 0ml0 1 0 0mgi s o c i t r i ca c i d,t r i s o d i u ms a l t IDH 5m11.0M Mg CI 2 GOT G6PDH 20mgNADP 10mgMTT 恥1 S 2mgP 1 0 0ml0 . 1M T r i s H C I,pH8 . 0 1 0 0mgL a s p a r t i ca c i d 1 0 0mga k e t o g l u t a r i ca c i d 5mgp y r i d o x a l 5 ' p h o s p h a t e 9 0mgF a s tb l u eBBs a l t 1 0 0ml0 . 1M T r i s H C I,pH8 . 0 h o s p h a t e 2 0 0mgg l u c o s e 6・p 20mgNADP 10mgMTT 2mgPMS A b b r e v i a t i o n s : ATP, a d e n o s i n e 5 't r i p h o s p h a t e ; EDTA,d i s o d i u me t h y l e n e d i a m i n et e t r a a c e t i ca c i d ; 3 ・ [ 4,5 ・ d i m e 出y l t h i a z o l・会 1 )・2 , 5 d i p h e n y l t e t r a z o・ MTT,( l i u mb r o m i d e ;NAD,s n i c o t i n a m i d ea d e n i n ed i n u c l e o ・ t i d e ;NADP,s n i c o t i n a m i d ea d e n i n ed i n u c l e o t i d ep h o s p h a t e ;PMS,p h e n a z i n em e t h o s u l p h a t e . C r o s s i n gt e s t s . C r o s s i n gt e s t swerec a r r i e d o u t between gametes from d i f f e r e n te l e c t r o f o r m so fm o r p h o l o g i c a l l yt y p i c a lι例 制a a tE b i s u j i m a . Thet e c h n i q u ewaso u t l i n e di n t h ep r e v i o u spaper(Kamiyae ta l .1 9 9 3 ) . R e s u l t s P r e l i m i n a r y o b s e r v a t i o n s u s i n gt y p i c a l U l v a戸r t ωa( F i g .2 )f o rt h ef i f t e e nenzymes l i s t e daboveshowedt h a ts t a b l ebandsc o u l d 戸n e s ;IDH, GDH, beo b t a i n e dfromf o u re n z G6PDH, andGOT. U .a r a s a k i i( F i g .3 )wasp r o v i d e dt oa n a l y z e i t si s o z y m e si ncomparisonw i t ht h o s eo fU . p e r t u s a . C l e a rd i f f e r e n c e s were r e c o g n i z e d f o rt h r e eo ff o u renzyme s p e c i e s examined ( F i g .5 ), whereasnod i f f e r e n c ewasfoundf o r G6PDHbetweentwoe n t i t i e s( T a b l e2 ) . Whent h ebandingpattemso fm o r p h o l o g i c a l l yt y p i c a lU .p e r t u s a and “s t a l k e d -U l v a " 2 0 2 Doi,K.,Kamiya,M.,Hara,Y.andChihara,M , / ⑧ ④ ⑧ F i g .2 . S pe ci me no ft y p i ca lUlvatertusac o le c t e da tE b i s u j i m ai nDe c em b e r,1 9 8 9 .S c a leb a r = 5 . 0c m . S pe ci me no ft y p i c a l Ulvaarasakiic o le c t eda tK i m i g a h a m a( C h i b aP re f . )i nMa y,1 9 9 0 . S c a l e F i g .3 b a r = 5 . 0c m o le ct e da ts ou t h e r np o p u la ti o ni nE b is u j i m ai nDe c e m b er ,1 9 8 9 . F i g.4 . S pe ci me no f“stalked-Ulva" c S c a leb a r = 5 . 0c m )i n Ebisujima were compare d,no ( F i g .4 s p e c凶 c bandi時 p a t t e r n s were found ( F i g 6 ) . Otherwise,two banding p a t t e r ns f o r GDH werefoundi nt y p ica lU .t e r t u s afrom d i f f e re n tp o p u l a t i o n si n Ebis吋ima( F i g.7 ) so ft h ep o p u l a t i o n sont h ee a s t e r n Specim巴n s i d eo f t h i si s l a n d( s i t e sA, BandC i nF i g .10 f Kamiyae ta l .,1993) exhi b i ted one banding p a t t e r n,l a b e l l e d“ GDH-B",whereas s p e c i mensoftheo t h e rs i t e shadabandingp a t t e r n, Ta xonomics t u d ie son UlvapertusaI I Tabl e2 . The s umma ri z ed r e su l tso fe l e c. tc r t u s a,U .a r a s a k i ia n d t r o p h o r e ti cp a t t e r n so fU " s t al ke d -Ulva". L e t t e r s d e s i g n a t e t he e l e ct r o p h o r e t i cf o r m si ne a che nz ymer e c o g ni z e dwi t h i n e a chp o p ul a t i o n P o p u l a t i o n s Enzymes p e C I e s IDH 203 U . p . GDH - 時 晴 - GDH GOT G6PDH IDH A,B A,C A U .a r a s a k i i B' * C' * “ S t a lked -U l v a " A A AAAAA E b i s u j i m a A Ka b us h i ma A,B O t h e rp o p u l a t i o n sA AAABA U .t c r t u s a *Migr a t i o nd is t a n ceo ft h es ee le c t r omo rp hsn o tc omp a r e dd i r e c t l ywi t hs p e ci me n sf r om K a b u s h i m a . “ GDH-A'¥common t o populations o f al apanese l ocal i t ie si nv e st i g a te d( F i g o t h e rJ 1 ) . Thes pe cime nsshowing“ GDH-B"wer e simi l art ootherpopulationsf o ro th巴r巴nzymes examined(Tabl e2 ),andcoul dnotbedi お 出 s 幻tm F ♂丘 1 l S 油 h巴dmor 叩pholo ♂ g i c a l ly Othervari at i o n so fG D H and IDH were .peral s ofoundi nt hepopulationo ft y p i c a lU “ a HU . u .p GDH F i g .5 . Re p r e s en ta ti v e zymogr am p a t t e r ns f orUlvatcrtusaa n dU .a r a s a k i i . U .p .,U ρc r t u s a U . a .,U .a r a s aki i G6PDH GOT F i g . 6. Re p r e s en t a ti v ez y mogram p a t t e r n s f o r Ulva戸c r t u s aa n d“stalked-Ulva" i nE b is u j i m a U . p .,U .tc r t u s a .s . U .," st a l k e dUl v a" t u s af romKa bus hima(Fi g .7 ) . Somes pe cime ns show巴d unusua lbandingpat t 印e rnsf o rG D 1 H andIDH( lab巴el巴ed “ GDH-C"and“ "IDH-B" 1 凶 s l l 試 at 1 ω o n s wh i le t he o t h e r si nt he same pop叫 u showedt hep試 at t ぼ e r no f“ GDH-A"and“ IDH-A" whichwerewidel ys pread . Noc h a r a c t e r i s t i c s ofg r o s smorphologywer ea s s o ci at edwi t ht h i s genet1 cvana tlOn . Nod i f f er 巴n c ei nt h ee le ct rophoret icbehavi o rs pe ci f ict osporophyti candgame t ophy ti c B GOT 』、 同' A H D G IDH S . U . A IDH Fi g .7 . R e p r e s e n t a t i v ez y mogram p a t t e r ns f o rUlvatcr t u s ai nK a b u s h i m a . L e t t e r sd e s i g n a t e e l e c t r o p h o r e ti cf o r ms( s e eT a b l e2 ) 2 0 4 Doi,K.,Kamiya,M.,Hara, Y.andChihara,M. l lo ft h eexaminede n z y m e s p e c i e s, no . T h er e s u l t so ft e s tc r o s s e sb e t w e e n Fora T a b l e3 t y p i c a ls p e c i m e n so fUlvatertusas h o w i n g“GDH-A"a n dd i f f e r e n c e si nisozymebandingp a t t e r n swere “ GDH-B" b a n d i n gp a t t e r n s . A1p h a b e t sd e s i g n a t e e t e c t e dbetweens p e c i m e n so f“s t a l k e d -Ul v a " p o p u l a t i o n s( s e eK a m i y ae ta l .1 9 9 3 ) . N u m b e r sr e p r e -d andt y p i c a lU .p e r t u s agrowinga tt h esame s e n ts p e c i m e n se x a m i n e d l o c a l i t y . Theser e s u l t ss u g g e s tt h a tt h etwo “ GDH-A"s p e c i m e n s “ GDH-B" f o r m s a r e n o t g e n e t i c a l l y i s o l a t e d . s p e c l m e n s B-1 B-2 B-5 B6 C・1 C-2 Kamiyae ta l .( 1 9 9 3 )showedc l e a rmorphoB・3 + + + + .p e r t u s a l o g i c a ld i f f e r e n c e sbetweent y p i c a lU B・4 + + + and“ s t a l k e d U l v a " . However,t h ep r e s e n c e fnumerousi n t e r m e d i a t ef o r m smadea s s i g n + :c o n j u g a t i o no b s e r v e d . 一 c o n j u g a t i o nn o t o o b s e r v e d . mento fi n d i v i d u a ls p e c i m e n st oe i t h e rs p e c i e s p r o b l e m a t i c . A l s o,s e x u a lr e p r o d u c t i o nwas .p e r y p i c a lU p l a n t s was o b s e r v e di nt h i ss t u d y . E i g h t shownbetweengametesfromt u s aand“ s t a l k e d U l v a "underl a b o r a t o r yc u l s p o r o p h y t i cs p e c i m e n so ft y p i c a lU .p e r t u s a t u r ec o n d i t i o n . Consequently,i twas c o n fromE b i s u j i m aweret e s t e d,anda l lo fthem t s t a l k e d U l v a "c o u l dn o tbet r e a t l u d e dt h a t“ showedt h esamebandingp a t t e r nfoundi n c da sanautonomouse n t i t yo fU .p e r tωa .I s o t h e gametophytes,i .e .t h e ywere homozy- e a t afromt h ep r e s e n ts t u d ysuppo 口s t h i s g o u sf o r“ GDH-A"o r“ GDH-B"g e n o t y p e s . zymed r e v i o u st h e s i s(Kamiyae ta l .1 9 9 3 ) .I na d d i Ont h eb a s i so fisozymed a t ao b t a i n e di n p i o n, i ti n d i c a t e st h a tisozymea n a l y s i si se f f e c t h i ss t u d y, c r o s s i n gt e s t swereperformedb e - t i v ef o ro b s e r v i n gg e n e t i cs t r u c t u r eo fa l g a e tweens p e c i m e n sr e p r e s e n t i n gd i f f e r e n te l e c - t u c ha s“ s t a l k e d U l v a ", andp o s s i b l et ou s ef o r t r o f o r m so fU .p e r t 仰 fromE b i s u j i m as h o w - s v a l u a t i n gt h e s ei n t r a s p e c i f i cr e l a t i o n s h i p s . i n g“ GDH-A" and “ GDH-B" r e s p e c t i v e l y . e I ti sn o t e w o r t h yt h a ttwo e l e c t r o p h o r e t i c C o n j u g a t i o n swereo b s e r v e damongg a m e t e s o r m so ft y p i c a lU .p e r t u s a,“ GDH-A" and x c e p tf o rt h e f o fc o m p a t i b l ematingt y p e s,e GDH-B", were found i n E b i s u j i m a . c a s e st h a te x p e r i m e n t a le r r o r s happened “ Throughi n t e r p o p u l a t i o n a lcomparisono f i s o ( T a b l e3 ) . zymesi nt h i si s l a n d,i twasfoundt h a tc l e a r e l e c t r o p h o r e t i c d i f f e r e n c e e x i s t e d b e t w e e n Discussion s p e c i m e n ss e p a r a t e dbyl e s sthanonehundred e t e r s . Wehaven o to b s e r v e dt h a l l iw i t hh e t P r e v i o u s l y, wer e p o r t e dt h a tU l v ap e r t ω' aIS m GDHr o z y g o u sbandingp a t t e r nbetween“ m o r p h o l o g i c a l l yv a r i a b l e,andt h a tp e t i o l a t e e GDH-B"i nanys i t e so f t h i si s l a n d, formsa r ei n c l u d e dw i t h i nt h i st a x o n(Kamiya A"and“ e ta l .1 9 9 3 ) . Moleculartaxonomica n a l y s i s s of a r . w i t hi s o z y m e swasi n i t i a t e dt od e t e r m i n ei f I feachp o p u l a t i o ni sf i x e dt ot h es i n g l eform f“ GDH-A"o r“ GDH-B", c e r t a i ne c o l o g i c a l g e n e t i cd i f f e r e n c e se x i s tamongt h e s ef o r m s . o Wei n i t i a l l yt r i e dt oc l a r i f yt h ei n t r a -andi n t e r - f a c t o r swhichp r e v e n th y b r i d i z a t i o no ft h etwo s p e c i f i cv a r i a b i l i t yo fisozymebandingp a t - e l e c t r o f o r m s,o rc r o s si n c o m p a t i b i l i t yc o u l d t e r n sf o rU e s p o n s i b l e . I ne i t h e rc a s e, .p e r t u s aandU .a r a s a k i i . R e s u l t s ber i ti ssupposed i n d i c a t et h ep r e s e n c eo fmainbandsf o rf o u r t h a tg e n ef l o wbetweent h e s etwoe l e c t r o f o r m s h e ygrows y m p a t r i e n z y m e s p e c i e smentioneda b o v e . Theband- i sa b s e n t,eventhought a l l y, andt h a ts p o r o p h y t e swi 也 t h eh e t e r o z y i n gp a t t e r no fG6PDHwascommonf o rt h e c s summarized i n g two s p e c i e s . However,a o u sbandingp a t t e r ndon o to c c u ri nanyo f Table2, ac l e a rd i f f e r e n c eofbandingp a t t e r n s t h e s ep o p u l a t i o n s . Although c o n j u g a t i o n wasr e c o g n i z e dbetweent h e s etwos p e c i e sf o r betweeng a m e t e sw i t h"GDH-A"and“ GDHa tl e a s tt h r e ee n z y m e s :GDH, IDHandGOT. B"h a sbeend e m o n s t r a t e dbyc r o s s i n gt e s t s I n c o n t r a s t, i n t r a s p e c i f i c v a r i a b i l i t y was underl a b o r a t o r yc u l t u r ec o n d i t i o n, t h ev i a b i l foundi no n l yoneenzyme,GDH,fromtwo i t yo ft h e s eh y b r i d sh a sn o tbeene v a l u a t e d . .p e r t u s a . p o p u l a t i o n so fU E f f o r t sc o n t i n u et oi d e n t i f yh e t e r o z y g o u s 司 ・ Taxonomics t u d i e sonU l v at e r t u s aI I . sporophytes from t h en a t u r a lp o p u l a t i o n s from Ebisujima. However,p r o b a b i l i t y of s u c c e s si ss l i g h t because p o p u l a t i o n s of U . t e r t u s a a r e considered t o have a high gametophyte/sporophyter a t i os i n c egametophytescanbereproducedbyt h e i rownp a r t h e n o g e n e s i sandthroughzoosporeformation oft h esporophytes,whereast h esporophytes canbereproducedonlybyc o n j u g a t i o noft h e gametophytes. Innes( 1 9 8 7 )describedgeneticd i f f e r e n t i a t i o nf o r Enteromoψha linza among l o c a l i t i e s s e p a r a t e dbyl e s sthanafewhundredm e t e r s . Hes u g g e s t e dt h a tt h eg e n e t i cd i f f e r e n t i a t i o n wasmaintainedbysomeenvironmentalf a c t o r ssucha sd i f f e r e n c eo fs a l i n i t y . I ti sp o s s i b l ei nourc a s et h a tt h ed i f f e r e n c eo fe n v i r o n mental f a c t o r s such a st h e amount o fs o l a r r a d i a t i o nr e l a t e st ot h eg e n e t i cd i f f e r e n t i a t i o n between t h e s ep o p u l a t i o n s . The e a s t e r n population with “ GDH-B" i sc o n s i d e r a b l y shadedbyt h es t e e pc l i f fandc a n o p i e soft r e e s i nc o n t r a s tt ot h esouthernpopulationi n h a b i t ingbroadH a trockplatformwithnos h a d i n g s . Further examination i sn e c e s s a r yt o study t h e i rp h y s i o l o g i c a ld i f f e r e n c e sinducedbyt h e environmentalf a c t o r s . Acknowledgements Wewouldl i k et oe x p r e s sourg r a t i t u d et o Dr. Tatsumi Kato, Tsukuba B o t a n i c a l NationalScienceMuseum, f o ra i di n Garden, experimentsofisozymea n a l y s i sandf o rh e l p f u la d v i c e,andP r o f . YasutsuguYokohama, ShimodaMarineResearchCenter, U n i v e r s i t yofTsukuba, f o rh i sa d v i c ei nmorphological ande c o l o g i c a la s p e c t s . W ewouldl i k et oe x p r e s sourthankst oDr .RobertJ .King,The U n i v e r s i t yo fNewSouthWales, f o rreading and c r i t i c i z i n gt h i s manuscript . S p e c i a l thanksmustbeaccordedt oa l lt h emembers o ft h el a b o r a t o r y of p l a n t taxonomy and o r phylogeny i nU n i v e r s i t y of Tsukuba,f t h e i r generous a d v i c e and encouragement throughoutt h ework. 2 0 5 References C o e s e l,P .F .M. 阻 dMenken,S .B . J .1 9 8 6 . Al l o z y m i ce v i d e n c e f o ra n e u p l o i d yi n C l o s t e r i u m d町n b e r g i iM e n g e h i n i( D e s m i d i a c e a e,C h l o r o p h y t a ) ( R e s e a r c hn o t e ) .P h y c o l o g i a25:579-582. C o e s e l,P .F .M目 佃dMenken,S .B . J .1 9 8 8 . B i o s y s t e m a t i c s t u d i e s o n t h e C l o s t e r i u m m四 i l i ρ間 的' h r e n b e r g i ic o m p l e x( C h l o r o p h y t a,C o n j u g a t o p h y c e a e )i nW e s t e r nE u r o p e .I .I s o z y m ep a t t e r n s . l .J .2 3 :1 9 3 1 9 8 . B r .p h y c o F r a n c k e, J .A .a n dC o e s e l, P .F .M.1985. I s o z y m ev a r i a t i o nw i t h i na n db e t w e e nD u t c hp o p u l a t i o n so f C l o s t e r i u me h r e n b 吋i ia n dC .m o n i l i f i 倒 m( C h l o r o p h y t a,C o n j u g a t o p h y c e a e ) .B r .p h y c o l .J .20:201-209. G r a n t, M.C .a n dP r o c t o r, V .W.1 9 8 0 .E l e c t r o p h o r e t i c . a n a l y s i so fg e n e t i cv a r i a t i o ni nt h eC h a r o p h y t a .1 G e n ed u p l i c a t i o nv i ap o l y p l o i d y .J .P h y c ol .1 6 :1 0 9 1 1 5 Hayhome,B .A .,W h i t t e n,D . J .,H a r k i n s,K .R .a n d P f i e s t e r,L .A .1 9 8 7 . I n t r a s p e c i f i cv a r i a t i o ni nt h e d i n o f l a g e l l a t eP e r i d i n i u mv o l z i i .J .P h y c o l .2 3 :5735 8 0 I n n e s,D .J . 1987. G e n e t i cs t r u c t u r eo fa s e x u a l l y n t e r o m o ゆh al i n z a( U l v a l e s :C h l o r o p h y r e p r o d u c i n gE 吋 i nL o n gI s l a n dS o u n d .M a r i n eB i o l o g y9 4 :4594 6 7 I n n e s,D .J .1 9 8 8 . G e n e t i cd i f f e r e n t i a t i o ni nt h ei n t e r t i d a lz o n ei np o p u l a t i o n so ft h ea l g aE n t e r o m o ψh al i n z a( U 1v a l e s :C h l o r o p h y t a ) .M a r i n eB i o l o g y9 7 :9 1 6 . I n n e s,D . J .組 dY a r i s h,C .1 9 8 4 . G e n e t i ce v i d e n c ef o r t h eo c c u r r e n c eo fa s e x u a lr e p r o d u c t i o ni np o p u l a t i o n so fE n t e r o m o ゅ, h al i n z a( L . ) J .A g .( C h l o r o p h y t a, U l v a l e s )f r o mLongI s l a n dS o u n d .P h y c o l o g i a23: 3 1 1 3 2 0 . J u r g e n s o n, J .E .a n dB i e b e l,P .1 9 8 9 . T axonomyo fa y l i . 伽 モJ l s t i sa s s e m b l a g ef r o mV e r m o n ts o i l . m i x e dC I I .I s o z y m ev a r i a t i o n .A r c h .P r o t i s t e n k d .137:2993 0 7 . Kamiya,M.,D o i,K .,H釘 a,Y . 組 dC h i h a r a,M. 1 9 9 3 . T a x o n o m i cs t u d i e so fU l v ap e r t u s a( U l v o p h y c e a e ) . 1 . M o r p h o l o g i c a la n a l y s i s .J p n .J . l .4 1 :1 9 1 1 9 8 . P h y c o K a t o,T .1 9 8 7 .H y b r i d i z a t i o nb e t w e e nD i a n t h u ss u p e r b u s V訂 . l o n g i c a l y c i n u sa n dD. s h i n a n e n s i se v i d e n c e db y r e s o l v a b l ee s t e r a s ei s o z y m e sf r o mh e r b a r i u ms p e c i m e n s .A n n .T s u k u b aB o t .G a r d .6 :9 1 8 . L i n d s t r o m,S .C .回 dS o u 出 , G .R .1 9 8 9 . E v i d e n c eo f a l m a r i a c e a e s p e c i e s r e l a t i o n s h i p s i n 也e P ( P a l m a r i a l e s,Rho d o p h y t a )b a s e do ns t a r c hg e le l e c t r o p h o r e s i s .C r y p t .B o t .1 :32-41 S o l t i s,D .E .,H a u f l e r,C .H .,D a r r o w,D .C .a n d G a s t o n y,G . J .1 9 8 3 . S t a r c hg e le l e c t r o p h o r e s i so f f e r n s :A c o m p l i c a t i o no fg r i n d i n gb u f f e r s,g e la n d e l e c t r o d eb u f f e r s,a n ds t a i n i n gs c h e d u l e s . Ame r . F e r nJ .7 3 :9 2 7 . 2 0 6 Doi,K .,Kamiya,M.,Hara,Y .a n dC h i h a r a,M. 土井考商*・神谷充伸*・原 慶明*・千原光雄**.アナアオサ(アオサ藻綱) の分類学的研究. 1 1 . アイソザイムの分析 アナアオサ,ナガアオサ,及び通称エツキアオサのアイソザイムを解析し比較した。アナアオサとナガアオサ の聞では 4種類のアイソザイムのうち 3種類にパ γ ドパターンの明瞭な差異が認められたが,エツキアオサは 4 地点のアナアオサ集団関では,静岡県下回市恵比須島および アナアオサと同じパターンを示した。一方,全国 1 青森県八戸市蕪島を除き,バンドパターンは共通であった。恵比須島のアナアオサの集団を調査したところ,典 型的なバンドパターンを示す個体と共に,他のどの集団にも見られないパンドパターンを示す個体がみられた。 * 3 0 5茨城県 両パターンを示すタイプの個体聞では,配偶子が接合し,正常に交雑が起こることが確認された。 ( つくば市天王台 1 1 1 筑波大学生物科学系,糾 1 5 0東京都渋谷区広尾4-1 3 日本赤十字看護大学) ( R e c e i v e dMa 叫 J 8 ,1 9 9 3 ,A c c ψ ,t e d J u n e2 乙1993) J p n .J .P h y c o l .( S o r u i )4 1 :2 0 7 2 1 4, S e p t e m b e r20,1993 TheinHuenceofultravioletradiationonthephotosyntheticactivity ・ erentdepths ofseveralredalgaefromdul MiyukiMaegawa , * MasayoK unieda 林 組dW ashiroKida* * L a b o r a t o r yO JP h y c o l ψ ," F o 倒的1 0 /B i o r e s o u r c e s ,MieU n i v e r s i t y ,k a m i l u z m a1 5 1 5 ,Tsu ,M. 九 514J a p a n * * T o u k a iT e c h n o l o g yC e n t e r ,l n o k o i s h i2 7 1 0 ,M e i t o u k u ,Nagoya ,~65Japan. M a e g a w a,M., K u n i e d a,M.a n dK i d a, W.1 9 9 3 . Th ei n f i u e n c eo f u l t r a v i o l e tr a d i a t i o no n也e .p h o t o s y n i f f e r e n td e p t h s .J p n .J .P h y c o l .4 1 :2 0 7 2 1 4 . t h e t i ca c t i v i t yo fs e v e r a lr e da l g a e仕omd I n f i u e n c eofUV( u l t r a v i o l e t )r a d i a t i o no nt h ep h o t o s y n t h e t i ca c t i 吋t yo fs e v e r a lr e da l g a ec o l l e c t e df r o m t h es h a l l o wa n dd e e pw a t e r sw a ss t u d i e d .A d d i t i o n a l l y, l i g h te n v i r o n m e n ti nt h ec o 踊 t a lw a t e r sw a sd e t e r a d i a t i o nh a dal i t d e m i n e d .D i r e c ts u nl i g h ti n c l u d i n gPAR( p h o t o s y n t h e t i c a l l ya c t i v er a d i a t i o n )組 dUVr e f f e c to nt h ep h o t o s y n t h e t i ca c t i v i t i e so fs h a l l o w w a t e rs p e c i e s .T h e ys e e mt ob ea d a p t e dt os 位。n gs o l a r a d i a t i o n .D i r e c ts u nl i g h tf o ro n l y30m i n u t e sa tn o o no naf i n ed a yw a sas e r i o u s r a d i a t i o na n dr e s i s tUVr o b s t a c l et o也ep h o t o s y n t h e s i so fd e e p w a t e rs p e c i e sf r o mt h ed e p t ho fa b o u t25m . UVr a d i a t i o na m o u n t i n gt oo n l y1-5%o fs o l a rr a d i a t i o nmays e r i o u s l yi n h i b i tt h ep h o t o s y n 血e t i ca c t i v i t yo fd e e p w a t e rs p e c i e s a d i a t i o nf r o mt h es u nc a nb er e g a r d e da so n eo f t h em o s ti m p o r t a n tf a c t o r sl i m i t i n g u s e di nt h i ss t u d y . U Vr t h ev e r t i c a ld i s t r i b u t i o no fr e da l g a e . Keyln 伽 t l o n . 陥r r J s : P A R p h o t o s y n t h e s i s R h o d o p h y t a s o l a rr a d i a t i o n U Vr a d i a t i o n v e r t i c a ld i s t r i b u - I ti sg e n e r a l l yb e l i e v e dt h a tr e da l g a ea r e t h e r e a d a p t e dt ot h edeepw a t e r s . However, a r emanys p e c i e so fr e da l g a egrowingi nt h e s h a l l o ww a t e r s . Thep r e v i o u ss t u d i e s(Y oko ・ hama1 9 7 3,Murasee ta l .1 9 8 9 )i n d i c a t e da k i n do fc h r o m a t i ca d a p t a t i o namongr e da l g a e . Thes h a l l o w w a t e rs p e c i e sseemt obe a d a p t e dt ow h i t el i g h tandt h ed e e p w a t e rs p e c i e st og r e e nandb l u el i g h t . Thed i f f e r e n c e o fp h o t o s y n t h e t i cc h a r a c t e r i s t i c sbetweens h a l l o w -andd e e p w a t e rs p e c i e si sdependenton p h y c o e r y t h r i nc o n t e n t,which was c l o s e l y r e l a t e dt ot h el i g h tc o n d i t i o n si n growing s i t e . However,s e v e r a lproblemshavebeen r e m a i n e d . One o ft h e most i m p o r t a n t problemsi s“Wh yt h ed e e p w a t e rs p e c i e scan n o tgrowi nt h es h a l l o ww a t e r s ? " Thed e e p w a t e rs p e c i e sa d a p t i n gt odim andb l u eo r g r e e nl i g h tmightbea b l et ogrowi nh i g hand w h i t el i g h tc o n d i t i o n . I nt h i ss t u d y, oura t t e n t i o nwasf o c u s e don u l t r a v i o l e t(UV)r a d i a t i o na f f e c t i n gt h ea l g a l p h o t o s 戸l t h e t i ca c t i v i t y . I n t e r e s ti nt h eim ・ p a c to fU Vr a d i a t i o nonmarineo r g a n i s m s h a sr e c e n t l yi n c r e a s e db e c a u s eo ft h ep o s s i b l e e l e v a t i o no fU Vr a d i a t i o nt ot h ee a r t h 'ss u r whichi sc a u s e dbyt h i n n i n go f t h eozone f a c e, l a y e ri nt h e upper atmosphere (Hofmann 1 9 8 9 ) . U Vr a d i a t i o ni ss h o r t e r出 血 400nm i nw a v e l e n g t h,andi ti sd i v i d e da r b i t r a r i l y i n t ot h r e eg r o u p s ;UV-A( 4 0 0 3 2 0nm), UVB( 3 2 0 2 8 0nm)andUV-C( 2 8 0 2 0 0nm). I n t h eo u t e rs p a c eU Vr a d i a t i o no c c u p i e s9t o1 0 , % andonthewatersurfacei to c c u p i e so n l y1t o 5%dependingont h eweather(Fleishmann, 1 9 8 9 ) . UV-Ci sa b s o r b e dbyozonel a y e rand oxygeni nt h eatmosphere, s oUV-Cd o e sn o t r e a c ht ot h es e as u r f a c e . UV-AandUV-B a r e 吋u r i o u st oo r g a n i s m s on 也e e a r t h ( C a l k i n s1 9 8 0 ) . Wehaveah y p o t h e s i st h a t U Vr a d i a t i o nfromt h esuna c t sa soneo ft h e f a c t o r sl i m i t i n gt h ev e r t i c a ld i s t r i b u t i o no fr e d a l g a ei nt h ec o a s t a le c o s y s t e m,i . e .s h a l l o w w a t e rs p e c i e shaveana b i l i t yt or e s i s ts t r o n g sunl i g h tandU Vr a d i a t i o n, i nc o n t r a s td e e p wa t e rs p e c i e sdon o thaves u c hana b i l i t y . Therea r es e v e r a ls t u d i e swhichhavee x aminedt h es e n s i t i v i t yf o rp h y t o p l a n k t o n st o 2 0 8 Maegawa, M., Kunieda, M.andKida, W. U Vr a d i a t i o n (Lorenzen 1 9 7 9,Smith and Baker1 9 8 0, HobsonandH a r t l e y1 9 8 3, B u h l manne ta l .1 9 8 7 ) . Therewasnodoubtt h a t i n c r e a s i n gU V r a d i a t i o nc o u l dd e p r e s st h e p h o t o s y n t h e t i ca c t i v i t ybyb l e a c h i n go ra l t e r i n gt h ec o m p o s i t i o no fp h o t o s y n t h e t i cp i g ments(HaderandHader1 9 8 8, E l S a y e de ta l . 1 9 9 0 ) . However,t h e r ehavebeennoi n f o r mationont h ee f f e c t so fU Vr a d i a t i o nonmacr o a l g a e, whichp l a yani m p o r t a n tr o l ei nt h e c o a s t a le c o s y s t e m . 1nt h ep r e s e n tpaperwe haveconductedameasuremento fU Vf l u xi n t h ec o a s t a l wat er,and e s t i m a t i o no ft h e i n f l u e n c eo fv a r i o u si n t e n s i t i e so fd i r e c tsun l i g h t, p h o t o s y n t h e t i c a l l y a c t i v e r a d i a t i o n ( P AR)andU Vr a d i a t i o nfromt h esunonp h o t o s y n t h e t i ca c t i v i t yo fr e da l g a efromd i f f e r e n t d e p t h s . M a t e r i a l sandMethods U Vr a d i a t i o nabovet h ew a t e rs u r f a c eandi n w aterwasmeasuredbyMaycumunderwater U Vs e n s o r(UV103AB). Thed e t e c t i o nband and o ft h i ss e n s o ri sfrom250nmt o410nm, haveh i g hs e n s i t i v i t ymoret h a n80%a tt h e r a n g eo fUV-AandUV-B. PARabovet h e w a t e rs u r f a c eandi nw a t e rwasmeasuredby LI-CORLI-192SB. Thesel i g h td a t awere s t o r e di nLI-CORLI・1 0 0 0d a t al o g g e r . The e n e r g yspectrumabovet h ew a t e rs u r f a c eand i nwaterfrom300nmt o1 0 0 0nmwasmeas u r e dbyLI-CORLI-1800UWC. Thel i g h t measurements were c a r r i e do u tn e a rt h e moutho fAgoBaya sshowni nF i g .1 . F i v es p e c i e so ft h e Rhodophyceae were u sedi nt h i ss t u d y . Threeo fthemwerec o l l e c t e dfromt h es h a l l o ww a t e r sandt h eo t h e r s p e c i e swerefromt h edeepw a t e r s . Thef o r m e rt h r e ea r er e g a r d e da ss h a l l o w w a t e rs p e c i e s s i n c et h e y can n o t be found i nt h e deep w a t e r s, w h i l et h el a t t e rtwoa sd e e p w a t e rs p e c i e ss i n c et h e ycann o tbefoundi nt h es h a l l o w w a t e r s . Thes h a l l o w w a t e rs p e c i e swereC h o n h y l l y m e n i as p a r s a d r u sv e r r u c o s aMikamiandP (Okamura)Kyli nc o l l e c t e dfromn e a rt h elow w a t e rl e v e la tt h ec o a s to fHamajima and G r a c i l a r i at e x t o r i iS r i n g e rfromf l o a t i n gbuoy usedf o rp e a r lo y s t e rc u l t i v a t i o nn e a rZaga1 s - ⑨.・@ o ・ 3km '--L一一L-...J 1 38"5 0E F i g .1 . Am aps h o w i n gt h es t a t i o n sw h e r et h e m a t e r i a l sw e r ec o l l e c t e d . C h o n d r u sv e r r u c o s aa n d P勿! l l y m e n i as p a r s aw e r ec o l l e c t e df r o mn e a rt h el o w w a t e rl e v e la tt h ep o i n tA,a n dG r a c i l a r i at e x t o r i i合' o m af l o a t i n gb u o yf r o mt h ep o i n t B. M e r i s t o t h e c a p a p u l o s aa n dP . りs s o n n e l i ac a u l i f e r aw e r ec o l l e c t e da t t h ed e p t ho fa b o u t25ma tt h ep o i n tC. A tt h ep o i n t Dt h ev e r t i c a lp r o f i l eo fs o l a re n e r g ys p e c t r aw e r e d e t e r m i n e d . l a n di nAgob a y . The d e e p w a t e rs p e c i e s were M e r i s t o t h e c ap a p u l o s a (Montague) J . AgardhandP e y s s o n n e l i ac a u l i f e r aOkamurac o l l e c t e d from t h ed e p t ho fa b o u t 25m o f f 1 w a i z a k i . C o l l e c t e ds a m p l e sweret r a n s p o r t e dt ot h e F i s h e r i e sR e s e a r c hL a b o r a t o r yofMieU n i v e r s i t yi n Zaga 1 s l a n d and were r i n s e dw i t h f i l t e r e ds e aw a t e rt omakethemf r e eo fo b v i o u se p i p h y t e sw i t hc a r e f u lh a n d l i n gn o tt o woundt h ef r o n d sandwerep r o t e c t e dfrom d i r e c t sun l i g h t . Sample p i e c e so f1 5cm2 ( 3cmX 5cm)werec u to f ff r o n d s,andwere k e p ti nrunnings e aw a t e ro v e r n i g h tt oa v o i d 凶 i n g( S a k a n i s h i abnormalr e s u l t sc a u s e dbyc e ta l .1 9 8 8 ) . F i g . 2 shows s c h e m a t i c diagrams o fe x posu町 e x a m i n a t i o nunder d i r e c t sun l i g h t andPARf o rs h a l l o w -andd e e p w a t e rs p e c i e s . Ap i e c eo fsamplewass e ti nt h ew a t e r b a t hi nwhichf r e s hs e aw a t e rwaspouredc o n t i n u o u s l y . Samplesweres e p a r a t e di n t ot h e twog r o u p s, whichweree x p o s e dt od i r e c tsun l i g h tandPARr e s p e c t i v e l y . ThePARe x p o s u r ewasmadebys h i e l d i n gt h esamplew i t h anac 町l i cp l a t eo f3m mt h i c k, c u t t i n gt h eU V band l e s st h e n 350nm i nw a v e l e n g t ha s showni nF i g .3 . R e g u l a t i o n so ft h el i g h ti n t e n s i t y were s e r v e d by t h es h e e t so fb l a c k meshn e t sc o v e r e di np i l e s . Ones h e e to ft h e I n f l u e n c eo fU Vr a d i a t i o nonr e da l g a e 100 制 出 100% 一 出 宿 区 四CHEHOC@仏 MWl mmMWm E E V ・ i i i i i 1 t j j g i l t l { ポ)ω Illi----V Illi--1v v ﹀コ ・・・・・- Illi---v k 岡F v D i r e c tS u nL ig h t 209 300 一 一 一 ー 一 一 一 一 _M 陶I s h 一 一 一 一 一 ー 一 一 一 一 = = = = = = = = = =ー -一一一ーー一一-~ n e 喝 17.7% = = 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 一 = = 一 = 一 一 = = = - 一 一 一 = 一 一 一 = 一 一 一 一 一 一 一 4.1% ∞ 7 a t400μEm-2s-1witht h eProductmeter,an improved t y p eo fd i f f e r e n t i a lg a s v o l u m e t e r ta l .1986,YokohamaandMae(Yokohamae gawa1 9 8 8 ) . F u r t h e re x p o s u r eexaminationwasd e s i g n e d ; │ E lj ↓ ↓j ↓ ↓ V u v f i l t e r ; 比 例 l i c I l l ' ' I l l ' ' E︿色 111-v I l l i 7 n e tt r a n s m i t t e dt h el i g h to f58. 4 % . Samples o fM e r i s t o t h e c ap a p u l o s aandP h y l l y m e n i as p a r s a s h i e l d e dwith0 5s h e e t so fb l a c kmeshn e t s wereexposedt od i r e c tsunl i g h tandPA Rf o r 1and2hours, r e s p e c t i v e l y . Thesampleso f C h o n d r u sv e r r u c o s as h i e l d e d with t h eb l a c k meshn e t swereexposedf o r2hours, ando n l y t h esamplesunderd i r e c tsunl i g h tandPA R Wl 也 nob l a c kmeshn e texposedf o r6h o u r s . Thisexaminationwasc a r r i e do u ta tnoonon af i n eandsometimescloudydayi nJ une1 9, 1 9 8 9 . Duringt h i sexaminationphotonf l u x 一1 ) was m onitored and d e n s i t y (μEm-2s c o n v e r s e dt ot h eu n i to fi n t e g r a t e d photon h e r e f o r e,t h edosage f l u xd e n s i t y(Em-2). T o fphotonf l u xd e n s i t ywasr e g u l a t e dbyc h a n g i n gt h eexposurep e r i o dandt h enumbero f b l a c kmeshn e t s . A f t e rexposureexaminat i o n, p h o t o s y n t h e t i ca c t i v i t i e sweremeasured 500 F i g .3 . T r a n s m i s s i o ns p e c t r u mo fa c η r l i c o m 250 t o 700nm i n p l a t eo f 3mm t h i c k 合' x p o s u r ee x a m i n a t i o n s . w a v e l e n g t hu s e di n出 ee ﹀コ F i g .2 . S c h e m a t i c d i a g r a m o f e x p o s u r e e x a m i n a t i o nu n d e rt h ev a r i o u si n t e n s i t yo fd i r e c t ig h ta n dPARf o rs h a l l o wa n dd e e p w a t e r s u nI a d i a t i o na n d s p e c i e s . A c r y l i cf i l t e rc u t s UV r t r 組 s p 釘 ' e n to n l yPAR. D o s a g eo fd i r e c ts u nl i g h t 組 dP ARw e r er e g u l a t e db yt h en u m b e ro fb l a c k m e s hn e t sc o v e r e di np i l e sa n db yt h ee x p o s u r e i g h ti n t e n s i t ya r e p e r i o d . R e l a t i v ev a l u e so f出 el a 1s os h o w n 400 WaveL e n g t h( n m ) F i g .4 . S c h e m a t i cd i a g r a mo fe x p o s u r ee x dU V a m i n a t i o nu n d e rd i r e c ts u nl i g h t,PAR副 l r a d i a t i o n .A c r y l i cf i l t e rc u t sU Vr a d i a t i o na n dU V f i l t e rc u t sPARa n dt r a n s p 町 e n to n l yUVr a d i a t i o n . 也 o fs h a l l o w -a n dd e e p w a t e rs p e c i e sa r ep u ti n B o e a c hw a t e rb a t h . Maegawa, M., Kunieda, M.andKida, W. 210 a sshowni nF i g .4 .S o l a rr a d i a t i o nwasd i v i d edi n t ot h etwobandso fU Vr a d i a t i o nand PAR by u s i n gaU Vt r a n s m i t t a n c ef i l t e r (Coming7 5 4 )andt h ea c r y l i cp l a t e . The Coming7 5 4f i l t e ra l m o s tc u t sPARl o n g e r 也a n400nm, andt r a n s m i t t e do n l yU Vr a d i a t i o no f2 4 0 4 0 0nm. Threes e t so ft h ee x p o s u r ee x p e r i m e n t s,d i r e c t sunl i g h t,PAR weres e r v e dbyt h esame andU Vr a d i a t i o n, waya smentionedi nF i g .2 . Eachs e ti nt h e e x a m i n a t i o ni n c l u d e dtwos p e c i e so fr e da l g a e, G r a c i l a r i at e x t o r i ia sas h a U o w w a t e rs p e c i e s andP e y s s o n n e l i ac a u l i f e r aa sad e e p w a t e rs p e c ・ i e s . Each o fs a m p l e s was e x p o s e df o r 30m i n u t e sa tnoononaf i n ed a y . During t h i se x a m i n a t i o nphotonf l u xd e n s i t yandU V r a d i a t i o nwerem o n i t o r e d . Theamountso f d o s a g ewere200Whm-2 f o rd i r e c ts u n l i g h t, 1 .5Em-2 o r1 0 0Whm-2 f o r PAR and 9 Whm-2f o rU Vr a d i a t i o n . Ther a d i o m e t r i c u n i t s(Whm-2) o fd i r e c ts u nl i g h tandPAR werec o n v e r s e dbyt h emanualo fLI-COR ( 1 9 7 9 ) .T h i se x p o s u r ee x a m i n a t i o nwasc a r r i e do u ti nJune2 1,1 9 9 0 . h o t o s y n t h e A f t e re x p o s u r ee x a m i n a t i o n,p s i s and r e s p i r a t i o n were measured by t h e P r o d u c t m e t e ra t8d i f f e r e n ti n t e n s i t i e sfrom0 t o 400μEm-2s -1 o fa r t i f i c i a ll i g h t and a t whichwasn e a rt h ei ns i t us e aw a t e r 2 4 . 50C, t e m p e r a t u r eo fs a m p l i n g 紅 白 . The l i g h t s o u r c ewasap r o j e c t o rlamp(Kondo1 0 0V・ 3 0 0W)andt h el i g h ti n t e n s i t ywasa d j u s t e du s i n gn e u t r a ld e n s i t y創 t e r s( T o s h i b aTND・50, ・ 2 5 ・ ,1 2 . 5 ) . Photonf l u xd e n s i t ywasmeas u r e dw i t haquantummeters y s t e m(LI-COR LI・1925B, L I 1 0 0 0 ) . U Vr a d i a t i o nfromt h e p r o j e c t o rlampi sassumedt obec u tbyt h eb o t tomo ft h ew a t e rb a t hmadeo fa c r y l i cp l a t e . P h o t o s y n t h e t i c and r e s p i r a t o r yr a t e s were measuredi nt h esamemannera sweusedi n o u rp r e v i o u se x p e r i m e n t(Murasee ta l .1 9 8 9 ) . R e s u l t s F i g . 5 shows a v e r t i c a lp r o 創e o fs o l a r e n e r g ys p e c t r afrom300nmt o1 0 0 0nmi n w a v e l e n g t ha tap o i n tn e a rt h es a m p l i n gs t a t i o no fd e e p w a t e rs p e c i e so f f1 w a i z a k ia tnoon onaf i n edayi n J u l y2 2, 1 9 9 2 . Whent h esun l i g h tp e n e t r a t e st h eo c e a ni ti sa l t e r e di nbo 也 q u a l i t yandq u a n t i t y . Wateri t s e l fa b s o r b s s t r o n g l yt h ecomponentabove600nmi n c l u d i n gr e dl i g h t, f : 町r e dandi n f r a r e dr a d i a t i o n . U Vr a d i a t i o nbelow400nmandb l u el i g h ti n s h o r t e rp a r twerea t t e n u a t e ds t r o n g l ybyt h e w a t e r and s u s p e n d e dm a t t e r s . So,i nt h e d e e pw a t e r sb l u et og r e e nl i g h tfrom450nm t o 600nm o c c u p i e dal a r g e p町 to fl i g h t e n e r g y . Themaximumt r a n s m i t t a n c ecanbe s e e na taround500nmi nt h i s紅 白 . F i g .6showsat y p i c a lv e r t i c a lp r o f i l eofUV r a d i a t i o nb e l o w400nmandPARfrom400nm t o7 0 0nmc a l c u l a t e dfromt h ed a t ao fF i g .5 . A t t e n u a t i o nr a t eo fU Vr a d i a t i o nwash i g h e r 1 . 5 主主 (FEC E 3 0 . 5 0 E 凶 900 1000 F i g .5 . V e r t i c a lp r o f i l eo fs o l a re n e r g ys p e c t r af r o m300nmt o1000nmi nw a v e l e n g t ha tap o i n tn e a rt h e s a m p l i n gs t a t i o nf o rd e e p w a t e rs p e c i e s . I n f l u e n c eo fUVr a d i a t i o nonr e da l g a e R e l a t i v ei n t e n s i t y( % ) 10 1 0 . 1 0 . 0 1 5 E 、 . . . . 1 0 £ a a 包 15 竃 ~ 20 25 . V e r t i c a lp r o f i l eo fUVr a d i a t i o na n d F i g .6 PARc a l c u l a t e df r o mt h ed a t ai nF i g .5 .E a c hl i n e r ,噌 v a l u eo f30ル400nm ( . . . . . . . ) . s h o w s御 前e 4 0 05 0 0nm( 1 ト ) .5 0 0 6 0 0nm← A ) 佃 d6 0 0 0 ) . 7 0 0nm( 也a nPARfrom400nmt o600nm,andwas l o w e r也anr e dl i g h tfrom600nmt o7 0 0nm. U Vr a d i a t i o nd e c r e a s e dt oa b o u t11%a t1 0m andt obelow1%a t2 0m i nd e p t h . E f f e c t so ft h ep r e e x p o s u r et od i f f e r e n t amountso fd i r e c tsunl i g h tandPARont h e p h o t o s y n t h e t i ca c t i v i t yo fs h a l l o w -andd e e p w a t e rs p e c i e swereshowni nF i g .7 . C h o n d r u s v e r r u c o s a from t h el o w e rl e v e lo fi n t e r t i d a l z o n ed e c r e a s e di np h o t o s y n t h e t i ca c t i v i t y g r a d u a l l yw i t hi n c r e a s i n gi nd i r e c ts u nl i g h t andPAR, andm a i n t a i n e da b o u t50-65%a f t e re x p o s u r et o 9Em-2 o fPAR o rd i r e c t whichc o r r e s p o n d e dt oe x p o s u r et o sunl i g h t, d i r e c tsunl i g h tf o r6h o u r sa b o u tnoonona f i n edayi nsummer. Thep h o t o s y n t h e t i ca c t i v i t yo fP h y l l y m e n i as p a r s afromt h eupperl e v e l o fs u b l i t t o r a lzoned e c r e a s e dt o30%and22% a f t e re x p o s u r et o6Em-2o fPARandd i r e c t s u nl i g h t, r e s p e c t i v e l y .S h a l l o w w a t e rs p e c i e s wereal i t d emores e n s i t i v et od i r e c ts u nl i g h t 2 1 1 c o n t a i n i n gU Vr a d i a t i o n也anPAR. Ascompar e dw i t ht h es h a l l o w w a t e rs p e c i e s, e n h a n c e ds o ・ l a rr a d i a t i o ng r e a t l yr e d u c e dt h ep h o t o s y n t h e M e r i s t o t h e c a t i ca c t i v i t yo fad e e p w a t e rs p e c i e s, p a p u l o s a, c o l l e c t e dfrom25m i nd e p t h .A f t e r e x p o s u r et o1Em-2o fPAR, t h ep h o t o s y n t h e a p u l o s am a i n t a i n e d78%u n t i ca c t i v i t yofM.p andd e c r e a s e dt oo n l y16%under d e rPAR, d i r e c tsunl i g h t . A f t e re x p o s u r et oa b o u t2 Em-2o fPAR, t h ep h o t o s y n t h e t i ca c t i v i t yo f t h i ss p e c i e swasl o s t . F i g s .8and9showt h ep h o t o s y n t h e s i s l i g h t c u r v e so fas h a l l o w w a t e rs p e c i e s, G r a c i l a r i at e x t o r i i ,and a deep-water species,P e y s s o n n e l i a c a u l i f e r a, r e s p e c t i v e l y, a f t e r 回 p o s u r e t o d i r e c tsunl i g h t,PARandUVr a d i a t i o nf o r 30m i n u t e sa sshowni nF i g .4 . Thep h o t o s y n t h e t i ca c t i v i t yo fe a c hsampleshowedr e l a t i v e v a l u et ot h ec o n t r o ls a m p l e s,whichwase x p o s e dn e i t h e rt od i r e c tsunl i g h tnort oUV r a d i a t i o n . S a t u r a t e dp h o t o s y n t h e t i ca c t i v i t y o fG .t e x t o r i ia f t e re x p o s u r et o sun l i g h t d e c r e a s e dt o75-80%o fc o n t r o ls a m p l e sa s showni nF i g .8 . Therei sa l s onomarked d i f f e r e n c ei nt h ep h o t o s y n t h e t i c l i g h tc u r v e s amongs a m p l e se x p o s e dt od i r e c tsunl i g h t, PARandU Vr a d i a t i o n, b e s i d e sas l i g h d yg e n t l ei n i t i a ls l o p eo f t h es a m p l ee x p o s e dU Vr a d i a t i o n . Asf o rt h ed e e p w a t e rs p e c i e sP e y s s o n n e l i ac a u l 抑 ai nF i g .9, d e c r e a s e si nt h es a t u r a t edp h o t o s y n t h e t i ca c t i v i t yandt h ea n g l eo f i n t i a ls l o p ei nt h ep h o t o s y n t h e s i s l i g h tc u r v eo f t h es a m p l ee x p o s e dt od i r e c tsunl i g h t, PAR o rU Vr a d i a t i o nweremorepronouncedt h a n t h o s eo b s e r v e di nt h es h a l l o w w a t e rs p e c i e s . D i r e c tsunl i g h twast h emosti n j u r i o u st o d e e p w a t e rs p e c i e s, andd e p r e s s e dt h es a t u r a t edphotosynd 凶 i ca c t i v i t yt oo n l y5-10%o f t h a ti nt h ec o n t r o la f t e re x p o s u r et o1 .5Em-2 o fPAR. EnhancedUVr a d i a t i o nandPAR a l o n ea l s oa f f e c t e dt h ep h o t o s y n t h e t i ca c t i v i t y o fP .c a u ゆr a,andd e p r e s s e dt h es a t u r a t e d p h o t o s y n t h e t i ca c t i v i t yo ft h i ss p e c i e st o5 0 60%and20-30%, r e s p e c t i v e l y . D i s c u s s i o n Numerouss t u d i e shaveshownt h a ti n c r e a s x p o s u r er e s u l ti nr e d u c i n g i n gl e v e l so fUVe Maegawa, M., Kunieda, M. andKida, W. 2 1 2 ﹄ ﹄ ﹄ . 盟 ﹄ ﹃ ﹃ ﹃ E - ﹃ ﹃ ﹃ ﹃ ﹃ ﹃ さ1Q i E E h E OU E Z an 。 v 2 3 4 5 6 7 8 I n t e g r a t e dP h o t o nF l u xD e n s i t y( E m・2 ) 10 9 F i g .7 . Changesi np h o t o s y n t h e t i ca c t i v i t ya f t e re x p o s i n gt od i r e c tsunI i g h t組 dPAR. Dosageo fd i r e c tsun I i g h tandPARwasa c 町 田t e dbyc h a n g i n gt h e叫 o s u r ep e r i o d姐 d也. enumbero f b l a c kmeshn e t s( c f .F i g .2 ) .A f t e r t h e叫 o s u r ee x a m i n a t i o n, p h o t o s y n t h e t i cr a t ewasmesureda t400μEm-2s ' . Sampleswe 閃 C o n d r u sv e 附 c o s a ( ・ , )co l I e c t e dfromi n t 剖 i d a lz o n e, P h y l l y m e n i as p a r s a( 町 col I e c t e dfromuppers u b t i d a lz o n eandM e r i s t o t h e c a仰 u l o s a o l Ie c t e dfromd e p t ho f2 5m. S t r a i g h tI i n e s阻 db r o k e nI i n e sshowt h ed a t aunderd i r e c tsunI ig h tandPAR, ( A )c r e s p e c t i v e l y . prirnaryproductionofphytoplanktons(Steeman-Nielsen 1954, Calkins 1980, Worreste t a l .1980, HobsonandHartley1983, Buhlman e ta l . 1987). Bulmanne ta l . (1987)pointed out出 attherewasnophotoinhibitionwithout U VorunderweakU Vradiation, andunder 2s-1ofUVr 組 70μEmadiationphomoreth toinhibition i s always observed to a certain degreedependingonthecombinationofP A R andU VrayonphytoplanktonicC-assimila- 一 ∞卸山田川咽問。 旨Soza 叫喧盛岡 巴 ( ポ } ωg£ E ω - o ∞ ∞ PhotonF l u xDensity (μEm-2s,・ ) 2 0 0 3 ω 4 F i g .8 . P h o t o s y n t h e s i s I i g h tc u r v e so fG r a c i 四 , ' I o r i i ,a shallow-water species determined, l a r i a1 a f t e r押 o s i n gt od i r e c t sun l i g h t( A ),PAR ( 1 ト ) andU Vr a d i a t i o n( ベ ) )f o r30m i n u t e sa t noononaf i n edayi nsummer( c f .F i g .4 ) .P h o t o s y n t h e t i ca c t i v i t ywasshowni nr e l a t i v ev a l u e sa g a i n s t d a t ao b t a i n e dwi 也 也econ 位。1 s a m p l e ' sd a t ak e p ti n ar u n n i n gs e a w a t e rb a t hw i t h o u te x p o s i n gt od i r e c t sunI ig h t( ー ・ ー ) . Dosage ofd i r e c tsunI ig h tf o r 3 0m i n u t e sa tnoonona釦l edayc o r r e s p o n d e dt o 1 .5Em-2 o rn e a r l y1 0 0Whm-2 o f PAR, 飢d fU Vr a d i a t i o n . 9Whm-2o 1 0 0 200 3 0 0 4 ∞ ,・ ) PhotonF I山 Density (μEm2S F i g .9 . P h o t o s y n t h e s i s I i g h tc u r v e so fP e y s s o n ad e e p w a t e rs p e c i e sd e t e r m i n e da f t e r n e l i ac a u l i f e r a, ig h t( ー 晶 一 ) , PAR( 1 ・ ー )and e x p o s i n gt od i r e c tsunI U Vr a d i a t i o n( 0 )f o r30m i n u t e sa tnoononaf i n e dayi nsummer( c f .F i g .4 ) .P h o t o s y n t h e t i ca c t i v i t y wasshowni nt h er e l a t i v ev a l u e sa g a i n s td a t ao b t a i n e dwi 白 出ec o n t r o ls a m p l ek e p ti narunning ig h t s e a w a t e rb a t hw i t h o u te x p o s i n gt od i r e c tsunI ( → ・ 一 ) . Dosageo fd i r e c tsunl i g h tf o r3 0m i n u t e sa t o r r e s p o n d e dt o1 .5Em-2 o r noonona且nedayc a b o u t1 0 0Whm-2 o fPAR, 阻d9Whm-2 o fU V r a d i a t i o n . I n f l u e n c eo fUVr a d i a t i o nonr e da l g a e t i o n . Al s o, J o k i e landYork( 1 9 8 4 )o b s e r v e d t h a t p h o t o s y n t h e t i c a c t i v i t i e s o f p h y t o ・ p l a n k t o n si nt h es h a l l o ww a t e r shadana b i l i t y a d i a t i o n, andd e e p w a t e r t or e s i s ts t r o n gUVr s p e c i e sd i dn o thaves u c hana b i l i t y . The r e s u l t so b t a i n e di nt h ep r e s e n ts t u d yonmacroa l g a e were e s s e n t i a l l ys i m i l a rt ot h o s eo b s e r v e di np h y t o p l a n k t o n s . Thep h o t o s y n t h e s i so ft h ed e e p w a t e rs p e c i e swass e r i o u s l yi n h i b i t e dbyt h ee x p o s u r et o d i r e c tsunl i g h tf o ro n l y30minutesa tnoon ona血児 dayi nsummer, w h i l et h a to f t h es h a l l o w w a t e rs p e c i e swasl i t t l ea f f e c t e d . Ac o n ロ oftheinhibitiononthephos i d e r a b l epa t o s 戸t h e s i so ft h ed e e p w a t e rs p e c i e sseemst o a t t r i b u t et oUVr a d i a t i o n, whichamountst o o n l y45%o fd i r e c tsunl i g h ta tnoononaday i nsummer. However, t h ee f f e c to fPARon t h ep h o t o s y n t h e s i so ft h ed e e p w a t e rs p e c i e s wasl a r g e rthant h a to fU Vr a d i a t i o na sshown i nF i g .9 . Thisf a c ts u g g e s t st h a tt h emechanismo ft h ep h o t o i n h i b i t i o nond e e p w a t e rr e d a l g a ei sd i f f e r e n tfromt h a to ft h ep h o t o i n h i b i ・ t i o nonp h y t o p l a n k t o ns i n c eBuhlmanne ta l . ( 1 9 8 7 )p o i n t e do u t出 a tt h e r ewasnop h o t o i n h i b i t i o nw i t h o u t UV r a d i a t i o ni np h y t o p l a n k t o n . Al thought h et o t a le f f e c tofPARi nt h ei n h i 曲 目i so ft h ed e e p w a t e r b i t i o nont h ephotos yn s p e c i e swasl a r g e rth an也 a to ft h eUVr a d i a t i o n, t h es p e c i f i ce f f e c to fUVr a d i a t i o nwas muchl a r g e rthant h a to fPAR. In出 ec a s eo f t h es h a l l o w w a t e rs p e c i e s, t h es p e c i f i ce f f e c to f UVr a d i a t i o nwasn o ts ol a r g e rthant h a to f PAR. I tcanbeassumedt h a ts h a l l o ww a t e r r e da l g a ep o s s e s s e ds t r a t e g i e st ocopew i t h UVr a d i a t i o n . S e v e r a la u t h o r sp o i n t e dt h a t UVabsorbingsubstancecontainedi nsomea l g a ep l a y e dani m p o r t a n tr o l ea sab i o f i l t e r a g a i n s tt h es o l a rUVr a d i a t i o n( S h i b a t a1 9 6 9, S i v a l i n g a mandNisizawa1 9 9 0 ) . Inf a c t, t h i s s u b s t a n c ei sc o n t a i n e di na l m o s to fa l lg r o u p s i na l g a e, p a r t i c u l a r l ymuchi nr e dandb l u e g r e e na l g a e . Whereas, t h ed e e p w a t e rr e da l g a eusedi nt h i ss t u d yhadl i t t l ea b i l i t yt or e s i s t t h es u r p l u sd i r e c tsunl i g h tandU Vr a d i a t i o n . Thisf a c ts u g g e s t st h a tt h ed e e p w a t e r s p e c i e shaveal i t t l eo rnoUVa b s o r b i n gs u b s t a n c e .F u r t h e ri n v e s t i g a t i o nont h eUVa b - 2 1 3 s o r b i n gs u b s t a n c ew i l lbec a r r i e do u ti nan e x t r e s e a r c h . The p r e v i o u sp a p e r s (Yokohama 1 9 7 3, Murasee ta l .1 9 8 9 )i n d i c a t e dt h a toneo ft h e mosti m p o r t a n tf a c t o r sl i m i t i n gv e r t i c a ld i s t r i b u t i o n so fr e da l g a ewast h ev e r t i c a lv a r i a t i o n i nl i g h ti n t e n s i t y and s p e c t r a lp r o p e r t i e s . From t h er e s u l t so ft h ep r e s e n ts t u d y, however,i ti sassumedt h a tt h ei n t e n s i t yo f UVr a d i a t i o ni sa n o t h e rmosti m p o r t a n tf a c t o rl i m i t i n gv e r t i c a ld i s t r i b u t i o n so fr e da l g a e . About11%ofUVr a d i a t i o na tt h ewater s u r f a c ep e n e t r a t e dt ot h ed e p t ho f10ma ta p o i n tn e a rt h es t a t i o nwheret h ed e e p w a t e r ) . This s p e c i e swerec o l l e c t e d( F i g s .5組 d6 f a c ti n d i c a t e st h a tt h ep h o t o s 戸l t h e s i so ft h e d e e p w a t e rs p e c i e si ss e r i o u s l yi n h i b i t e dby t h ee x p o s u r et ou n d e r w a t e rl i g h ta tt h edepth o f10mf o r4 . 5h o u r sa tnoononaf i n edayi n summer. Thee x c e s s i v eUVr a d i a t i o ni nt h e s h a l l o ww a t e r smayf u n c t i o na st h emost也1 ・ po ロa n tf a c t o rd e t e r m i n i n gt h eupperl i m i ti n t h ev e r t i c a ld i s t r i b u t i o no far e da l g a . R e f e r e n c e s B u h l m a n n,B .,B o s s 町d ,P .a n dU e h l i n g e r,U .1 9 8 7 . T h ei n f t u e n c eo fl o n gw a v eu l t r a v i o l e tr a d i a t i o n 也e t i ca c t i v i t y( l4 C ・ a s s i m i l a ( u . v . A )o nt h ep h o t o s y n t i o n )o fp h y t o p l a n k t o n .J .P l a n k t o nR e s .9 :9 3 5 9 4 3 . C a l k i n s,J .1 9 8 0 . Thee c o l o g i c a ls i 伊 i f i c a n c eo fs o l 紅 UVr a d i a t i o no na q u a t i co r g a n i s m s .N a t u r e2 8 3 : 5 6 3 5 6 6 . .Z .,S t e p h e n s,F .C .,B i d i g a r e,R .R .a n d E I S a y e d,S O n d r u s e d,M.E.1 9 9 0 .E f f e c to f由 r a v i o l e tr a d i a t i o no nAnt a r c t i cm a r i n ep h y t o p l a n k t o n .p 2 7 9 3 8 5 . I nK .R .K e r r ya n dG .H e m p e l[ e d . ]Ant a r c t i c E c o s y s t e m s .E c o l o g i c a lC h a n g ea n dC o n s e r v a t i o n . S p r i n g e r V e r l a g ,B e r l i n . F l e i s c h m a n n,E .M. 1 9 8 9 . T h em e a s u r e m e n ta n d p e n e t r a t i o no fu l t r a v i o l e tr a d i a t i o ni n t ot r o p i c a lm a r i n ew a t e r .L i m n o l .O c e a n o g r .3 4 :1 6 2 3 1 6 2 9 . H a d e r,O .P .a n dH a d e r,M.A .1 9 8 8 . Ult r a v i o l e t B i n h i b i t i o no fmo 口a l i t yi ng r e e na n dd a r kb l e a c h e d E u g l e n ag r a c i l i s .C u r r .M i c r o b i o l .1 7 :2 1 5 2 2 0 . H o b s o n,L .A .a n dH a r t l e y,F .A .1 9 8 3 .U l t r a v i o l e ti r r a d i a n c ea n dp r i m a r yp r o d u c t i o ni naV a n c o u v e rI s l a n df j o r d,C o l u m b i a,C a n a d a .J .P l a n k t o nR e s .5 : 3 2 5 3 31 . H o f m a n,O . J .1 9 8 9 .O i r e c to z o n ed e p l e t i o ni ns p r i n g t i m eAnt a r c t i cl o w e rs t r a t o s p h e r i cc l o u d s .N a t u r e 9 . 3 3 7 : “ ← “ 214 Maegawa,M.,Kunieda,M. andKida,W. J o k i e l .P .L . andY o r k . R.H. 1 9 8 4 . I m p o r t a n c eo f u l t r a v i o l e tr a d i a t i o ni np h o t o i n h i b i t i o no fm i c r o a l g a l g r o w t h . Limno l .O c e a n o g r .2 9 :1 9 2 1 9 9 . Jr ement .LI-COR, i n c . LI-COR1 9 7 9 . R a d i a t i o nmeaSl L i n c o l n . Lorenzen,C.J. 1 9 7 9 . Ul t r a v i o l e tr a d i a t i o nandp h o i mno l . O c e a n o g r . t o p l a n k t o np h y t o s y n t h e s i s . L 2 4 :1 1 1 7 1 1 2 0 9 8 9 . P h o Murase,N.,Maegawa,M.血 dKida,W.1 t o s 戸l t h e t i cc h a r a c t e r i s t i c so fs e v e r a ls p e c i e so f Rh o d o p h y c e a efromd i f f e r e n td e p t h si nt h ec o a s t a l a r e ao fShimaP e n i n s u l a,c e n t r a lJ a p a n .J p n .J Phycol .3 7 :2 1 3 2 2 0 . S a k a n i s h i, Y ., Yokohama, Y .andAruga, Y .1 9 8 8 .P h o t o s y n t h e s i s measurements o fb l a d es e g m e n t so f browna l g a eE c k l o n i ac a v aK j e l l m a nandE i s e n i ab i c y c l i sS e t c h e l l .Jp n .J .Phyco l .3 6 :2 4 2 8 . K. 1 9 6 9 . P i g m e n t sandaUV-absorbings u b S h i b a t a, 組 c ei nc o r a l sandb l u e g r e e na l g ai nt h eg r e a t s t b a r r i e rr e ef .P l a n tC e l lP h s i o l .1 0 :3 2 5 3 3 3 .M. and N i s i z a w a,K. 1 9 9 0 . Ozone S i v a l i n g a m,P h o l eandi t sc o r r e l a t i o nw i t ht h ec h a r a c t e r i s t i cUVa b s o r b i n gs u b s t a n c ei n marine a l g a e . J p n .J . Phycol .3 8 :3 6 5 3 7 0 . Smith,R.C . and Baker,K .S .1 9 8 0 . S t r a t o s p e r i c m i d d l eu l t r a v i o l e tr a d i a t i o n,andc a r b o n 1 4 o z o n e, measurementso fmarinep r o d u c t i v i t y .S c i e n c e2 0 8 : 5 9 2 5 9 3 . .1 9 5 4 . Ono r g a n i cp r o d u c t i o ni n S t e e m a n N i e l s e n .E o c e a n s .J .C o n s e i l1 9 :3 0 9 3 2 8 . W o r r e s t,R.C.,B r o o k e r,D.L . and Van Dyke,H. 1 9 8 0 . R e s u l t so fap r i m a r γ p r o d u c t i v i t ys t u d ya s a f f e c t e dby出et y p eo fg l a s si nt h ec u l t u r eb o t t l e . Limno l .O c e a n o g r .2 5 :3 6 0 3 6 4 . Yokohama, Y .1 9 7 3 . P h o t o s y n t h e t i cp r o p e r t i e so fmar i n eb e n t h i cr e da l g a efromd i f f e r e n td e p t h si nt h e c o a s t a la r e a .B u l l .J a p .S o c . Phycol .2 1 :1 1 9 1 2 4 ( i nJ a p a n e s e ) . 9 8 6 Yokohama,Y.,Katayama,N. andFuruya,K. 1 i f f e r e n t i a l An improved t y p e' P r o d u c t m e t e r ',a d andi t sa p p l i c a t i o nt omeasuringp h o g a s v o l u m e t e r, 戸 也e s i so fs e a w e e d s .J p n .J .Phyco l .3 4 :37-42 t o s ( i nJ a p a n e s e ) . Y 阻 dMaegawa, M.1 9 8 8 . Measurements Yokohama, o fp h o t o s y n t h e s i sandr e s p i r a t i o no f l a r g es a m p l e sby ‘ P r o d u c t m e t e r ',ad i f f e r e n t i a lg a s v o l u m e t e r .J p n . J .Phyco l .3 6 :29-36( i n J a p a n e s e ) . 前川行幸*・国枝昌代紳.喜田和四郎*.紫外線が生育深度の異なる紅藻の光合成におよ l ます影響 浅所から採集された 3種の紅藻および深所(水深約25m) から採集された 2種の紅藻について, U V (紫外線) が光合成活性におよぼす影響を調べた。また,沿岸域での光環境も合わせて測定した。 PAR (光合成有効波長 域)や紫外線を含む太陽からの直射光による前照射は,浅所産紅藻の光合成活性をほとんど低下させることがな 分間の直射光,その PAR成分よび uv成分のいずれの照 かったのに対し,深所産紅藻は夏の晴天の正午前後30 射によっても著しい光合成活性の低下が見られた。海面上で太陽放射の 1-5%を占めるすぎない紫外線が深所産 紅藻の阻害作用に占める割合はかなり大きいものといえるが, PARと U Vの相乗効果は深所紅藻の光合成活性 をさらに大きく低下させるものと考えられる。水中の光環境の測定から, 5-10mの水深に到達する U Vの量は 深所産紅藻の光合成に障害をおよぼすに十分であるとみなされ,したがって,本研究に用いられた深所産紅藻は このような浅所では生育できないものと考えられる。紫外線は紅藻の垂直分布を規制する大きな要因の一つであ * 5 1 4三重県津市上浜町 1 5 1 5 三重大学生物資源学部藻類増殖学研究室,紳465名古屋市東区猪 ると言えよう。 ( 子石2-710 側東海技術センター) (R 仰向e dN o v e m b e r19 ,1992,AcceptedJulyえ 1993) J p n .J .P h y c ol .( S o r u i )41:215-220,S e p t e m b e r20,1993 Occurrenceofheterotrophicbacteriacausinglysisofcyanobacteria ina eutrophiclake e i i c h iNiizuma*'***,tτobuoKuroda**'料**andMitsuruSakamoto柿 YokoYamamoto*,S * F a c u l t y0 1A g r i c u l t u r e ,M e i j iU n i v e r s i t y ,Hi なa s h i m i t a ,Ka即 出a k i ,214Japan **Wat 町 R e s e a 陀. hl n s t i t u t e ,NagoyaU n i v e r s i り , "C h i k u s a k u ,Nagoya,464-01Japan Y a m a m o t o, Y ., N i i z u m a,S ., K u r o d a, N .a n dS a k a m o t o, M.1993. O c c u r r e n c eo f h e t e r o t r o p h i cb a c t e r i a c a u s i n gl y s i so fc y 阻 o b a c t e r i ai nae u t r o p h i cl a k e .J p n .J .P h y c o l .4 1 :2 1 5 2 2 0 . t r a i n so fh e t e r o t r o p h i cb a c t e r i aw e r ei s o l a t e d仕om出 ee u t r o p h i cL a k eS u w aa n de x a m i n e df o r 1 9 2s t h e i ra b i l i t yt ol y s ec y a n o b a c t e r i a .A p p r o x i m a t e l y40%o ft h es t r a i n sw e r ea b l et ol y s ea tl e a s to n es t r a i no f c y 釦 o b a c t e r i a .T h er a t i oo fc y a n o b a c t e r i a l y t i ct ot o t a li s o l a t e si ne a c hm o n t hw a sh i g h e s ti nS e p t e m b e r, w h e nM i c r o c y s t i sb l o o m sb e g a nt od i s i n t e g r a t e .T h eg e n e r aA l c a l なe n e s ,F l a v o b a c t e r i um/ 匂t o p h a g ag r o u pa n d P s e u d o m o n a sa c c o u n t e df o rt h eg r e a tm司j o r i t yo fs t r a i n sc a p a b l eo fl y s i n gc y a n o b a c t e r i a . K~y l n d e xUゐr d s : a l g a l y s i n gb a c t e r i a c y a n o b a c t e r i a l a k ew a t e r Thed i s t r i b u t i o nandp r o d u c t i o no fh e t e r o t r o p h i cb a c t e r i ai nn a t u r a la q u a t i ce c o s y s t e m s dependont h es u p p l yo fo r g a n i cm a t t e rfrom a r t i c u l a r l yp h y t o p l a n k primaryp r o d u c e r s,p Coveneye ta l .( 1 9 7 7 )and t o n . Fori n s t a n c e, 1 9 7 6 ), r e p o r t S t r a s k r a b o v a組 dKomarikova( ed t h a t an i n c r e a s e d abundance o fh e t e r o t r o p h i cb a c t e r i af o l l o w st h edevelopmentand d e c l i n eofphytoplanktoni nr e s e r v o i r s . Kuroda and Sakamoto ( 1 9 8 6 )s t u d i e ds e a s o n a l changeso ft h eh e t e r o t r o p h i cb a c t e r i a l community i nt h ee u t r o p h i c L刻印 Suwa and foundchangesi nt h ec o m p o s i t i o no ft h eb a c t e r i a landp h y t o p l a n k t o ncommunity. Pseudop p .accountedf o ral a r g e rp e r c e n t a g e monass o ft h ei s o l a t e s during]une and]u l ywhen whereas, c y a n o b a c t e r i a lbloomswerep r e s e n t, A l c a l i g e n e ss p p .dominatedi nSeptemberwhen t h e c y a n o b a c t e r i a bloom d i s i n t e g r a t e d . They s u g g e s t e dt h a tt h e change o fo r g a n i c m a t t e rs u p p l ycausedt h eo b s e r v e dc h a n g e si n t h eb a c t e r i a lf l o r a . Muchi n f o r m a t i o nhasaccumulatedont h e * * *P r e s e n ta d r e s s :ZEN-NOHA g r i c u l t u r a lT e c h i g a s h i Y a h a t a,H i r a t s u k a254, J a p a n n i c a lC e n t e r,H * * * *P r e s e n ta d d r e s s : Aic h iF i s h e r yR e s e a r c hI n s t i t u t e,M i y a c h o,G a m a g o r i443, J a p a n C o r r e s p o n d e n c e :Y o k oYamamoto p o t e n t i a lr o l eo fcyanophagesando t h e rl y t i c a g e n t sf o rr e g u l a t i n gc y a n o b a c t e r i a lblooms ta l . 1976, (Burnham e ta l . 1 9 7 6,Cannon e D a f tandS t e w a r t1 9 7 1, D a f te ta l .1975, Gran・ h a l landBerg 1 9 7 2,M i t s u t a n ie ta l . 1988, Reine ta l .1974,S h i l o1969,1970,Yamamo ・ t o1 9 8 1,YamamotoandSuzuki1977,1990, Yamamotoe ta l .1 9 9 1 ) . Thep r e s e n ts t u d yexaminest h ea b i l i t yo f b a c t e r i afromLakeSuwat ol y s ecyanobact e n a . M a t e r i a l sandMethods 1 . Stu φarea LakeSuwa, l o c a t e di nNaganoP r e f e c t u r e, c e n t r a l]apan( 3 603N,1380E),i sae u t r o p h i c M i c r o c y s t i ss p p ., l a k ei nwhichc y a n o b a c t e r i a, a r edominante v e r yy e訂 fromMayt oSeptem2i na r e aw i t h b e r . Thel a k ei sabout1 3 . 3km amaximumdeptho f6 . 8m andameandepth o f4 . 6m. 2 . Heterotrophicb a c t e r i a Theh e t e r o t r o p h i cb a c t e r i a ls t r a i n susedi n t h i ss t u d ywere1 9 2i s o l a t e so b t a i n e dfromt h e s u r f a c ewatero fLakeSuwai n1 9 8 1and1984 ( T a b l e1 ) . Thei s o l a t e sweremaintainedon Yamamoto, Y., Niizuma, S ., Kuroda, N. andSakamoto, M. 2 1 6 T a b l e1 . Numbero fh e t e r o t r o p h i cb a c t e r i a ls t r a i n si s o l a t e df r o mLa k . eSuwad u r i n gt h es t u d y . 1 9 8 1 ,創刊, 1un34in 34 4 4 2 8 1 2 4 Eachs t r a i n ofbacteriawas streakedonto A s t e r i o n e l l a ﹃ M i c r o c y s t i s ‘'園園園町E・E・-ーー・圃~ 60 60 40 40 20 20 o o M J J A , a h sち S穂区 { So SEas-銭E *NIES=MicrobialCuI t u r eC o l l e c t i o na tN a t i o n a l I n s t i t u t ef o rE n v i r o n m e n t a lS t u d i e s . 紳 IAM=Instituteo fA p p l i e dM i c r o b i o l o g y, U n i v e r s i t yo fT o k y o . M AandCBmedium:I c h i m u r a( 1 9 7 9 ) * * *CT, M-llmedium:Hagiwarae ta l .( 1 9 8 4 ) M D Mmedium:Watanabe( 1 9 6 0 ) - C y c l o t e l l a o 万呂田皐叫巴漏話回恥0 0 2 M i c r 町宮l i s即 u g l ・ ' n o s aK u t z i n g(NIES9 9 * ) CT M.aer 昭.附afa e n ぜi n 町 ' aK u t z i n g(NIES4 4 ) CT M・1 1 M.卸 u g i n o s a(M ・1 1 ) M.aer 噌i n o s a( F F ) CT M . j l o s 吋 u a e(IAM ・M -178榊) CT CT M . j l o s 匂 u a e M.v i r i d i sLemrnermann MA M.即 ' e s e n h 噌 ,i iKomarek(NIES1 0 8 ) CB M.w e s e n h 噌 ,i iKon 曲 e k(NIES1 1 2 ) CT Ana 伽加t d J i n i sLemmermann(NIES4 0 ) CT A .c i r c i n a l i sR a b e n h o r s t(NIES4 1 ) CT A .s o l i ・ ' l a T I aメ s o l i ・伽i aK1ebahn CT A .c y l i n 仇 Lemmermann(IAM 品 1 ) MDM Am 明l i sn i d u l a n s(IAM ・M・6 ) MDM nd Medium紳 * nununu nuvnunu auA . Mediaf T a b l e2 o ra l g a lc u l t u r e . 1 9 2 9 4 .Assaymethodof似た a c t i v i t y ・E}E E9 恒 2 5 0 Thecyanobacteriaemployedast e s torganisms f o rl y t i ca c t i v i t ywere grown in media (Table2 )undercontinuouscool-whitef l . uores- 1 5 1 3 centlamps(50-75μE.m-2.s-1 )a t280C . ・ " ( 3 . 匂仰obacteria J 2 医 2 5 2 h 2 7 T o t a l numbers 区 2 basalmediumcontaining200m gtηptocase (BBL),100m gyeastextract (Difco),50m g glucose (Wako),12g agarin 11 ofd i s t i l l e d watera t200C . S p e c i e s阻 d柑 a i n s h 3 Nov 鋤 1 8 4 o c t -AnuJEanunud aE E 3 a - 4 A 4 A 1 0 1 3 Jun 。3 n , S e p 8T Aug 'A'AZo-A-A'A4A ー 3 -ua''Aa'eA4AeA 民 唾 。 T o t a lnumbers a'n34 M o r a x e l l a A c i n e t o h a c t e rg r o u p A c i n e t o h a c t e r A g r o m o h a c t e r i 肌 A l c a l i g e n e s Mi c r o c o c c u s V i h r i o U n i d e n t i f i e d h p口 A l c a l i g e n e s 問 , i u m ・ C y t o p h a g ag r 百u p F l a v o b a c t P s e u d m n o n a s E n t e r o h 町t e r Xa 励。脚脚 Jun 1 9 8 4 J u l 。J E 0 4 A ' A , 。 May 3 幻川崎 G e n e r i cg r o u p S F i g .1 . S e a s o n a lc h a n g e si nc y a n o b a c t e r i a p e c i e so fp h y t o ・ I y t i ch e t e r o t r o p h s,dominant s p l a n k t o nandCh Iac o n t e n ti n1 9 8 1 . S y m b o l s ;, ロ numbero fb a c t e r i a ls t r a i n st e s t e d ; numbero f p e r c e n t a g e so fI y t i cs t r a i n s ;0 I y t i cs t r a i n s ; c h Io r o p h y l 1a c o n t e n ti nt h es u r f a c ew a t e r . Bar i n d i c a t e s95%c o n f i d e n c ei n t e r v a l . ,・ ,・ , B a c t e r i al y s i n gc y a n o b a c t e r i ai nl a k ew a t e r 2 1 7 1%a g a rp l a t e so f t h eb a s a lmediumandi n c u h e r ewasd e t e c t a b l e b a t e da t2 50C. Whent growth, s t r e a k swerec u ti n t os m a l lb l o c k sand p l a c e donmatso fc y a n o b a c t e r i a lc e l l ss p r e a d o n t ot h es u r f a c eo fWhatmanGF/C f i l t e r s . Ther e s u l t swered e t e r m i n e dbyt h eappe 町・ a n c eo fac l e 町 z oneformedont h ec y a n o b a c t e r i a lmatsa f t e rs e v e r a ld a y s(Yamamotoand S u z u k i,1 9 9 0 ) . Wh enat e s t e ds t r a i nshowed l y t i ca b i l i t yf o ra tl e a s tones t r a i no fc y a n o b a c t e r i a, i twasjudgedt obel y t i c . t w e e n1 5 . 5t o2 5 . 60C. C y c l o t e l l am e n e g h i n i a n a KutzingandA s t e r i o n e l l ag即 i l l i m a( H a n t z s c h ) Heiberg appe 訂 e di nA p r i l and dominated t h r o u g h o u t May. I nJ u l yM i c r o c y s t i ss p p . 9 8 5 )wered o m i n a n t . Thec h l o (Aoyama,1 r o p h y l lac o n t e n twasmaximumonAugusti n 1 9 81 . Theph 戸o p l a n k t o nr e s p o n s i b l ef o ran i n c r e a s ei nt h ec h l o r o p h y l ld u r i n gt h i sp e r i o d wereM. w e s e n b e r g i i andM. v i r i d i s . These p o p u l a t i o n sd e c l i n e di nS e p t e m b e r . Thec o n t r i b u t i o no fl y t i cb a c t e r i awaslow(16%), i n May,whent h ew a t e rt e m p e r a t u r ewasl o w . S u b s e q u e n t l y,i ti n c r e a s e dt o 20 25%,but R e s u l t s d i dn o t show s i g n i f i c a n tv a r i a t i o ni nt h e e r i o dfromJunet oA u g u s t . I nSeptember S e a s o n a lc h a n g e si nt h er a t i o so fc y a n o b a c - p i c r o c y s t i ss p p .begant od e c l i n e,more h edominants p e c i e so f whenM t e r i a l y t i cb a c t e r i a,t 叫 r o p h swerel y t i c . h a n50%o ft h eh e t I t h eChlac o n t e n t( F i g .1 )and t p h y t o p l a n k t o n, Thec y a n o b a c t e r i a l y t i cspectrumo f h e t e r o e n v i r o n m e n t a lp町 ' a m e t e r sweremeasuredi n r o p h i cb a c t e r i aandt h er a t i o( a sp e r c e n t a g e ) s u r f a c ew a t e ro f t h el a k efromMayt oSeptem- t ft h ec y a n o b a c t e r i a l y t i ch e t e r o t r o p h st o出 e b e ri n1 9 81 . ThepHo ft h ew a t e rr a n g e d o o t a lnumbero fi s o l a t e st e s t e da r eshowni n from7 . 1t o9 . 6andt h et e m p e r a t u r er a n g eb e - t Noo fs t r a i n stested Genus o 20 40 60 Alcaligenes Flavobacterium-Cytophaga group Pseudomonas Enterobacter Xanthomonas l / a-Acinetobacter Moraxe Acinetobacter Agromobacterium-Alcaligenes Micrococcus V i b r i o U n i d e n t i f i e d O 20 40 60 80 100 R a t i oo fI y t i cb a c .tot o t a lbac.(%) F i g .2 . O c c u r r e n c eo f h e t e r o t r o p h i cb a c t e r i al y s i n gc y a n o b a c t e r i a . S戸n b o l s ;, ロn u m b e rofba~t.eriaJ s t r a i n s t e s t e d ;風 n u m b e ro fl y t i cs t r a i n s ; p e r c e n t a g e so fs t r a i n sl y s i n gc y 姐.o b a c t e r i a . Bari n d i c a t e s95%c o n f i d e n c e i n t e r v a J . ,・ 2 1 8 Yamamoto, Y., Niizuma,S ., Kuroda, N.andSakamoto, M. T a b l e3 . L y t i cp o t e n t i a lo fh e t e r o t r o p h i cb a c t e r i a . H e t e r o t r o p h i cb a c t e r i a C y a n o b a c t e r i as t r a i n s 2 3 4 5 6 7 8 9 1 0 1 1 1 2 1 3 1 4 b 4 a 4 1 / 6 1 / 24 0 / 03 7 / 34 1 1 34 1 / 34 1 1 74 1 / 14 1 / 04 1 1 24 1 1 64 1 / 04 0 / 03 6 / 0 A l c a l i g e n e s F l a v o b a c t e r i u m C y t o p h a g ag r o u p 5 0 / 3 5 3 / 04 2 / 04 8 / 15 1 / 14 8 / 45 0 / 35 3 / 04 7 / 25 0 1 25 2 / 15 2 / 05 2 / 05 4 / 0 2 / 04 2 / 04 4 / 04 4 / 04 1 / 34 1 / 34 4 / 04 2 / 24 4 / 04 2 / 24 2 / 04 4 / 04 3 / 0 4 4 / 0 4 P s e u d o m o n a s / 0 9 / 0 6 / 2 8 / 1 8 / 1 9 / 0 8 / 1 9 / 0 9 / 0 8 / 1 9 / 0 8 / 0 8 / 0 9 / 0 9 E n t e r o b a c t e r / 0 9 / 0 7 / 2 9 / 0 8 / 1 9 / 0 9 / 0 9 / 0 9 / 0 9 / 0 9 / 0 9 / 0 9 / 0 9 / 0 9 X a n t h o m o n a s / 0 5 / 0 5 / 0 5 / 0 5 / 0 4 / 1 5 / 0 5 / 0 4 / 1 5 / 0 5 / 0 5 / 0 5 / 0 M o r a x e l l a A c i n e t o b a c t e rg r o u p 4 / 1 5 3 / 0 3 / 0 3 / 0 2 / 1 2 / 1 3 / 0 3 / 0 3 / 0 3 / 0 2 / 1 3 / 0 3 / 0 3 / 0 3 / 0 A c i n e t o b a c t e r 1 1 0 1m 1m 1m 1m 1m 1m 1m 1m 1m 1m 1m 1 1 0 1m A g r o m o b a c t e r i u m A l c a l なe n e s 2 / 0 2 / 0 2 / 0 2 / 0 2 / 0 2 / 0 2 / 0 2 / 0 2 / 0 2 / 0 2 / 0 2 / 0 2 / 0 2 / 0 Mi c r o c o c c u s 2 / 0 2 / 0 2 / 0 2 / 0 2 / 0 2 / 0 2 / 0 2 / 0 2 / 0 2 / 0 2 / 0 2 / 0 2 / 0 2 / 0 V i b r i o 4 / 01 4 / 01 0 / 11 2 / 01 3 / 11 1 1 11 2 / 01 2 / 0 8 / 41 2 / 01 2 / 21 1 1 01 1 1 0 Un i d e n t i f i e d 1 2 / 1 1 1 )M i c r o 明白 a e r u ,抑 o s aK u t z i n g(NIES9 9 ) ;2 )M .a e n ぽi n o s a j即 時 間s aK u t z i n g(NIES4 4 )=1 7 6 ;3 )M.a e r u g i n o s a (M ・1 1 ) ;4 )M .a e r u g i n o s a( F F ) ;5 )M.e l a b e n s(NIES4 2 ) ;6 )M.. f l o s 吋 帥e(IAM-M ・1 7 8 ) ;7 )M.. f l o s 句 脚 ;8 )M. A .B r o w n )Lemmermann(NIES1 0 2 ) ;9 )M目 出e s e n b 町: g iK o m a r e k(NIES1 0 8 ) ;1 0 )M.即 e s e n b e なiK omar 味 v i r i d i s( (NIES1 1 2 ) ;1 1 )A n a b a e n ac i r c i n a l i sR a b e n h o r s t(NIES4 1 ) ;1 2 ) A .s o l i t a r i a js o l i t a 巾 悶e b a h n ;1 3 )A .c y l i n d r i c aL e m m e r mann(IAM・M-1);1 4 )A n a 明t i sn i d u l a n s(IAM・M・6 ) . a b T h et o t a ln u m b e ro fh e t e r o t r o p h i cb a c t e r i as t r a i n st e s t e d . T h en u m b e ro f h e t e r o t r o p h i cb a c t e r i as t r a i n st h a tw e r ea c t i v ea g a i n s tt h et e s ts u b s t r a t eo r g a n i s m s( c y a n o b a c t e r i a ) . e2andTable3 . A l c a l 伊n e s ,FlavobacF i伊 r t e r i u m l C y t o p h a g a g roup and Pseudomonas s p p .a c c o u n t e df o rt h eg r e a tp a r to fs t r a i n s showingl y t i ca c t i v i t ya g a i n s tc y a n o b a c t e r i a ( F i g .2 ) . Of 4 1s t r a i n so fA l c a l i g e n e s,1 9 showedl y t i ca b i l i t y( 4 6 % ) ;1 7s t r a i n sc o n s t i t u t i n gt h e5 9Flavoba伽 iumlCytophagagroup (29%),and 9 o ft h e 44 Pseudomonas s p p . (20%)werec a p a b l eo fl y s i n gc y a n o b a c t e r i a . Theo t h e r sd i dn o tc a u s el y s i s .A l thought h e numbero fc y a n o b a c t e r i a l y t i ch e t e r o t r o p h i c b a c t e r i ad i f f e r sfroms t r a i n st os t r a i n s,t h e r e werea l m o s ta l w a y sa tl e a s tafewh e t e r o t r o p h i cb a c t e r i al y t i cf o rM i c r o c y s t i ss p p .( e x c e p t s t r a i nM ・1 1 ), Anabaenac i r c i n a l i sandA .s o l i t a r i awhicho c c u rabundantlyi nh y p e r e u t r o p h i c l a k e ss u c ha sLakeSuwa. Nob a c t e r i u ml y t i c f o rs o i l (Anabaena c y l i n d r i c a )o rm e s o t r o p h i c ( A n a c y s t i sn i d u l a n s )i s o l a t e swasd e t e c t e d . Discussion Int h ep r e s e n ts t u d y, ac o n s i d e r a b l enumber o fb a c t e r i a showed l y t i ca c t i v i t yf o r c y a n o b a c t e r i a, whicho c c u rabundantlyi ne u t r o p h i cl a k e s, butnob a c t e r i ashowedi tf o r c y a n o b a c t e r i ao r i g i n a t i n g from t h eo t h e r h a b i t a t s . C y a n o b a c t e r i a l y t i ch e t e r o t r o p h i c mayperhapsbe b a c t e r i ai nae u t r o p h i cl a k e, a c t i v eo n l ya g a i n s tc y a n o b a c t e r i ao c c u r i n gi n s u c hl a k e s . Accordingt oF a l l o nandBrock( 1 9 7 9 ), t h e abundanceo fc y a n o b a c t e r i a l y t i ch e t e r o t r o p h i cb a c t e r i a was c o r r e l a t e dp o s i t i v e l yw i t h c y a n o b a c t e r i a l biomass i n Lake Mendota, W i s c o n s i n . However, i nLakeSuwas u r f a c e water and o t h e re u t r o p h i cl a k e si n]apan, c y a n o b a c t e r i a l y t i corganismsappeart oc o i n c i d ew i t ht h ed i s i n t e g r a t i o no fcy 如 o b a c t e r i a l blooms i nt h ef a l l (Yamamoto 1 9 8 1,1 9 8 8, YamamotoandSuzuki 1 9 9 0,Yamamotoe t a l .1 9 8 8 ) . Thiswasa l s oc o n f i r m e dbyt h e p r e s e n ts t u d y ;abundanth e t e r o t r o p h sl y s i n g c y a n o b a c t e r i awere a l s oo b s e r v e dwhen t h e bloomo fMicro伊 t i sd e c l i n e d( F i g .1 ) . The c a u s eo ft h esuddend e c l i n eo fc y a n o b a c t e r i a l bloomsi sn o tw e l lu n d e r s t o o d . I n c r e a s e so f c y a n o b a c t e r i al y t i c h e t e r o t r o p h smayp l a yan i m p o r t a n tr o l ei nt h i sp r o c e s s . Asshowni nF i g u r e2, mosto ft h ec y a n o b a c t e r i a l y t i cb a c t e r i a ls t r a i n sc o n s i s t e do fAlc a l i g e n e s,t h eF l a v o b a c t e r i u m / I 匂tophaga group p p . Theseg e n e r aa r eb e andPseudomonass l i e v e dt o be w i d e l yd i s t r i b u t e di n marine andf r e s h w a t e renvironments (Konda 1 9 8 2, 1 9 8 5,S t a r re ta l .1 9 8 1 ) . A l c a l i g e n e ss p p . Bacterialysingcyanobacteriainlakewater (DayandWithers 1 9 8 5,Martineta l .1 9 7 8 ) andP seudomonasspp. (Ramasamy and Verachtert1 9 8 0 )produceexoenzymessuchass glucosidase, andmanyC y t o p h a g acanproduce protease (Christison and Martin 1 9 7 1 )釦 d s-lactam a n t i b i o t i c s (Re 品 ead and Wright 1 9 8 0 ) capable of lysing cyanobacteria. s Glucosidasei soneofthebroad-specificityenzymesthatcatalyzethehydrolysisofs-linked glucosecarbohydrates組 di swidelyd i s t r i b u t edin aquaticenvironments. Chrost ( 1 9 8 9 ) showed that s-glucosidase a c t i v i t y was low during spring when phytoplankton grew rapidly, began to increase graduallyduring the bloom break-down and reached the highest values during the l a t e stage of phytoplankton co l 1apse; a similar studyhas been done in brackish water (Somville, 1 9 8 4 ) . Theseenz戸nesandantibioticsmay playaroleinthebreakdownoforganicmatt e rincludingcyanobacteria. References Aoyama,R. 1 9 8 5 . R e p o r to fSuwaH y d r o b i o l o g i c a l S t a t i o n, S h i n s i uu n i v e r s i t y .l nT .Okino( e d . ) Burnham, J .C .,S t e a k,T .andL o c h e r,G. 1 9 7 6 . E x t r a c e l l 叫紅 I y s i so ft h eb l u e g r e e na l g aP l w r m i d i u m l u r i d u mbyB d e l l o v i b r i o伽 1 ' mobo 加 .J . Phyco l .1 2 : 3 0 6 3 1 3 . .,Shane,M.S . and W h i t a k e r,J .M. Cannon,R.E l e c t o n e m a b o 明刷用 1 9 7 6 . l n t e r a c t i o n o f P ( C y a n o p h y c e a e )andL P P c y a n o p h a g ' 四 i nc o n t i n u o u sc u l t u 民 .J .Phyco l .1 2 :4 1 8 -421 . C h r i s t i s o n, J .andM a r t i n,S .M. 1 9 71 . I so l a t i o nand x t r a c e l l u l a rp r o p r e l i m i n a r yc h a r a c t e r i s t i c so f叩 e t e a s eo fC y t o p h a g as p .C血 .J .M i c r o b i o , . l1 7 :1 2 0 7 1 2 1 6 . C h r 6 s t, R.J.1 9 8 9 .C h a r a c t e r i z a t i o n阻 ds i g n i f i c a n c eo f s g l u c o s i d a s ea c t i v i t yi nl a k ew a t e r . Limno l . O c e a n o g r .3 4 :6 6 0 6 7 0 . Coveney,M.F .,Cronberg,G.,E n e l l,M.,L a r s s o n,M. L .1 9 7 7 .P h y t o p l a n k t o n, z o o p l 阻 k t o n andO l o f s e n, r o d u c t i o nr e l a t i o n andb a c t e r i a s t a n d i n gc r o p s釦 dp s h i p si ne u t r o p h i cl a k e s .O i k o s2 9 :5 21 . D a f t,M.J. and S t e w a r t,W.D.P .1 9 71 . B a c t e r i a l p a t h o g e n so ff r e s h w a t e rb l u e g r e e na l g a e . New l .7 0 :8 1 9 8 2 9 . P h y t o D a f t,M.J.,McCord,S .B . and S t e w a r t,W.D.P . 1 9 7 5 .E c o l o g i c a ls t u d i e sona l g a l I y s i n gb a c t e r i ai n f r e s hw a t e r s .F r e s h w a t e rB i o l .5 :5 7 7 5 9 6 . A.G.andW i t h e r s, S .G.1 9 8 5 . Thep u r i f i c a t i o n Day, l and c h a r a c t e r i z a t i o no fa a g l u c o s i d a s ef r o mA c a l i g e n e s f a e c a l i s .B i o c h e m .C e l lB i o l .6 4 :9 1 9 2 2 . ← 2 1 9 R.D.andB r o c k .T .D.1 9 7 9 . L y t i co r g a n i s m s F a l l o n, 阻 dp h o t o o x i d a t i v ee f f e c t s :l n f u l u e n c e s on b l u e g r e e na l g a e( C y a n o b a c t e r i a )i nl a k eMendota, Wisl .E n v i r o n .M i c r o b i o l .3 8 :4 9 9 5 0 5 . c o n s i n .App U.andBerg, B .1 9 7 2 . An t i m i c r o b i a le f f e c t s G r a n h a l l, fC e l l v i b r i oonb l u e g r e e na l g a e,A r c h .M i c r o b i o l . 8 4 :2 342 4 2 . .,Yagi,0.,Takamura,Y.組 dSudo,R. Hagiwara,T i c r o りI s t i sa e r v g i n o s a 1 9 8 4 .I s o l a t i o no fb a c t e r i a f r e eM f r o mLakeK a s u m i g a u r a .WaterPo l I .7 :4 3 7 4 2 2 . l c h i m u r a, T .1 9 7 9 . Mediaf o rt h ec u l t i v a t i o no fa l g a e . p .2 9 5 2 9 6 . l nK. N i s h i z a w a制 dM. C h i h a r a ( e d sふ Methodsi nP h y c o l o g i c a lS t u d i e s .K y o u r i t u P r e s s, Tokyo, l nJ a p a n e s e . Konda, T .1 9 8 2 .D i s t r i b u t i o no fa e r o b i ch e t e r o t r o p h i c b a c t e r i ai nl a k ew a t e r s .WaterTemp.R e s .2 5 :1 9 2 8 . Konda,T .1 9 8 5 . D i f f e r e n c ei nb a c t e r i a lf 1 0 r 踊 among i c l e si na d i f f e r e n ts i z ef r a c t i o n so fs u s p e n d e dp釘 t h y p e r t r o p h i cp o n d .J p n .J .Limno , . l4 6 :2 4 7 2 5 5 . Kuroda,N.andSakamoto,M. 1 9 8 6 . As t u d yon也e s t r u c t u r eo ft h eh e t e r o t r o p h i cb a c t e r i a lcommunity i n LakeSuwabyc o l o n yg r o u p i n gm e t h o d .J p n . J .Limno l .4 7 :2 2 9 2 6 7 . .L .,Leach, J .E .andKuo,K.J.1 9 8 7 .B i o M a r t i n,E l a t i o no fb l o o m c a u s i n gb l u eg r e e na l l o g i c a l民思l g a e .p .6 2 6 7 .l nM.W.Lo u t i tandJ.A.R.M i l e s i c r o b i a le c o l o g y .S p r i n g e r V e r l a g . ( e d sふ M A .,Uchida, A.組 dI s h i d a,Y .1 9 8 8 .O c c u r M i t s u t a n i, r e n c eo fb l u e g r e e na l g a eanda l g a l l y t i cb a c t e r i ai n l .J a p .S o c .M i c r o b i o l .Eco l .2 :21LakeB i w a .B u l 2 8 . K.andV e r a c h t e r t, H.1 9 8 0 . Loc a l l i z a t i o n Ramasamy, o fc e l l u l a s ecomponentsi nP s e u d o m o n a ss p .i s o l a t e d f r o ma c t i v a t e ds l u d g e .J . Gen. M i c r o b i o , . l 1 1 7 : 1 8 1 1 91 . Redhead,K. andWright,S . J .L .1 9 8 0 . L y s i so ft h e c y a n o b a c t e r i u mA n a b a e n a. f l o s 句雌 b y組 t i b i o t i c p r o d u c i n gf u n g i .J .Gen.M i c r o b i o , . l1 1 9 :95-101 . Rein,R.L .,Sh 阻 e ,M.S . andCannon,R.E .1 9 7 4 . The c h a r a c t e r i z a t i o no fB a c i l l u sc a p a b l eo fb l u e .M i c r o b i o l .2 0 : g r e e nb a c t e r i c i d a la c t i v i t y .C阻 .J 9 8 1 9 8 6 . S h i l o, M. 1 9 6 9 . M o r p h o l o g i c a l and p h y s i o l o g i c a l a s p e c t so ft h ei n t e r a c t i o no fB d e l l o v i b r i ow i t hh o s tb a c t e r i a .C u r r . Top. M i c r o b i o l .lmmuno l .5 0 :1 7 2 0 4 . S h i l o, M.1 9 7 0 .L y s i so fb l u e g r e e na l g a ebymyxobact e r .J .B a c t e r i o l .1 0 4 :4 5 3-4 6 0 . S o m v i l l e, M.1 9 8 4 . Measurmentands t u d yo f s u b s t r a t e l . o fe x o g l u c o s i d a s ea c t i v i t yi ne u t r o p h i cw a t e r .App E n v i r o n .M i c r o b i o , . l4 8 :1 1 8 1 1 1 8 5 . S t a r r,M.P .,S t o l p,H.,Truper,H.G.,Balows,A.and 9 81 . Thep r o c a r y o t e s .p .2 2 8 4 . S c h l e g e l,H.G. 1 A handbooko fh a b i t a t s, i s o l a t i o nandi d e n t i f i c a t i o n e r l i n,H e i d e r b e r g,New o fb a c t e r i a .S p r i n g e r,B Yo 。 ← Yamamoto,Y.,Niizuma,S .,Kuroda,N.andSakamoto,M. 2 2 0 c h a n g e so fb a c t e r i o p l a n k t o ni nar e s e r v o i rr e l a t e dt o a l g a e .1 .N u t r i e n t sandb i o m a s s .I n t .R e v .G e s . Hydrobio l .6 4 :2 8 5 3 0 2 . Watanabe, A .1 9 6 0 .L i s to f a l g a ls t r a i n si nt h ec o l l e c t i o n a tt h eI n s t i t u t eo fA p p l i e dM i c r o b i o l o g y, U n i v e r s i t y l .M i c r o b i o l .6 :2 8 3 2 9 2 . o fT o k y o .J .GenApp Y.1 9 81 .O b s e r v a t i o nont h eo c c u r r e n c eo f Yamamoto, m i c r o b i a la g e n t sw h i c hc a u s eI y s i so fb l u e g r e e na l g a ei n Lake K a s u m i g a u r a .J p n .J . Limno l .4 2 : 2 0 2 7 . Yamamoto, Y .1 9 8 8 . C y a n o b a c t e r i a I y s i n ga g e n t sand t h e i rd i s t r i b u t i o np a t t e r n so fl a k e s and r i v e r si n J a p a n .B u l l .J a p .S o c .M i c r o b i a lEco l .2 :7 7 8 8 . Y .姐 dS u z u k i, K. 1 9 7 7 . U l t r a s t r u c t u r a l Yamamoto, s t u d i e sonI y s i so fb l u e g r e e na l g a ebyab a c t e r i u m . J .Gen.App l .M i c r o b i o l .2 3 :2 8 5 2 9 5 . Yamamoto, Y .血 dS u z u k i, K.1 9 9 0 . Di s t r i b u t i o nand 1 の' x o b 邸 ,初 旬 i nLake a l g a l I y s i n ga c t i v i t yo ff r u i t i n g. Suwa.J .Phyco l .2 6 :4 5 7 4 6 2 . .,H a y a s h i,H. and Kanno,N. 1 9 8 8 . Yamamoto,Y S e a s o n a lc h a n g e so fa l g a l I y s i n ga g e n t si np o l l u t e d w a t e r .B u l l .J a p .S o c .M i c r o b i a lEco l .2 :4 5 51 . Yamamoto, Y ., Kanno, N.andH a y a s h i, H.1 9 91 . The d i s t r i b u t i o no fa l g a I y s i n gm i c r o b e so fs e d i m e n t si n LakeK i z a k iandLakeSuwa.J p n .J .Phyco l .3 0 : 2 7 1 2 7 9 . 山本錯子*・新妻成ー柿・黒田伸郎*柿・坂本充****.富栄養湖における ラン藻溶解性細菌について 諏訪湖の表層水から無作為に分離した 1 9 2 株の従属栄養細菌を用いて,ラン藻 M i c r o c y s t i s溶解能の有無を調べ l c a l i g e n e s ,F l a v o 伽' t e r i u m/ C y t ψh a g aおよび P s e u d o m o n a s属であった。湖沼中 た。溶藻能をもっ主な従属栄養細菌は,A , のM i c r o c y s / . おプルームが減少しはじめる 9月に分離された株は,その 60%が溶藻能を示した。 ( * 2 1 4神奈川県川 崎市多摩区東三田 明治大学,柿254神奈川県平塚市東八幡全農・農業技術センター,事紳“3愛知県蒲郡市 三谷町愛知県水産試験場*榊 *464名古屋市千種区名古屋大学) ( R e c e i v e dM a r c k2,1993 ,A c c ψt e d J u l yぇ1 9 9 3 ) , J p n .J .P h y c o l .( S o r u i )41:221-230,S e p t e m b e r20,1993 C h r y s o c h r o m u l i n aq u a d r i k o n t asp.nov., aquadrisagellatememberofthe genusC h r y s o c h r o m u l i n a(Prymnesiophyceae=Haptophyceae) MasanobuKawachi組 dI s a oInouye l n s t i t u t eo jB i o l o g i & a lS c i e n c e s ,U n i v e r s i 砂0 1T s u k u b a ,T s u k u b a ,l b a r a k i ,305J a p a n K a w a c h i,M.a n dI n o u y e,1 .1 9 9 3 .C h r y s o c h r o m u l i n aq u a d r i k o n t as p .n o v .,aq u a d r i f t a g e l l a t em e m b e ro f也e g e n u sC h r y s o c h r o m u l i n a( P r y m n e s i o p h y c e a e = H a p t o p h y c e a e ) .J p n .J .P h y c o l .4 1 :2 2 1 2 3 0 . An u n u s u a lq u a d r i f t a g e l l a t es p e c i e so fC h r y s o c h r o m u l i n a ,C h r y s o c h r o m u l i n aq 制 d r i ・ l ' w n t as p .n o v . ( P r y m n e s i o p h y c e a e=H a p t o p h y c e a e )i sd e s c r i b e db a s e do no b s e r v a t i o n so fc u l t u r e dm a t e r i a li s o l a t e df r o m s e a w a t e r拙 n p l e sc o l l e c t e df r o mT o k y oB a y . Thef o u rf t a g e l l aa r ee q u a la n dh o m o d y n a m i ca n do n l yo n e 民d wi 也t w ot y p e so fs c a l e s, ap l a t e l i k es c a l e f t a g e l l u ms h o w sag r e e na u t o f t u o r e s c e n c e .T h ec e l l sw e r ec o v e a n das p i n ys c a l e,w h i c ha 閃 m o r p h o l o g i c a l l ys i m i l a rt o也o s eo fap r e v i o u s l yd e s α i b e ds p e c i e s,C h r y s o c h r 開 拙l i J 回 e r I & i n a . Thi s i n d i c a t e st h ec l o s ea 血n i t y o f血. e s et w os p e c i e s .H o w e v e r , C .q u a d r i l a m t ai sdis出 g u i s h e d f r o mC .e r i c i n ai nv 訂 i o u sr e s p e c t s,i n c l u d i n gs c a l es i z e s,c e l ls h a p ea n dt h ep e c u l i a rd i s t r i b u t i o no f也e s p i n ys c a l e s . K e y i n d e x wo 油 q 凶 d r i j l a g e l l a t e . 一 C h r y s o c h r o m u l i n a j l a g e l l u m h a p t o n e m aH a p t o p h y c e a e . ー均刷n e s i o p h y c e a e - ThegenusChrysochromulinai samembero f t h ePrymnesiophyceae,andi sc h a r a c t e r i z e d by b oth a w e l ld e v e l o p e d haptonema t h a t emerges between t h e two f l a g e l l a and u n m i n e r a l i z e do r g a n i cs c a l e st h a tc o v e rt h ec e l l 問 e ne ta l . 1 9 8 9 ) . S p e c i e so f s u r f a c e (G C h r y s o c h r o m u l i n aa r ew i d e l yd i s t r i b u t e di nt h e o c e a n s, andt h egenusc o n t a i n sc a .50s p e c i e s ( E s t e pe ta l . 1 9 8 4 ;E s t e p and Ma c I n t y r e 1 9 8 9 ) . R e c e n t l y, wed i s c o v e r e daq u a d r i f l a g e l l a t e s p e c i e st h a te x h i b i t saprymnesiophyceann a i n c l u d i n gal o n ghaptonemaandmany t u r e, s p i n ys c a l e st h a tc o v e rt h ec e l ls u r f a c e . The organismwaso b s e r v e di nTokyoBay, Japan, Augustt oOctober198 8, September1 9 8 9and SeptemberandOctober1 9 9 0 . Thisa l g awas a l s oo b s e r v e di no y s t e rfarmsi nKesen-numa, MiyagiP r e f e c t u r e( t h enorthemp a r to fHonshuI s l a n d ), Japan,i nOctoberandNovemb e r1 9 9 1, wherei tformedabloomandc a u s e d l t h o u g h abrownc o l o r a t i o no fo y s t e rg i l l s,a no t o x i n was d e t e c t e d (M. F吋 託a,p e r s . comm.). The same s p e c i e s was r e c e n t l y o b s e r v e di nMelbourne,A u s t r a l i a( D . Hi 1 l p e r s .comm.)andi nNelson,NewZealand o d e s,p e r s .comm.). Obviously,t h i s ( L .Rh unu s u a lpηmnesiophytes p e c i e si sw i d e l yd i s t r i b u t e di nt h eWesternP a c i f i . c . I nt h i spaper, l i g h tmicroscopyande x t e r n a lc e l lmorphology訂 ep r e s e n t e d, a r i dbased ont h e s er e s u l t swed i s c u s st h etaxonomyo f t h i sorganismandwep r o p o s eanewname, Ch て y s o c h r o m u l i n aq u a d : η i k o n t as p .n o v .f o ri t . M a t e r i a l sandMethods Ch ワI s o c h r o m u l i n aq u a d r i k o n t ao c c u r r e di ne n r i c h e ds e a w a t e rc u l t u r e sofwaters a m p l e sc o l l e c t e da tt h es u r f a c ei nt h epo 此 o fYokohama ( 3 402 8 ' N ;1 3 900 9 ' E ), TokyoBay, Kanagawa P r e f e c t u r e,Japan,on 1 1 September 1 9 8 8 . Someo t h e rs p e c i e so fCh ヮ'sochromulina,C.hirt aManton(Manton1 9 7 8 ), ιspinifera(Fourn i e 吟 Pienaare tN o r r i s( P i e n a 紅 組dN o r r i s 1 9 7 9 ), C . p r i n g s h e i m i i P arke e t Manton (P 紅 k eandManton1 9 6 2 ), C .a l i f e r aP arkee t Manton.( P町 kee ta l .1 9 5 6 )ands e v e r a lund e s c r i b e ds p e c i e s,were a l s op r e s e n ti nt h e sames a m p l e s . Theu n i a l g a lc u l t u r ewase s t a b l i s h e d by s i n g l e c e l li s o l a t i o n su s i n g m i c r o p i p e t t e sandd i l u t i o nt e c h n i q u e s . For 2 2 2 Kawachi, M.andInouye, I . b o t he n r i c h m e n t andu n i a l g a lc u l t u r e s,an ESMmedium( O k a i c h ie ta l .1 9 8 2 )wasu s e d andc u l t u r e sweregrowna t200C, anda b o u t 46μmolm-2S 1 were p r o v i d e d from c o o l w h i t ef 1 . u o r e s c e n tt u b e sf o r1 4 :1 0 h . 1mg 1-1Ge02wasaddedt ot h ee n r i c h m e n tc u l t u r e st oi n h i b i tdiatomg r o w t h . Too b s e r v et h el i v i n gandf i . x eds p e c i m e n s, weu s e daNikonO p t i p h o t om i c r o s c o p ew i t h d i f f e r e n t i a li n t e r f e r e n c ec o n t r a s t(DIC)o p t i c s a sw e l la sanOlympusBH-2e p i f l . u o r e s c e n c e m i c r o s c o p e . Ah i g h s p e e d( 2 0 0f r a m e sS I ) v i d e o (NAC MHS-200,NAC I n c .,Tokyo 1 0 6, Japan)mountedonaNikonO p t i p h o t o b r 培h t f i e l dm i c r o s c o p ewasu s e dt oo b s e r v e s p e c i a l l yt h ef 1 . a g e l l a r t h ec e l lb e h a v i o u r,e movement. Thev i d e os y s t e mwasc a r r i e d o u ti nt h en e g a t i v emode. Whole mount s p e c i m e n s (Moestrup and Thomsen 1 9 8 0 )werep r e p a r e df o ro b s e r v a t i o n so f t h ec e l lc o v e r i n g s . Ad r o po ft h ec e l l s u s p e n s i o n was p l a c e d on f o r m v a r c o a t e d g r i d sande x p o s e df o r30st oOS04vapour p r o v i d e dfromd r o p so fa4%s o l u t i o n . The g r i d s were t h e nd r i e d,r i n s e di nd i s t i l l e d w a t e r, andd r i e da g a i np r i o rt os h a d o w c a s t i n g w i t hp l a t i n u m / p a l l a d i u ma tana n g l eo fa b o u t 300 o rs t a i n i n gw i t h2%u r a n y la c e t a t ef o r 1 5min(McFaddene ta l .1 9 8 6 ) . Theu r a n y l a c e t a t e s t a i n e ds p e c i m e n swerer i n s e di nd i s t i l l e dw a t e rs ot h a tt h ep o s i t i v e l ys t a i n e ds p e c i mens c o u l d be o b t a i n e d . The s p e c i m e n s wereexaminedw i t haJEOL1 0 0CXI It r a n s m i s s i o ne l e c t r o nm i c r o s c o p e . Thef o l l o w i n gtwop r y m n e s i o p h y t e swere examinedt ocompares c a l emorphologyw i t h t h eq u a d r i f l . a g e l l a t ea l g a . Ab i f l . a g e l l a t eo r ganism也 a tr e s e m b l e sC .q u a d r i k o n t ai nc e l l s h a p e and s c a l e morphology p r o d u c e da bloomon20Ju l y1 9 8 6a tt h esamel o c a t i o n i nTokyoBay, whereC .q u a d r i k o n t ahadbeen c o l l e c t e di n1 9 8 8 . Au n i a l g a lc u l t u r eo ft h i s organismwas e s t a b l i s h e di nt h e sameway a si n d i c a t e da b o v e . Ch ワI s o c h r o m u l i n ae r i c i n a P a r k ee t Manton ( P a r k ee ta l .1 9 5 6 ) was p r e s e n ti ne n r i c h e dc u l t u r e so ft h ew a t e r s a m p l e sc o l l e c t e da tt h es u r f a c ei nt h epo 此 o f Nagoya ( 3 500 2 ' N ; 1 3 604 8 ' E ), A i c h i P r e f e c t u r e, Japan,on3A p r i l1 9 8 9 . These werea l s ou s e dt oo b s e r v et h es c a l emorpholo ・ g y . R e s u l t s Ch ヮ' s o c h r o m u l i n aq u a d r i k o n t as p .n o v .( F i g s .1 1 7 ) D I A G N O S I S :C e l l u l as u b s p h a e r i c a, 10-25μm l o n g a,10-18μml a t a,appendicemc a u d a t a, 2-5μml o n g a ;f 1 . a g e l l a4,a e q u a l i a,30-40μm l o n g a . Haptonema, 25-30μml o n g a .C h l o e l4,p a r i e t a l e s,l o b i sp o f u n d e s, r o p l a s t i,2v q u i s q u e p y r e n o i d e s unicum immersum f o v e n s . P e r i p l a s t u se tb a s i s haptonemae s q u a m a i sd i m o r p h i so b t e c t u s . Squamas t r a t i e x t e r i o r ic y l i n d r i c a,4 6μml o n g a,0.35μm l a t a, b a s i sc o n i c o, 0 . 8 -1 .2μml a t a . Squama s t r a t ii n t e r i o r i sl a m i n a r i s, s u b o r b i c u l a r i s, 1 .2 -1 .6μmX1 . 4 2.0μm, marginepaulumi n o r ai n c o n s p i c u a0.1μml a t a, c r i s t i s c r a s s a t o, r a d i a n t i b u se tf i b r i si n c o n s p i c u i s . A伍 n l s Ch りI s o c h r o m u l i n a ee r i c i n a e, s e dnumerof 1 . a g e l l i, formac e l l u l a e,magnitudinesquamaee td i s t r i b u t i o n esquamaed i v e r s a . HOLOTYPUS:F i g .1 C e l ls u b s p h e r i c a l,10-25μml o n gand1 0 18μmwide,w i t hac a u d a t eappendage,2 5μml o n g ;f 1 . a g e l l a4, e q u a l,30-40μml o n g . Haptonema, 25-30μml o n g .C h l o r o p l a s t s, 2 o r4,p a r i e t a l,d e e p l yl o b e d,e a c hwi 也組 immersed p y r e n o i d . P e r i p l a s t and h a p t o n e m a t a lb a s ec o a t e dw i t h two d i f f e r e n t t y p e so fs c a l e s . Outers c a l e s, c y l i n d r i c a l, 4 6μml o n gand0.35μmwide, w i t hac o n i c a l b a s e,0 . 8 -1 .2μmw i d e . I n n e rs c a l e sp l a t e .2 -1 .6μmX1 . 4 l i k e and s u b c i r c u l a r, 1 2.0μm, w i t has l i g h t l yt h i c k e n e dmarginand ani n c o n s p i c u o u srim,0.1μmwide,w i t ha p a t t e r no fr a d i a t i n gr i d g e sandi n c o n s p i c u o u s f i b r i l s . Ch ヮ' s o c h r o m u l i n aq u a d r i k o n t ai sac l o s e r e l a t i v eo fC h r y s o c h r o m u l i n ae r i c i n a,however, t h e r ea r ed i f f e r e n c e si nt h enumbero ff 1 . a g e l l a, c e l ls h a p e, s c a l es i z e sandd i s t r i b u t i o np a t t e r n o fs c a l e s . HOLOTYPE:F i g .1 ,fromtheculturee s t a b l i s h e dfromaw a t e rsamplec o l l e c t e don 1 1 September 1 9 8 8a tt h epo 此 o fYokohama, Tokyo Bay,Kanagawa P r e f e c t u r e,Japan 8 ' N ;1 3 900 9 ' E ) . ( 3 402 Ch て y s o c h r o m u l i n aq u a d r i k o n t as p .nov 2 2 3 F i gs .1 5 . C h r y s o c h r o m u l i n aq u a d r i k o n t as p .n o v.F i gs .1 4.H i g h s p e e dv i d e oimag e so ft h ec el Js .F i g.1 .A h o w i n gf o u rf l a g e l l a( F ),ah a p t o n e m a( H ),s p i n ys c a l e s( S S )a ndac a u d a t e t y p i c a lc e l ld u r i n gf o rw a r ds wim即 時,s l . N o t et hed is tr i b u t i o no f t h es p i nys c al e s( S S )a r o u n dt h eb a s e a p p e n d a g e( C A ) .F i g .2 .A n t e ri o rp a r to f t h ec e l h o w i n gf l a g e l l a o ft h eh a p t o ne m a . F i g .3 .B a c k w a r dswimmingo ft h ec el l . F i g .4 .P r oxi m a lv i e wo ft hec e l l,s h o w i n gt h ef o u rf l a g e l l a,ac o i l e d r a d i a t i n gi nac r u c i f o r mp a t t e r n. F i g .5 .L i g h tm i c r o g r a p ho faf i x e dc e l,s h a p t o n e m a( a r r o w h e a d )a n dad e e p l yl o b e dc hl o r o p l a s t( a r r o w ) ー DISTRIBUTlON: Yokohama, Kanagawa Prefecture,Kesen-numa,MiyagiPref 巴 ,c t u r e, J apan; Melbourne,Austral叫 Nelson,New Zealand. meaning ETYMOLOGY:quadrikonta(Latin), 巴l l a . f o u r f l a g Thec e l l saresubspherica landusuallyp o s - s e s sap o s t e r i o r lyprojectingcaudateappend) . Eachc e l lhasfourf l a g e l l a age( F i g s . 1,17 andahaptonemat h a ta r i s efromthea n t e r i o r s i d eofthec el,oppositethecaudateappend n t i r esurfaceofthec e l li scovage,andthee ) . Thecaueredbyspinys c a l e s( F i g s 1,17 dateappendagei sd i s t i n c t i v ei na c t i v e l ygrow目 224 Kawachi, M.andInouye, I . F i g s . 6and7 . Videoimageso fChヮsochromu/ i naq u a d r i k o n t as p .n o v .,showingsage la ra u t o s u o r e s c e n c e Fi g .6.Phasec o n t r a s tima g e . F i g .7 .F l u o r e s c e n timage. Notea u t o s u o r e s c e n c ei nonesagellum( a r r o w s ) 宅三 ~,..I F i g s .8 11 . H igh-speed vi de o images o f Chてy s o c h r o m u l i n aq u a d r i k o n t as p . nov. ,showing t h es u c c e s s i v e )andu n c o i l i n g( F i g .1 0,1 1 ) . Arrowsi nF i g .1 0showt h e自r s tu n c o i l i n g p r o c e s s e so fs a g e l l a rc o i l i ng( F i g .8,9 i g .9( 2 0 ),F i g .1 0( 1 6 0 ),F i g .1 1( 2 6 0 ) s a g e l l u m . Timee l apsed(mil l i -s e c o n d ) :Fi g .8( 0 ),F Ch ワI s o c h r o m u l i n aq u a d r i k o n t as p .n o v . i n gc e l l s, however, i ti sl o s to rd i s a p p e a r si n b o t ht h ef i x e dc e l l s( F i g .5 )andt h el i v i n gc e l l s i nt h eo l dc u l t u r e s . I n t e m a l l y, twoo rf o u rl a t e r a lc h l o r o p l a s t s a r ev i s i b l eundert h el i g h tm i c r o s c o p e . Each c h l o r o p l a s ti sd e e p l yl o b e di n t otwos e c t i o n s andp o s s e s s e sanembeddedp y r e n o i d( F i g s .5, 1 7 ) . P r i o rt oc e l ld i v i s i o n, t h ef l a g e l l aandh a p ・ tonemad u p l i c a t eandt h e ns e g r e g a t et ooppo s i t es i d e s . and Thef o u rf l a g e l l aa r ee q u a li nl e n g t h, 也e yr a d i a t e forming a c r u c i f o r m pattem whenviewedfromabovet h ec e l l( F i g .4 ) .A l l 由 ef l a g e l l aa r ehomodynamic. Therei sa g r e e na u t o f l u o r e s c e n c ei no n l yoneo ft h ef o u r f l a g e l l a( F i g s .6,7 ) . The haptonema u s u a l l ye x t e n d ss t r a i g h t ( F i g s .1 ,2,1 7 ) . I ti sc a p a b l eo fc o i l i n g l t h o u g h c o i l i n g o c c u r s o n l y ( F i g . 5 ), a o c c a s i o n a l l y . C e l l su s u a l l yswime x t e n d i n g 也eh aptonemaahead, w i t h出 ef l a g e l l ab e a t i n g e x t e n d i n gt h e i rd i s t a l a l o n g s i d et h ec e l lbody, e n d sbackward( F i g .1 ) . Sometimesf l a g e l l a r c o i l i n gwasa l s oo b s e r v e d .I tc o i l si n t oah e l i x w i t htwoo rt h r e eg y r e s( F i g s .8 1 1 ) .C o i l i n g o c c u r ss i m u l t a n e o u s l yi na l lf o u rf l a g e l l a whent h ec e l l sc e a s eswimmingands t o pf l a g e l l a rb e a t i n g( F i g .7 ) . I naf e ws e c o n d sa f t e r c o i l i n g,onef l a g e l l u mu n c o i l s( F i g .1 0 ),and 1 ) . t h e no t h e rt h r e ef l a g e l l af o l l o w( F i g .1 Thent h ec e l l ss t a r tt oswima g a i n . Theh a p tonemai se x t e n d e dandn e v e rc o i l sd u r i n gt h e t i m ep e r i o d也 a tf l a g e l l a rc o i l i n gandu n c o i l i n go c c u r . Backwardswimmingwasa l s oo b s e r v e d . Thec e l l se x t e n da l lt h ef l a g e l l af o r wardandg e n e r a t eenoughp r o p u l s i v ef o r c et o sw Im b ackward ( F i g .3 ) . The haptonema wasu s u a l l yk e p ts t r e t c h e dd u r i n gbackward SWlmmlng. Haptonematala c t i v i t i e ss u c ha sp r e yc a p t u r i n g ,t r a n s p o r t a t i o n and a g g r e g a t i o no f 此i c l e st h a to c c u r si nt h em i x o t r o p h i c p r e ypa s p e c i e s, Ch ヮ' s o c h r o m u l i n a h i r t a Manton (Kawachie t .a l .1 9 9 1 ),haven e v e rbeeno b s e r v e di nC .q u a d r i k o n t a .C .q u a d r i k o n t ad o e s n o tt a k eupanyf o o dp a r t i c l e s, andf o o dv a c u o l ehaven o tbeend e t e c t e d . I n d i v i d u a ls p i n ys c a l e scanbee a s i l yo b - 2 2 5 s e r v e dw i t ht h el i g h tm i c r o s c o p e . Theya r e d i s t r i b u t e dn o to n l yont h ec e l lbodyb u ta l s o aroundt h ep r o x i m a lp町 to ft h ehaptonema, h a v i n gad o m e l i k ea p p e a r a n c e( F i g .2 ) . S h a d o w c a s twholemountsr e v e a l e dt h a tC . q u a d r i k o n t ah a s two t y p e so fu n m i n e r a l i z e d s c a l e s, s p i n ys c a l e sandp l a t e l i k es c a l e s( F i g s . 1 2 1 4 ) . Thes p i n ys c a l ec o n s i s t so fac y l i n d r i c a lupperp a r tandac o n i c a lb a s e( F i g .1 4 ) . Thec o n i c a lb a s eb e a r sapattemo fc o n c e n t r i c andr a d i a t i n gr i d g e s( F i g .1 4 ) . Thep r o x i m a l s u r f a c eo ft h ec o n i c a lb a s eh a so b v i o u sr a d i a t i n gr i d g e sa tt h ee d g e( F i g .1 4 ) . Thei n n e r p l a t e l i k es c a l ei ss u b c i r c u l a randt h emargin i ss l i g h t l yt h i c k e n e d( F i g .1 3 ) . Eachs u r f a c e o ft h ep l a t e l i k es c a l eshowsd i f f e r e n tpattems ( F i g .1 3 ) . Thed i s t a ls u r f a c e( F i g .1 3,A) b e a r sapattemo ff i n ef i b r i l s,andt h e r ei sa rima tt h ee d g e( F i g .1 3, a r r o w s ) . Thep r o x i m a ls u r f a c e( F i g .1 3, B)i sc h a r a c t e r i z e dbya pattemo fr a d i a t i n gr i d g e s . D i s c u s s i o n ti s R e g a r d l e s so fp o s s e s s i n gf o u rf l a g e l l a,i o b v i o u sb a s e dont h ep r e s e n c eo ft h eh a p t o n e maandt h ec h a r a c t e r i s t i c so ft h es c a l e st h a tC . q u a d r i k o n t ab e l o n g st ot h eg e n u sC h r y s o c h r o m u l i n a( P r y m n e s i o p h y c e a e ), i . e .t h ehaptonemai s we l 1d e v e l o p e d andt h es c a l e sa r ed i f f e r e n t t y p e s . U l t r a s t r u c t u r a lo b s e r v a t i o n so ft h e s c a l e si n d i c a t et h a t出 i sorganismi sc l o s e l y r e l a t e dt ot h ep r e v i o u s l yd e s c r i b e ds p e c i e s, Ch ψo c h r o m u l i n ae r i c i n a Parke e t Manton ( P a r k ee ta l .1 9 5 6 ) . ιe r i c i n ah a stwod i f f e r s p i n ys c a l e sandp l a t e l i k e e n tt y p e so fs c a l e s, s c a l e s( F i g .1 6 )( P a r k ee ta l .1 9 5 6 ; Manton andL e e d a l e1 9 6 1 )t h a tr e s e m b l et h o s eo fC . q u a d r i k o n t a,i .e .t h es h a p e and s u r f a c ep a t temsa r ea l m o s ti d e n t i c a l . However,t h e r e a r eo b v i o u ss i z ed i f f e r e n c e s( T a b l e1 ) . The p l a t e l i k es c a l eo fC .q u a d r i k o n t ai sc o n s i d e r a b l yl a r g e rt h 佃 t h a to fC .e r i c i n a . Thec y l i n d r i c a lpa 口o ft h es p i n ys c a l eo fC .q u a d r i k o n t ai s w i d e rt h a nt h a to fC .e r i c i n a,w h i l ebotht h e l e n g t ho ft h es p i n ys c a l eandt h ew i d t ho ft h e c o n i c a lb a s eo fC .e r i c i n aa r emuchl o n g e rt h a n t h o s eo fC .q u a d r i k o n t a . Thesed i f f e r e n c 田 町e s oc l e a rt h a tC .q u a d r i k o n t ai sd i s t i n g u i s h a b l e Kawachi, M .andInouye, 1 2 2 6 。 C〉 #' 長 . e 、 F i g.1 2 1 4 . Urany l a c e t a t e s t ai ne dwh o l emounts p e cime n so fC h r y s o c h r o m u l i n aq u a d r i k o n t as p .nov .F ig .1 2. Ac e lshowi n gl fa g el l u m( F ),s p i nys ca le s( S S )a ndp l a te l i k es c a l e s( PS) . F ig .1 3.Twop l a te l i kes ca le sb e a口 r n 日 I n n d i f f e r 叩 e n tp a t t e r n s . Theuppe rp l a t 匂e 叫十 l i 川 i k 叩e s ca le( A )s ho w st hep a t te r no ft h ed i坑 s t al s u rf a c e .F i n ef i b r i lsa ndar i m( a r r o w s )a r ev i s i b le . Thel owerp la t e l i kes ca le( B )s h owst hep a t te r no ft hep ro xima ls u r f ac e . Themar g i nofp la t e .A s p i nys c al e.Th epa t t er no ft h ec o n i ca lb as ei svi s i b le l i kes c al e si ss l ig h t lyt h i c k e ne d( a r r owhe a ds ) .F i g .14 N o t et hep r o xi m a ls u r f a c eo ft h ec o ni c alb as eb e a r i n gr a d i a t i n gr i dg e s( a r r o w s ) fromC .e r i c i nabasedonl yonthemorphology ofthesca l e s . Thedome -l i ked i s t r i b u t i o nof spinyscal e si sa l s oac h a r a c t e r i s t i cfeatureof C.q u a d r i k oπt awhichhasneverbeenobserved i n other Ch り なo c h r o m u l i n a. Moreover,t he r e are many d i s t i n c t ive d i f f erences between C . q u a d r i k o n t aandC .e r i c i n asuchastheshapeand s i ze ofthe cel l,and the length ofboth t he f i agelaandhaptonema(Table2 ) . Thecoi l ingabil it yofthehaptonemaandpreycapture al s oappearst obead i f f e r e n c ebetweenthese two s peci e s . Parke e ta l .( 1 9 5 6 ) reported a Ch ヮI s o c h r o m u l i n aq u a d r i k o n t as p .n o v . T a b l e1 . C o m p a r i s o n so fs c a l es i z eb e t w e e n C h ワ' s o c h r o m u l i ・ ' n aq u a d r i k o n t as p .n o v .佃 dC .CTlc m a . 叩 d r i k o n t a C .q p l a t e l i k es c a l e w i d t h 1 .2 -1 .6μm l e n g t h 1 .4-2.0μm s p i n ys c a l e ←6fLm l e n g t h w i d t ho fc y l i n d e r 0 . 3 5f Lm w i d t ho fc o n i c a lb a s e 0 . 8 -1 .2μm C .e r i c i n a * 0 . 5 0 . 8 μ m .0μm 0 . 6 -1 8-15μm 0 . 2 0 . 3f Lm 1 .0 -1 .4μm *Parkee t .a 1 .( 1 9 5 6 )a n dp n ts t u d y . 町田 r i c i n a ;whereas, no p h a g o t r o p h i ca b i l i t yi nC .e f o o dc a p t u r eanduptakewaseveno b s e r v e di n u a d r i k o n t a . However,C .q u a d r i k o n t ai sa C .q r i c i n a ;t h e r e f o r e, basedon c l o s er e l a t i v eo fC .e t h e s ed i f f e r e n c e s,we can c o n c l u d et h a tt h e q u a d r i f l a g e l l a t eprymnesiophytei san a t u r a l t a x o nands h o u l dber e c o g n i z e da sani n d e p e n d e n ttaxonomice n t i t y . Them a j o r i t yo fprymnesiophytesp o s s e s s e s n l yCh ヮsochromulinab i r g e r i twof l a g e l l a,ando H a l l f o r se tNiemi( H a l l f o r sandNiemi1 9 7 4 ) h a s been d e s c r i b e da sas p e c i e sp o s s e s s i n g ts h o u l dbenoted f o u rf l a g e l l a . However,i i r g e r ii nt h en a t u r a l t h a tt h ep o p u l a t i o no fC .b s e awatersamplec o n s i s t e do fn o to n l yquadi . e .t h e r i f l a g e l l a t ebuta l s ob i f l a g e l l a t eforms, numbero ff l a g e l l ao ft h i ss p e c i e sa r en o ts o i nt h ec u l t u r eo fC .q u a d s t r i c t . 1nc o n t r a s t, r i k o n t a, b i f l a g e l l a t ec e l l shaveneverbeeno b s e r v e d .T h e r e f o r e, t h ep r e s e n c eo f f o u rf l a g e l l ai soneo ft h emostc h a r a c t e r i s t i cands t a b l e u a d r i k o n t a,hencet h es p e c i e s f e a t u r e so fC .q e p i t h e t . 2 2 7 1 ng r e e na l g a e,t h enumbero ff l a g e l l ai s o f t e nr e g a r d e da sad i a g n o s t i cf e a t u r eo fg e n e r h l a m y d o m o n a sv s .C a r t e r i ai nt h e i crank( e . g .C t h e r ea r eexamC h l o r o p h y c e a e ) . However, p l e so fa l g a et h a tp o s s e s sd i f f e r e n tnumberso f f l a g e l l at h a ta r et a x o n o m i c a l l yt r e a t e da smemi nt h e b e r so ft h esameg e n u s . Forexample, genus 乃I r a m i m o n a s ( P r a s i n o p h y c e a e ), 出e m a j o r i t yo ft h es p e c i e s have f o u rf l a g e l l a ; s p e c i e sp o s s e s s i n ge i g h t( e . g .乃r a m z however, mon ωo c t o pωMoestrup, Horie tC h r i s t e u s e n, Moestrup e ta l .1 9 8 7 )o r1 6f l a g e l l a( e . g . 乃ramzmonω c y r t o p t e r a Daugbjerg e t Moes9 9 2 ) were t r u p,Daugbjergand Moestrup 1 a m i m o n a s . 1 ti sp o s t u l a t e d a l s ofoundi n乃r t h a tt h e s es p e c i e so r i g i n a t e dfromt h equada m z r i f l a g e l l a t es p e c i e si nt h e subgenus 乃r m o n a s, b e c a u s eo ft h es i m i l a r i t i e si nt h emorp h o l o g i c a lc h a r a c t e r i s t i c ssucha ss c a l e sand ta l . i n t r a c e l l u l a ru l t r a s t r u c t u r e s,(Moestrupe 1 9 8 7 ;DaugbjergandMoestrup 1 9 9 2 ) . On i nt h el i f ec y c l eo fv a r i o u ss p e t h eo t h e rhand, u a d r i f l a g e l l a t e s c i e so ft h e Ulvophyceae,q h i l egametesa r e o f t e no c c u ra sz o o s p o r e s,w b i f l a g e l l a t e s . As mentioned above, t h e phenomenono fd u p l i c a t i o no ft h enumbero f f l a g e l l ai sn o tv e r yunusuali ngreena l g a l l i n i ti smostunusualandhas e a g e s . However, neverbeenr e c o r d e di nc h l o r o p h y l lc c o n t a i n n l yp可 mnesiophytes i n ga l g a e . Oft h e s e,o haven e a r l ye q u a landhomodynamicf l a g e l l a . Other c h l o r o p h y l lc c o n t a i n i n ga l g a e haveh e t e r o k o n tandheterodynamicf l a g e l l a s ot h a tf u n c t i o n a ld i f f e r e n t i a t i o no ff l a g e l l a maybemuchl a r g e rthant h a to fpηmnesioh es i t u a t i o no fp可 mp h y t e s . T h e r e f o r e,t h ヮ' s o c h r o m u l i q u a d r i k o n t as p .n o v .a n dC .e r i c i n a . T a b l e2 . C o m p a r i s o n so fc e l l u l a rc h a r a c t e r sb e t w e e nC ・叩 c e l ls i z e s a g e l l a rl e n g t h h a p t o n e m a lI 四 割1 c e l ls h a p e d i s t r i b u t i o no fs p i n ys c a l e s c o i l i n ga b i l i t yo fh a p t o n e m a p h a g o t r o p h y c e l lf o r m *P a r k ee t .a 1 .( 1 9 5 6 ) . C .q u 沼d r i k o n t a C .e r i c i n a * 1 0 2 5 μ m 3 0 4 0 μ m 2 5 3 0 μ m a u d a t e s u b s p h e r i c a l血 dc p e r i p l a s t, h a p t o n e m a lb a s e y e s( b u tr a r e ) p r o b a b l yn o m o t i l e 5 1 2f Lm 2 0 3 0f L 皿 4 0 5 0 μ皿 s p h e r i c a lt oo b l o n g p e r i p l a s to n l y y e s y e s m o e b o i d,w a l l e d m o t i l e,a 2 2 8 Kawachi,M.andInouye,1 . F i g .1 5a n d1 6. S h a d o w e dwhol em o u n ts p e ci m e n sa l ie da l g a e .F i g .1 5 .S c a l e so fab i f l a g e l l teo r g a n i s m c o le c t e di n1986f r o mT o k y oB a y .F i g .1 6 .S c a l e so fC h ヮI s o c h r o m u l i n ae r i c i n a n e s i o p h y t e si salmo s tt h esamea si ngreena l g a e . Hence,i ttemptsust os p e c u l a t et h a tt h e doublingo ff l a g e l l ai sa p tt ohappeni nt h eevol u t i o no forganisms t h a tp o s se s se q u a l and homodynamic f l a g e l l a and whos巴 f u n c t i o n s a r emoreo rl e s st h esame. Despit巴 i t sd i s t i n c tmorphologyandi t sa b i l i t yo fformingabloom,i ti ss t r a n g et h a tC . q u a d r i k o n t ahasnotbeend e s c r i be dbef o r e . I t mayhavebeenoverlookedi npre v i ou sf l o r i s - ,i t sr a t h e rsuddene me rt i cs t u d i e s ;however gencei nv a r i o u sp a r t so ft h eWesternP a c i f i c during t h el a s ts e v e r a ly e a r s may r equ i re o t h e rexpl a n a t i o n s . Onep o s s i b l ep o s t u lat i o n i st h a tC .q u a d r i k o n t amaybeas p e c i e sr e ce n t l y e s t a b l i s h e d from a b i f l a g e l l a t e s p e c i e s o f Chてy s o c h r o m u l i n a by t h e“ doubling" o ft h e f l a ge la . I tshoul dbenotedi nr e l a t i o n s h i pt o t h i si n te rp r e t a t i o nt h a tab i f l a g e l l a t eorganism ex凶 t swh ic hhasac e l lformands c a l e s( F i g Ch ヮsochromulinaquadrikontasp.nov. 2 2 9 References D a u g b j e r g,N.andMoestn 恥 o .1992. Ultrastructure of 乃lTami:脚n前例~optera s p .n o v .( P r a s i n o p h y c e a e ), a s p e c i e sw i 也 1 6f 1 a g e l l af r o mn o r t h e r nF o x eB a s i n, Ar c t i cCanada,i n c l u d i n go b s e r v a t i o n song r o w t h r a t e s .C a n .J .B o t .7 0 :1 2 5 9 1 2 7 3 . E s t e p,K.W.,D a v i s,P .G.,H a r g r a v e s,P .E .andS i e bu 此h ,J . McN. 1 9 8 4 . C h l o r o p l a s tc o n t a i n i n g a 1p o p u l a t i o n so fNo 目h Atm i c r o f l a g e l l a t e si nn a t u r l a n t i cn阻 o p l a n k t o n,也e i ri d e n t i f i c a t i o nandd i s t r i b u t i o n ;i n c l u d i n gad e s c r i p t i o no f量v enews p e c i e so f Ch ワI s o c h r o m u l i n a( P r y m n e s i o p h y c e a e ) .P r o t i s t o l o g i c a 2 0 :6 1 3 6 3 4 . E s t e p,K.W.andMa c In t y r e,F .1 9 8 9 . Taxonomy ,l i f e c y c l e, d i s t r i b u t i o nandd a s m o t r o p h yo fC h r y s o c h r o m u l i n a : a出. e o r ya c c o u n t i n gf o rs ca 1 e s,haptonema, m u c i f e r o u sb o d i e sandt o x i c i t y .Mar.Eco l .P r o g . 7 :1 1 21 . S e r .5 G回 e n,J .C .,P e r c h N i e l s e n,K.,組dW e s t b r o e k,P . 1 9 8 9 . PhylumP r y m n e s i o p h y t a .p .2 9 3 3 1 7 .I nL . M訂 伊l i s, J .O.Cor 1 i s s,M.M e l k o n i a nandD . J . Chapman[ e d . )Handbooko f出 eP r o t o c t i s t a .Jo n e s &B a r t l e t t, B o s t o n . 1 l f o r s,G .andNiemi,A .1 9 7 4 . AC h r y s o c h r o m u l i n a Ha ( H a p t o p h y c e a e )bloom, u n d e rt h ei c ei nt h eT v a r 阻 d . minne A r c h i p e l a g o,s o u t h e r nc o a s to fF i n l 0 :8 9 1 0 4 . Mem.S o c .FaunaF l o r aF e n n .5 Kawachi,M.,I n o u y e,, . I Maeda,O.間 dChih 紅 a ,M. 1 9 91 . Theh aptonemaa saf o o d c a p t u r i n gd e v i c e : h r y s o c h r o m u l i n ah i : 出 ( P r y m n e o b s e r v a t i o n s on C s i o p h y c e a e ) .P h y c o l o g i a3 0 :5 6 3 5 7 3 . Kawai,H.andI n o u y e,I .1 9 8 9 . F l a g e l l a ra u t o f l u o r e s 1g a e . c e n c ei nf o r t y f o u rc h l o r o p h y l lc c o n t a i n i n ga P h y c o l o g i a2 8 :2 2 2 2 2 7 . M姐 t o n, I .andLeed a 1e ,G.F .1 9 61 . F u r t h e ro b s e r v a t i o n sont h ef i n es t r u c t u r eo fC h r y s o c h r o m u l i n o .e r が回 P a r k eandManton.J .m釘 . b i o l .A s s .U.K.4 1 : 1 4 5 1 5 5 . M釦 t o nI .1 9 7 8 .C h r y s o c h r o m u l i n ah i r t as p .n o v ., aw i d e l y d i s t r i b u t e ds p e c i e sw i t hunusua 1s p i n e s .B r .p h y c o l . J .1 3 :3 1 4 . McFadden,G., . I Hi 1 , D.R.A. andWetherbee,R . 1 9 8 6 . A s t u d y o f t h e g e n u s 乃lTa m i m o n 出 ( P r a s i n o p h y c e a e ) f r o m s o u t h e a s t e r n A u s t r a 1 i a . :2 0 9 2 3 4 . N o r d .J .B o t .6 M o e s t r u p, 世 .a ndThomsen,H.A .1 9 8 0 .P r e p a r a t i o no f s h a d o w c a s tw h o l em o u n t s .p .3 8 6 3 9 0 .I nE .G a n t t [ e d . )Handbooko fp h y c o l o g i c a 1m e t h o d s,d e v e l o p menta 1andc y t o l o g i c a 1me 也o d s .CambridgeU n i v e r C a m b r i d g e . s i t yP r e s s, φ,Hori,T.阻 dKristiansen,A.1987. Fine M o e s t r u p, s t r u c t u r eo f砂m711抑 制 o c t o p 出 s p .n o v .,ano c t o f l a g e l l a t e d b e n t h i c s p e c i e s o f 乃四m i m o n a s ( P r a s i n o p h y c e a e ),w i t h some o b s e r v a t i o n s on i t s e c o l o g y .N o r d .J .B o t .7 :3 3 9 3 5 2 . O k a i c h i, T ., N i s h i n o, S .血 dImatomi, Y .1 9 8 2 .C o l l e c 3 3 4 .I nS o c .S c i .F i s h . t i o nandmassα l i t u r e .p .2 帽 F i g .1 7 .Diagramo fC h r y s o c h r o m u l i n o .q u o d r i k o n t a s p .n o v . 1 5 )almostthesame部 C.quadrikonta. W ecol9 8 6, l e c t e dt h i salgafromTokyoBayinJuly1 twoyearsbeforethef i r s trecordofC .q u a d r i k o n t a . Inthenaturalseawatersamplesanda wedidnotnoticea cultureoftheb i f l a g e l l a t e, q u a d r i f l a g e l l a t eform. Atthattimeweident i f i e dtheb i f l a g e l l a t ealgaas Chrysochromulina tasamaterialf o rapree r i c i n aandprovidedi vious work on f l a g e l l a r autofluorescence of chlorophyll c-containing algae (Kawai 組 d 9 8 9,Figs. 1 6, 1 7 ) . Since 1 9 8 8, Inouye 1 however ,onlythequadriflagellateformhas beenc o l l e c t e dfromt h i sl o c a t i o n . I ti si n t e r e s t ingtoknowhowtheq u a d r i f l a g e l l a t es p e c i e s l andwhat匂 t y戸 p eofc 戸 y tolo 訴 g i c a l wasestablished, l changesmadesucha d r a s t i ct r a n s f i 伊 g u 山 1 汀r 1 司 ぬ i on 凶S I ゐ b l e . Carefuli n v e s t i g a t i o n sonthef l a g e l pos h i t e c t u r eand lar-haptonematalapparatus町 c morphological changes during c y t o k i n e s i s mayprovidecluestoanswertheseq u e s t i o n s . Acknowledgments UniversiW eareg r a t e f u ltoMr.K.Ishida, o r providing the holotype ty ofTsukuba,f specimens. Thisstudywassupportedbya Grant-in-Aid f o rS c i e n t i f i c Research (No. 0 3 4 5 4 0 1 4 )fromtheMinistry ofEducation, ScienceandCulture, Japan. Kawachi, M.andInouye, 1 . 2 3 0 [ e d . ]T o x i cp h y t o p l a n k t o n o c c u r r e n c e, modeo fa c o x i n s( i n J a p a n e s e ) .K o s e i s h a K o s e i k a k u, t i o n,andt T o k y o . .1 9 6 2 . S t r u d i e sonm a r i n e P a r k e,M.andManton,1 l Ja t e s .V1 .Ch ワI s o c h r o m u l i n ap r i n g s h e i m i is p .n o v ., f l a g e J .m a r .b i o J .A s s .U.K.4 2 :3 9 1 4 0 4 . P a r k e,M.,Manton,1 .andC l a r k e,B .1 9 5 6 .S t u d i e son Ja t e s .1 11 . Three f u r t h e rs p e c i e so f m a r i n ef l a g el Ch ヮ' s o c h r o m u l i n a .J .m a r .b i o J . A s s . U.K. 3 5 : 3 8 7 4 1 4 . .andN o r r i s,R.1 9 7 9 . Theu l t r a s t r u c t u r eo f P i e n a a r,R Ja t e Ch ヮ' s o c h r o m u l i n as p i n i f e r a( F o u r n i e r ) t h ef l a g el 出 s p e c ia Jr e f e r comb.n o v .( P r y m n e s i o p h y c e a e )wi Jep r o d u c t i o n .P h y c o l o g i a1 8 :9 9 1 0 8 . e n c et os ca 河地正伸・井上 勲 :4本鞭毛をもっハプ卜藻 ,Ch ヮ'sochromulinaquadγikontaの新種記載 東京湾から分離,培養した 4本鞭毛をもっハプト藻を記載した。本種の鞭毛は等長で,同調した運動を示し, I本のみが自家蛍光をもっ。 2種類の鱗片形態は C h r y s o c h r o m u l i n ae r i c i n aのそれに類似するが,サイズは異なり, c z n aは細胞形態や刺状鱗片の分布様式も異なる。これらの差異に基づい 容易に区別される。更に,本種と C田 町! て,本種を Ch り なo c h r o m u l i 叩 q u a d r i k o n t a と命名した。 ( 3 0 5茨城県つくば市天王台 1 1 1 筑波大学生物科学系) ( R e c e i v e dMarch25 ,1993 ,A c c ψ , t e dJ z ゆ 12 ,1 9 9 3 ) J p n .J .P h y c o l .( S o r u i )41:231-236,S e p t e m b e r20,1993 Useofsuorescentstainingtomonitorthetemporalpattern ofc e l lw a l lresynthesisinU l v a f a s c i a t a( U l vales, Chlorophyta)protoplasts Yean-ChangChen*andChung-SingChen , Universi,仇 Keel, 'fTaiwan,RψuhlicofChina l n s t i t u t e~μquaculture, N a t i o n a lTaiwan0捌 問 自 C h e n, Y .C .a n dC h e n, C .S .1993. U s eo f s u o r e s c e n ts t a i n i n gt om o n i t o rt h et e m p o r a lp a t t e r no f c e l lw a l l r e s y n t h e s i si nUl, 四 f 師 i a t a( Ch 1 o r o p h y t a :U l v a l e s,U l v a c e a e )p r o t o p l 副 t s .J p n .J .P h y c o l .4 1 :2 3 1 2 3 6 . F l u o r e s c e n tb r i g h t e n e ra g e n t(FBA)w a su s e dt oc o n t i n u o u s l yc h e c kt h ed e v e l o p m e n to fn e wc e l lw a l l s o fa nUlvafasciatap r o t o p l 田 t p o p u l a t i o n .C e l lw a l l回 s y n 血e s i sb e g a nw i t h i n6h r sa f t e rt h ei s o l a t i o n o fp r o t o p l 踊 t s . Maximumc e l lw a l lf o r m a t i o nw a sr e a c h e da t血 e8出 d a yo fi n c u b a t i o n,w h e na b o u t 81%o ft h ep r o t o p l a 蜘 h a df o r m e dn e wc e l lw a l l s .R e s y n t h e s i so fc e l lw a l l sw a sd e l a y e dw h e n也 e yw e 問 s t a i n e de a r l i e r出 血 4h r sa f t e ri s o l a t i o n .H o w e v e r,a f t e r24h r s,t h ei n s u e n c ew a ss m a l l . Keyl n d e x陥 r d s : C h l o r o p h y t a j l 出 r e s c e n th r i g h 帥 e ragent-newc e l l凶 a l l p r o t o p l 酎 ,お-stain-Ulva f a s c i a t a . grow b e s ta th y p e r o s m o t i cc o n c e n t r a t i o n s, bu t出 a tt h eo s m o t i cc o n c e n t r a t i o nshoudbe a 1 lr e s 戸l t h e s i so c g r a d u a l l yd e c r e a s e da sc e l l w c u r st oo b t a i nah i g hnumbero fr e g e n e r a t e d p r o t o p l a s t s(Chen,Y.C. 1 9 8 9 ) . However, n e i t h e rt h eo p t i m a lt i m et ob e g i nd e c r e a s i n g t h eo s m o l a r i t yo ft h emediumnort h er a t ea t whicht h er e d u c t i o ns h o u l do c c u ra r eknown andnodoubtd i f f e rw i t ht a x o n姐 dc u l t u r e c o n d i t i o n s . I ft h e r ewasawayt oi d e n t i f y t h o s ep r o t o p l a s t st h a thada l r e a d yformedc e l l 1 l s ,and these protoplasts were d i r e c t l y wa t r a n s f e r r e dt oe n r i c h e ds e a w a t e r,t h e ni t might be e a s i e rt oo b t a i n ah i g hy i e l do f r e g e n e r a t e dp r o t o p l a s t s . Thispaperi n v e s t i g a t e sonep o s s i b l emethod. FBAwasusedt of o l l o wt h ec o u r s eo f r e s y n t h e s i so fc e l lw a l li np r o t o p l a s tc u l t u r e s . This a g e n ts p e c i f i c a l l yb i n d sw i t hc e l lw a l lm a t e r i a l s(MaedaandI s h i d a1 9 6 7 ) . F l u o r e s c e n t s t a i n i n g, t od i s t i n g u i s hwhethero rn o tt h ep r o t o p l a s t shaver e g e n e r a t e dnewc e l lwa 1 l s ,can beu s e dt oa d d r e s st h e s eproblemsi nb a t c hc u l t u r et owhichFBAh a sbeena d d e d .F l u o r e s c e n ts t a i n i n gh a so f t e nbeenusedt oo b s e r v e P r e s e n ta d 岨r e s s :I n s t i t u t eo fO c e a n 岬g r a p h y,N a t h e b i o s y n t h e s i s o f c e l l w a l l s w i t h a n e l e c t r o n a i p e i,T a i w a n,R e p u b l i co f t i o n a lT a i w a nU n i v e r s i t y,T Ch おl a . m i c r o s c o p e( B e r l i n e re ta l .1 9 7 8,H a i g l e rand Al g a lp r o t o p l a s t shavec o n s i d e r a b l ep o t e n t i a lf o ru s ei np h y s i o l o g i c a li n v e s t i g a t i o n s . P r a c t i c a la p p l i c a t i o n sa r ev a r i e d .P r o t o p l a s t s used canbes u b j e c t e dt og e n e t i cm o d i f i c a t i o n, f o r mass.p r o d u c t i o no fp r o t o p l a s t f u s i o n h y b r i d s(Sagae ta l .1 9 8 6 )o rf o re s t a b l i s h m e n t o fc e l ls u s p e n s i o n s(Chen,L . C・M. 1 9 8 9 ) . However ,sincetheylacka c e l lw a l l,p r o nc u l t u r e也eyare t o p l a s t sa r ef r a g i l e,andi p a r t i c u l a r l ys u s c e p t i b l et oc h a n g e si nt h eo s m o t i cc o n c e n t r a t i o no ft h emedium. Thus, p r o t o p l a s t sr e g e n e r a t eo n l ywheni n c u b a t e d i namediumw i t hs u i t a b l eandw e l l r e g u l a t e d o s m o t i co n c e n t r a t i o n (Ah u i a1 9 8 2 ; Evans andBravo1 9 8 3 ;Chen, L .C・M.1 9 8 9 ) .A l s o, whenp r o t o p l a s t sformnewc e l lw a l l s,t h e y mustbet r a n s f e r r e dfromt h eh y p e r o s m o t i c mediumandi n c u b a t e di ne n r i c h e ds e a w a t e r ( i . e .P r o v a s o l i1 9 6 8 ) . Thisc o u n t e r a c t st h ei n c r ,官邸ei nt u r g o rp r e s s u r er e s u l t i n gfromt h e r 句: e n e r a t i o no ft h ec e l lwa 1 l s( K i r s tandB i s s i o n 1979,B e r l i n e r1 9 8 1 ) . In a p r e v i o u s s t u d yo f t h eg r e e na l g aUlvafasciata(Chenand chen 1 9 9 1 ) . I twasfound出 a tp r o t o p l a s t s 命 2 3 2 Chen, Y.C.andChenC.S . h eenzymes o l u t i o nw i t has t e r i l eP a s t e u r 9 8 0,G a l b r a i t h1 9 8 1, andt Brown 1 9 8 0,Herth 1 p i p e t t e . Pur 姐e dp r o t o p l a s t so fU .f a s c i a t a u l t u r e di nm a n n i t o l ・P ESmedium. Oso rn o tp r o t o p l a s t shaver e t a i n e dr e m n a n t so f werec o t i cc o n c e n t r a t i o nwasa d j u s t e dt o0 . 8 4M t h em o t h e r c e l lw a l l s . However,t h e yhave m r a r e l ybeenu s e dt of o l l o w, i nv i v o, t h ed e v e l o p - mannito l . F l u o r e s c e n tb r i g h t e n i n ga g e n t l . uorWhite ST,S i 伊 a ) was mento ft h eneww a l l so fp r o t o p l a s t sd u r i n g (FBA) (C北 of u s e dt os t a i nt h enewc e l lw a l lo fp r o t o p l a s t s . i n c u b a t i o n . O n e t e n t ho famlo fs t o c k1%FBAp e r Thep u r p o s eo ft h i sp a p e ri st od e s c r i b ea 0mlo fc u l t u r emediumwasaddedt os i xc u l methodo ff l . u o r e s c e n ts t a i n i n gwhichc a nbe 1 usedw i t hp r o t o p l a s t so fU l v a f a s c i a t aands i m i - t u r e so fp u r i f i e dp r o t o p l a s t sa t0,2, 4,8,1 2 r sa f t e ri s o l a t i o n .A f t e rs t a i n i n g , p r o l a rC h l o r o p h y t at od e t e r m i n et h et e m p o r a l and24h o p l a s t sw i t hr e s y n t h e s i z e dc e l lw a l l sappe p a t t e r no fc e l lw a l lr e s y n t h e s i si nap r o c e s so f t 訂 c u l t u r ep r o c e d u r e,w i t hl e s sn e g a t i v es i d e y e l l o wo rg r e e nwhenviewedw i t haf l . u o r e s e f f e c t s . c e n tm i c r o s c o p e . The p r o t o p l a s t sw i t h o u t c e l lw a l l sa p p e a rr e d . Changesi nt h enumb e ro ff l . u o r e s c e n tp r o t o p l a s t si ne a c hc u l t u r e M a t e r i a l sandMethods were m o n i t o r e dc o n t i n u o u s l yu n t i lt h e8 t h fi n c u b a t i o n . At e a c hm o n i t o r i n g Frondso ft h emarinem a c r o a l g a eU l v af a s - day o e l i l ewerec o l l e c t e da tKeelung, T a i - p c i a t aD e r i o d, f i v ef i e l d s( c a .1 0 0 5 0 0c e l l si naf i e l d ) a c ho ft h es i x wanonMay5,1 9 8 9 . I m m e d i a t e l ya f t e rt h e wererandomlysampledfrome l a n t s were washed w i t ha u - c c o l l e c t i o n,p u l t u r e s .I na d d i t i o n, a n o t h e rs e v e nc u l t u r e s t o c l a v e ds e a w a t e rs e v e r a lt i m e s,andt r a n s - o fp u r i f i e dp r o t o p l a s t s were i n c u b a t e di n F B A f r e e media u n t i ls t a i n e d wi p o r t e dt ot h el a b o r a t o r y . 也 0.01% P r o t o p l a s t swereo b t a i n e dbyd i g e s t i o no f FBAa 3, 4, 5, 6, 7, and8a f t e ri s o l a td a y s2, t h ec e l lw a l l sw i t henzymesa sd e c r i b e dby t i o n,andt h ea v e r a g ep e r c e n t a g e swi 出 new ChenandChen( 1 9 9 1 ) . S e l e c t e dp i e c e so f c e l lw a l l s were d e t e r m i n e di m m e d i a t e l y . h e a l t h yf r o n d s( a p p r o x .2cm2)weret h o r o u - Theseg r o u p sp r o v i d ec o m p a r a t i v ei n f o r m a g h l yc l e a n e di nf i l t e r e ds e a w a t e r . Thent h e y t i o nt od e t e r m i n e whether o rn o t FBA werei n c u b a t e df o r24h r si n1 0 0mlo fa u - i n f l . u e n c e st h ep r o c e s so fc e l lw a l lf o r m a t i o n . t o c l a v e dP r o v a s o l i ' se n r i c h e ds e a w a t e r( P E S ) Theya r ec o n s i d e r e dt obe c o n t r o lg r o u p s . medium( P r o v a s o l i1 9 6 8 )c o n t a i n i n g1 0mlo f Ani n v e r t e df l . u o r e s c e n tm i c r o s c o p e(Nikon, a n t i b o i t i cm i x t u r e( P o l n e F u l l e randGibor D i a p h o t TMDw i t hTMD-EF)wasusedt o 1 9 8 7 ) . Thec u l t u r eroomwas240C andhad examinep r o t o p l a s t sf o rc e l lw a l ls y n t h e s i s . a1 2 :1 2L:D r e g i m ew i t hi r r a d i a t i o no f2 0 E x c e p tf o rp r o t o p l a s ti s o l a t i o na l ll a b o r a t o r y μEm- 2 s- 1 • F rondso fU .f a s c i a t awerec u tt o p r o c e d u r e s were c a r r i e do u t under 1 2 :1 2 0 . 5 1m ms q u a r ep i e c e sonac l e a nbenchw i t h L: D r e g i m e and i r r a d i a t i o n o f 1 6 6 -1a t240C i nac u l t u r eroom. as t e r i l ek n i f eb l a d e . Too b t a i np r o t o p l a s t s μEm-2s 0 . 1g o fp i e c e s was i n c u b a t e d on ar o t 町 y s h a k e r( 5 0中 m) f o r1 2h r si nd a r k n e s sa t R e s u l t sandD i s c u s s i o n 240C,i n1 0mlo fs o r b i t o l e n z y m es o l u t i o n ( 1 .2M s o r b i t o l,4%c e l l u l a s e,OnozukaR・ Newlys y n t h e s i z e dc e l lw a l l so fa l g a lp r o 1 0,2% marcerozyme,Onozuka R・1 0 ) . t o p l a s ta r ed i f f i c u l tt oo b s e r v eunderanormal Thent h ep r o t o p l a s t e n z 戸n es u s p e n s i o nwas o p t i c a lm i c r o s c o p e . F l u o r e s c e n tc o m p l e x e s, l a y e r e do n t ot h et o po fa35%( w / v )d e n s i t y r e s u l t i n gfromt h eb i n d i n go fFBAw i t hamorb u f f e r ( F i c o l l 4 0 0, S i 伊 a ) s o l u t i o n, phousc e l l u l o s e,f a c i l i t a t et h eo b s e r v a t i o no f and c e n t r i f u g e da t2 0 0X g ( o r1 2 0 0rpm, t h ec e l lw a l lr e s y n t h e s i s . WithFBAa st h e HERMLEZ3 2 0 )f o r30min, t oremoved e t r i - s t a i n i n ga g e n t, p r o t o p l a s t sw i t hnewc e l lw a l l s t u s . P r o t o p l a s t s were s e p a r a t e d( p u r i f i e d ) e x h i b i te i t h e rg r e e no ry e l l o wf l . u o r e s c e n c e, d e fromt h ei n t e r f a c ebetweent h ed e n s i t yb u f f e r pendingont h es t a g eo ff o r m a t i o no ft h ec e l l I t ohe ta l .1 9 8 4 ), andt od i s t i n g u i s hw h e t h e r 2 3 3 Monitoringo fc e l lw a l lr e s y n t h e s i sbyf l u o r e s c e n ts t a i n i n g T a b l e1 . P e r c e n t a g eo fa p p e a r a n c eo fn e wc e l lw a l li nF B A s t a i n e dU.f a s c i a t ap r o t o p l a s t sa th r s0,2 , 4 , 8 , 1 2a n d2 4a f t e ri s o l a t i o n . P e r c e n t a g e *o fp r o t o p l a s t sw i t hn e wc e l lw a l l s p r A o ( t h g o e r p s l o ) a f s t s O h r 6 8 1 0 1 2 1 4 1 6 1 8 2 0 2 4 4 8 7 2 9 6 1 2 0 1 4 4 1 6 8 1 9 2 0 . 2 9 0 . 3 8 0 . 4 8 0 . 5 7 0 . 6 7 0 . 7 6 0 . 8 6 1 .0 5 1 6 . 8 9 2 1 .9 7 2 8 . 1 6 3 2 . 6 4 3 . 0 1 4 9 . 6 7 4 9 . 6 7 H o u r sa f t e ri s o l a t i o nf b rp r o 8 t o h p r l s a s t SS t a i n i n g 1 2h r s 4h r s 8h r s 1 2h r s 0 . 4 6 0 . 6 2 0 . 9 4 1 .0 6 0 . 1 2 1 . 18 1 .2 3 1 .3 5 1 6 3 3 . 7 8 3 8 . 2 1 4 2 . 1 7 4 9 . 0 5 5 1 . 27 5 1 .4 2 0 . 4 8 0 . 6 6 1 . 16 1 .4 8 1 .5 3 1 .5 7 1 .6 2 1 .6 6 1 . 75 1 9 . 3 4 3 9 . 3 6 4 5 . 6 3 5 9 . 0 9 6 2 . 8 4 6 4 . 0 5 6 4 . 2 4 0 . 5 0 1 .5 6 1 .6 5 1 .8 5 5 . 0 8 8 . 1 3 1 1 . 18 1 7 . 2 8 4 6 . 6 3 5 2 . 9 2 5 9 . 0 1 6 3 . 6 2 6 6 . 8 2 6 8 . 6 5 7 2 . 4 6 0 . 6 2 0 . 8 2 1 .9 7 9 . 0 6 1 6 . 4 6 2 0 . 1 9 4 9 . 2 6 5 3 . 9 6 5 8 . 8 3 6 3 . 7 2 6 8 . 7 2 7 3 . 4 9 7 4 . 8 3 2 4 h r s 3 7 . 9 1 4 7 . 2 1 6 4 . 8 3 6 8 . 3 4 7 3 . 2 8 7 8 . 5 2 8 0 . 8 5 -ヘ1 2: 1 2L: Da t2 40C . C u l t u r ec o n d i t i o n s :166μEm-2s e 1 e c t e di f e 1d su n d e ra ni n v e r t e dm i c r o s c o p ew i t h * T h ep e r c e n t a g ei se x p r e s s e da st h ea v e r a g ev a l u eo ff i v er a n d o m l ys s u o r e s c e n te q u i p m e n t . w a l l . Inp r o t o p l a s tp o p u l a t i o n so fU .f a s c i a t a, c e l lw a l lr e s y n t h e s i si nFBA-enhancedmediumd o e sn o tp r o c e e ds y n c h r o n o u s l y,duet o 恥 v a r i a n tp h y s i o l o g i c a lc o n d i t i o n so fc e l l s . Ther e s y n t h e s i so fc e l lw a l l so fιf a s c i a t a p r o t o p l a s t s由 a tweres t a i n e da t2h r sa f t e ri s o l a t i o n, wasi n i t i a t e da thour6a f t e ri s o l a t i o n ( T a l b e1 ) . Att h i st i m eabout0.5%o f t h ep r o t o p l a s t shadc e l lw a l l s . Thisc o u l dbeduet o t h eremainingo l dc e l lw a l l s . However,t h e p e r c e n t a g eo fr e g e n e r a t e dc e l lw a l l si n c r e a s e d a t hr 8,v e r i f y i n gt h a t出 ep r o t o p l a s t s had formedneww a l l s . Theh i g h e s tp e r c e n t a g e (81%)wasreacheda丘町 8dayso fi n c u b a t i o n i nt h egroupo fp r o t o p l a s t st h a twass t a i n e d a丘e r24h r so fi s o l a t i o n . Through e i g h td a y so f monitoring,t h e number o fg r e e n f l u o r e s c e n t p r o t o p l a s t s ( t h o s ew i t hac e l lw a l l )i n c r e a s e di ne v e r ye x p e r i m e n t a lgroupi r r e s p e c t i v eo ft h et i m eo f s t a i n i n g( F i g .1 ) . P r o t o p l a s t ss t a i n e da t0, 2 and4h r sa f t e ri s o l a t i o nt o o kt h el o n g e s tt i m e a食e rs t a i n i n g( c a .4 8 4 4h r s )f o re v i d e n ta p pe 釘 a nce( 11-16%)o fg r e e nf l u o r e s c e n tp r o - 2 and t o p l a s t s . P r o t o p l a s t ss t a i n e da t 8,1 24h r sa f t e ri s o l a t i o nt o o k 8,6 and 3h r s, r e s p e c t i v e l y . Thisi n d i c a t e st h a tt h e r ei sc o n s i d e r a b l ei n h i b i t i o no fc e l lw a l lr e s y n t h e s i s i np r o t o p l a s t ss t a i n e de a r l i e rthan4h r sa f t e r i s o l a t i o n . I n i t i a t i o no fc e l lw a l lr e s y n t h e s i si nB o e r g e s e n i af o r b e s i ip r o t o p l a s t so c c u r sw i t h i n2t o3h r s o fi n c u b a t i o n( I t o he ta l .1 9 8 6 ) . Thetemp o r a ld i f f e r e n c e si nr e s 戸l t h e s i so fc e l lw a l l sb e tweent h es t u d i e so fB .f o r b e s i iandt h i ss t u d y o fU .f a s c i a t acould児 島c tt h ec o n s i d e r a b l et a x onomic d i f f e r e n c e s between t h es p e c i e s,o r d i f f e r e n c e si nt h et e c h n i q u e susedt oo b t a i n t h ep r o t o p l a s t s,t h eo s m o t i cc o n c e n t r a t i o n, pH, t h ep h y s i o l o g i c a ls t a t u sandgrowths t a g e o f t h ep l a n tm a t e r i a l . I t o he ta l .( 1 9 8 4, 1 9 8 6 ) p h y s i c a l l yc u tt h ecoenoc 戸i cp l a n to fB .f o r oo b t a i np r o t o p l a s t s . However, t h ep r o b e s i it t o p l a s t sfrom U l v awhichi sn o tc o e n o c y t i c, wereo b t a i n e dthrought h ed i g e s t i o no ft h e o r i g i n a lc e l lw a l landsubsequentc e n t r i f u g a t i o nt os e p a r a t et h ep r o t o p l a s t s from t h e d e b r i s . Thep r o t o p l a s t so fU l v awere, t h e r e - Chen, Y .C.andChenC.S . 2 3 4 Ed﹃診、園、国ω富 岡 句 9 0 7 0 90 A 7 0 50 50 彦 K 氏 3 0 /~ ,..~'-' 10 ~三二戸--:--竺 o 4 5 6 7 8 TIME AFTER STAINING( h r s ) 4 8 7 2 96 120 6 8 1 4 4 1 TIME AFTER STAINING( h r s ) . A p p e a r a n c eofnewc e l lw a l l so fU l v a f a s c i a t ap r o t o p l a s t ss t a i n e dw i t hFBAa th r s0, 2 , 4, 8, 1 2a n d2 4 F i g .1 一 九1 2: 1 2L: Da t2 400c o n d i t i o n s( A, e a r l ys t a g e ;B, l a t es t a g e ) . Thep e r c e n t a g e a f t e ri s o l a t i o nu n d e r166μEm-2s er a n d o m l ys a m p l e df i e l d su n d e ram i c r o s c o p e . ムp r o t o p l a s t ss t a i n e da t0h r i se x p r e s s e da st h ea v e r a g ev a l u eo f量v ・s t a i n e da t2h r s ;, ・s t a i n e da t4h r s ;, . > : 1s t a i n e da t8h r s ;0, s t a i n e da t1 2h r s ;, 口s t a i n e da t2 4h r s . a f t e ri s o l a t i o n ;, f o r e,s u b j e c t e dt oc o n s i d e r a b l y more s t r e s s thanweret h o s eofB .f o r b e s i i . Suchs t r e s s e s a r eknownt oa f f e c tt h ephysiologyoft h ep r o t o p l a s t s(Galun1 9 8 1 ) . I t o he ta l .(1984)a l s oreportedt h a tc e l lw a l l s y n t h e s i scanben e g a t i v e l ya f f e c t e dbyFBAi n s t u d i e s oft h e green a l g aB .f o r b e s i i . They foundt h a t95μMFBA( c a .0.01%)wast h e h i g h e s tc o n c e n t r a t i o nwhichwasnott o x i ct o terminalcomplexes. However, evena tt h e s e c o n c e n t r a t i o n s,FBA d i s f i g u r e dt h e microf i b r i l s . Thispresumablya l s oi nf l . uencedc e l l w a l lr e s y n t h e s i s . C e l lw a l lformationoft h ep r o t o p l a s t st h a t weres t a i n e da t24h r sa f t e ri s o l a t i o nshowed noapparentn e g a t i v ei nf l . uence. Inf a c tc e l l w a l lr e s y n t h e s i swasalmostt h esamebetween t h i sgroup andt h ec o n t r o lgroups( F i g .2 ) . Ther a t e sofi n c r e a s ei npresenceofc e l lw a l l s a r es i m i l a r,i n d i c a t i n gt h a tthedelayi nc e l l w a l ls y n t h e s i soccursonlyi nthee a r l yphases ofr e s y n t h e s i s . Althoughe a r l ys t a i n i n gwith FBAd e l a y st h er e s y n t h e s i sofc e l lw a l l, t h e methodd e s c r i b e dherehasprovedf a s t e r組 d l e s s harmful t ot h ep r o t o p l a s t st h 組 other methods, sucha st h o s ewhichd i s t i n g u i s hthe 2-d﹃陰、園、EU岡戸回KF ポ 9 0 ~:::戸ダ4 7 0 5 0 3 0 A坤 nMAUl- . 企 4 8 7 2 96 1 2 0 1 4 4 AGE OF PROTOPLASTS ( b r s ) F i g .2 . Ther e l a t i o n s h i pb e t w e e nt i m e( h のandincreaser a t ei np r o t o p l 剖 t w i 血n ewc e l lw a l l sf r o mg r o u p 2 4a n dc o n t r o l伊 u p s . Group0a n dg r o u p2 4w e r es t a i n e d鉱 山 s t a r to fi n c u b a t i o n( 0同 a n da f t e r2 4h r so f 0, ・ f r e em a d i au n t i lt h e yw e r es t a i n e da td a y s2, 3 , i s o l a t i o nr e s p e c t i v e l y .O o n t r o lg r o u p sw e r ei n c u b a t e di nFBA 4, 5a n d6a f t e ri s o l a t i o n .F o rg r o u p0, Y=2.29+0.276Xw i t hr 2= 0 . 9 8, f o rg r o u p2 4, Y=25.07+0.339Xw i t h r 2= 0 . 9 2 9,a n df o rc o n t r o lg r o u p s,Y=32.86+0.285Xw i t h戸= 0 . 9 2 5 .( A,G roup0 ;, 口 Group2 4 ;, ・O o n t r o l g r o u p s . Monitoringofc e l lwallresynthesisbyf l . uorescentstaining new c e l l walls through the use ofelectron microscopes (Burgess e ta l .1 9 7 8,I t ohe ta l . 1 9 8 4 )and protein-synthesis inhibitors (Itoh 9 8 6 ) . Theinformationprovidedhere e ta l .1 should encourage use of the FBA staining techniqueincontinuouslyrecordingthenumber( p e r . c e n t a g e )ofprotoplastswithnewc e l l wallsofUlvaf a s c i a t aandofothermarinemacroalgae. Informationonthetimeofc e l lwallresynt h e s i sw i l l allow us to transfer protoplasts fromahyperosmoticconcentrationt onormal enrichedseawaterwithoptimaltiming. This shouldleadtomoree伍cientpropagationof marinea l g a e . Acknowledgments Sinceregratitudei sextendedt oDr.Jane, E .Lewis, I n s t i t u t eofMarineBiology, Nationa l Taiwan Ocean University, and Dr. Stephen G. Nelson,Marine Laboratory, UniversityofGuam, forhelpfulsuggestions onthemanuscript. References Ah u i a, M.R.1 9 8 2 .I s o l a t i o n, c u l t u r eandf u s i o no f p r o t o p l a s t :P r o b l e m s andp r o s p e c t s .S i l v a eG e n e t i c a 3 1 :2 3 . 9 81 . P r o t o p l a s t so fe u k a r γ o t i ca l g a e . B e r l i n e r,M.D.1 I n t e r .R e v .C y t o l o g y7 3 :1 1 9 . . andDamico,J .1 9 7 8 B e r l i n e r,M.D.,Wood,N.L V i t a landc a l c o f l u o rs t a i n i n go fC o s m a r i u mandi t s p r o t o p l a s t s .P r o t o p l a s m a9 6 :3 9 4 6 . B u r g e s s, J .,L i n s t e a d,P . J . 釦 dB o n s a l l,V.E .1 9 7 8 . O b s e r v a t i o nont b et i m ec o u r s eo fw a l ld e v e l o p m e n t a tt b es u r f a c eo fi s o l a t e dp r o t o p l a s t . P l 制 l t a1 3 9 : . 8 5 91 Chen,C .S . 血 d Chen,Y .C. 1 9 91 . I s o l a t i o n and r e g e n e r a t i o no fp r o t o p l a s t sf r o mt b eg r e e na l g aU l v a f a s c i a t aD e l i l e .P r o c e e d i n g so fN . S . C .,ROC.Vo l . 1 5, No.4, p p .2 4 2 5 0 . 9 8 9 . C e l ls u s p e n s i o nc u l t u r ef o r m Chen,L,C・M. 1 P O ゆ伊ali1U!a阿~ (Rh o d o p h y t a )am u l t i c e l l u l a rm a r i n e r e da l g a .J .App l .Phyco l .1 :1 5 3 1 5 9 . .C .1 9 8 9 . S t u d i e s on 出 ep r e p a r a t i o n and Chen,Y r e g e n e r a t i o no fp r o t o p l a s t s仕'Om g r e e na l g a eU l v a ← 2 3 5 f a s c i a t aD e l i l e :Thee f f e c to fo s m o t i cp r e s s u r e, t e m p e r a t u r e, s h a k i n gs p e e dandd u r a t i o non血ey i e l dand r e g e n r a t i o nr a t eo f p r o t o p l a s t . Mastert h e s i sofNat i o n a lTaiwanOceanU n i v e r s i t y .p .5 6,Keelung TaiwanR.O.C. Ev 釦 s ,D.A.叩 dBravo, J .E .1 9 8 3 . P r o t o p l a s ti s o l a t i o nandc u l t u r e .I nHandbooko fp l a n tc e l lc u l t u r e . l .1 .D.A .Evans, W.R.Sharp, P .V.Am m i r a t o Vo andY .Yamamoto( E d s ) .p p .1 2 1 7 6 . 9 81 . M i c r o H u o r i m e t r iqu 血 t i t a t i o n G a l b r a i t b,D.W. 1 o fc e l l u l o s eb i o s y n t b e s i sbyp l a n tp r o t o p l a s t su s i n g l .P l a n t .5 3 :1 1 1 1 1 6 . c a l c o H u o rw h i t e .P h y s i o Galun, E .1 9 81 .P l a n tp r o t o p l a s t sa sp h y s i o l o g i c a lt o o l s . Ann.R e v .P l a n tP h y s i o l .3 2 :2 3 7 2 6 6 . H a i g l e r , C .H.andBrown, B .M., J r .1 9 8 0 .C a l c o H u o r w h i t e STa l t e r st b ei nv i v oa s s e m b l yo fc e l l u l o s e m i c r o f i b r i l s .S c i e n c e2 1 0 :9 0 3 9 0 5 . H e r t b, W.1 9 8 0 .C a l c o f l u o rw h i t eandc o n g or e di 出i b i t c h i t i nm i c r o 量b r i la s s m b l yo fP o t e r i o o c h r o m o n a s :E v i d e n c ef o r a gap b e t w e e np o l y m e r i z a t i o n and m i c r o f i b r i lf o r m a t i o n .J .C e l lB i o l .8 7 :4 4 2 4 5 0 . I t o h,T .,O'Ne , ! i R.M.andBrown,R.M., J r .1 9 8 4 . 町e n i a I n t e r f e r e n c eo fc e l lw a l lr e g e n e r a t i o no fB o e r g sbyT i n o p a lLPW,aH u o r e s c e n t f o r b e s i ip r o t o p l田 t b r i g h t e n i n ga g e n t .P r o t o p l a s m a1 2 3 :1 7 1 8 3 . .,Legge,R.L . andBrown,R.M., J r .1 9 8 6 . I t o h,T The e f f e c t so fs e l e c t e di n h i b i t o r s on c e l l u l o s e m i c r o f i b r i la s s m b l yi nB o e r g u e n i a f o r b e r i i( C h l o r o p h y t a ) p r o t o p l a s t s .J .Phyco l .2 2 :2 2 2 3 3 . K i r s t,G .O. andB i s s o n,M.A .1 9 7 9 . R e g u l a t i o no f t u r g o rp r e s s u r ei nm a r i n ea l g a e :l o n s and l o w m o l e c u l a r w e i g h to r g a n i c compounds. A u s t .J . P l a n tP h y s i o l .6 :5 3 9 5 5 6 . H.andI s h i d a, N.1 9 6 7 .S p e c i f i c i t yo f b i n d i n g Maeda, o fh e x o p y r a n o s y lp o l y s a c c h a r i d e sw i t bH u o r e s c e n t 7 8 . b r i g h t e n e r .J .B i o c h e m .1 2 :2 76-2 9 8 7 . T i s s u ec u l t u r eo f P o l n e F u l l e r,andGibor,A. 1 s e a w e e d s .p .2 1 9 2 3 9 .I nK.T .B i r d叩 dP.H.B e n s o n[ E d s . ],Seaweed c u l t i v a t i o nf o rr e n e w a b l e r e s o u r c e s . E l s e v i e r,Amsterdam,Oxford,New T o k y o . York, L .1 9 6 8 . Mediaandp r o d u c t sf o rt b ec u l t i v a P r o v a s o l i, t i o nofmarinea l g a e .p .6 3 7 5 .I nA.Watanabe阻 d A .H a t t o r i[ E d s . ]C u l t u r e sandc o l l e c t i o n so fa l g a e . , . lT o k y o . J a p .S o c .P l a n tP h y s i o o l n e F u l l e r,M.andGibor, A.1 9 8 6 . P r o Saga,N.,P 剖 t sf r o ms e a w e e d s :p r o d u c t i o n and f u s i o n . t o p l B e i h e f t eZurNurNovaHedwigea8 3 :3 7 4 3 . Zhang, D.1 9 8 3 . S t u d yont b ep r o t o p l a s tp r e p a r a t i o n, c u l t u r eandf u s i o no fs o m a t i cc e l l sfromtwos p e c i e s 噌i c a v a o fg r e e na l g a eU l v al i n z aandM o n o s t r o m aa .Sh 卸 d ongC O l l e g eO c e a n o g .1 3 :5 7 6 5 K j e l l m,J ( C h i n e s ew i t bE n g l i s ha b s t r a c t ) . ← ← ← 2 3 6 Chen, Y.C .組 dChenC .S . 陳街昌・陳忠信:リボンアオサ(緑色植物門,アオサ目,アオサ科)のプロトプラスト の細胞壁再成を経時的に調べるための蛍光染色 リボンアオサのプロトプラストを蛍光染色 (FBA)を含むメディウム中で培養し,細胞壁の再生を経時的に追 跡した。細胞壁再生はプロトプラスト単離後 6時間以内に始まった。細胞壁の形成率は 8日後に最大となり,約 81%のプロトプラストが細胞壁を再生した。細胞壁の再生は,プロトプラスト単離後 4時間以内に染色した場合 には遅れたが, 2 4 時間後に染色したものでは,染色による阻害は小さかった。この方法は,細胞壁再生状態を知 るための簡便法として利用できる。 ( I n s t i t u t eo fA q u a c u l t u r e, N a t i o n a lT a i w a nOceanU n i v e r s i t y, K e e l u n gT a i w a n, R e p u b l i co fC h a i n a ) ( R e c e i v e dN o v e m b 町 , 1 9 ,1992 ,Acc ψ ,t e d J u n e1 4 ,1993) J p n .J .P h y c o l .( S o r u i )41:237-241,S e p t e m b e r20,1993 MorganL.VisandRobertG.S h e a t h :D i s t r i b u t i o nands y s t e m a t i c so f Chroodac 秒l o nand勾, z i n i e l l a( P o r p h y r i d i a l e s, Rhodophyta) fromNo r t hAmericans t r e a m s K e yl n d e x腕 r d s : Chroodactylon-Cladoþkora&eae-~仰kyte-fresk制官 strea附-Kyliniella-Nortk A m e r i c a . M o r g a nL .V i sa n dR o b e r tG .S k e a t k ,Dψ' a r 抑 , 制ザB i o l o g y ,M e m o r i a lU n i v e r s i 砂 , o fN e w j 切n d l a n d , S t . J o 似 て, $N e w f o u n d U J n , dC a n a d o .A 1B3X9. Co ψrvaornataC.Ag,訂dh1824.Systema a r u m :1 0 4 )( h o l o t y p e )PCherbarium A伝' G.ThuretNo.6 9 .i nLacuMalaren. Thet y p es p e c i m e n so fC h r o o d a c t y l o nr a m o s u m ( T h w a i t e s )Hansg. andA s t e r o c y t i ss m a r a g d i n a ( R e i n s c h ) F o r t i c o u l d n o t be l o c a t e d andp r o b a b l ynol o n g e re x i s t(BM,IB,M , TCD). A p o r t i o no ft h et y p e specimen was m o i s t e n e d and removed f o r examinat i o n . Eachp o p u l a t i o nand也 et y p especimen wasmeasuredi nr e p l i c a t e so ft e nw i t ht h ee x a )C h r o o d a c 例n c e p t i o n o f O N 6 5 , f r o m w h i c h o n l y s i x p l a n t s P o p u l a t i o n so fCladophoraceae( 1 5 1 )were v a i l a b l e . Samples i z ewasdetermined c o l l e c t e d from s t r e a m st h r o u g h o u t North werea t a t i s t i c a lt e s t sweredonea c c o r d i n gt o America from t h e Northwest T e r r i t o r i e s ands ( 6 80 N) t o Costa Rica( 100N) (Sheath and VisandSheath( 1 9 9 2 ) . ぬc t y l o n were Seven p o p u l a t i o n so fC h r o o Cole1 9 9 2 ) . Thes a m p l e sweref i x e di n2.5% o r t h e r nManitoba,t h r e e g l u t e r a l d e h y d e and maximum d e p t h and found,onefromn o u t h e r nO n t a r i o,two from w e s t e r n pH, s p e c i f i cc o n d u c t a n c e, t e m p e r a t u r e from s w i d t h, o u t h e r nArizona and mean c u r r e n tv e l o c i t y were measured NewYorkandonefroms T a b l e1 ) . Theh o s twasC l a d o p h o r ag l o m e r a t a frome a c hs t r e a msegmenta sd e s c r i b e dby ( ( L . )Kutz.i ne a c hc a s e,w i t ht h ee x c e p t i o n S h e a t he ta l .( 1 9 8 9 ) . fR h i z o c l o n i u mh o o k e r iK u t z .i n Manitoba. From e a c hc l a d o p h o r a c e a np o p u l a t i o n, o e n s i t i e so fC h r o o d a c t y l o np l a n t sranged b r a n c h e swererandomlysampled組 da tl e a s t Thed o 570 f i l a m e n t sg 1f r e s hw e i g h t 0 . 2gf r e s hw e i g h to fm a t e r i a lwast h o r o u g h l y from 60t o s t . Thes t r e a m sc o n t a i n i n gC h r o o d a c 砂l o n ぬのl o n . Thel e n g t hand h s e a r c h e df o rC h r o o e n d e dt obel a r g e(maximumwidth8 2 0m, d i a m e t e ro ft h emiddlec e l lfromt h emain t e p t h 60->1 0 0cm),m o d e r a t e l y f i l a m e n to fC h r o o d a c t y l o nwasmeasuredu s i n g maximum d 0 6 2cmS I ), warm( 1 22 30 C)and ano c u l a rm i c r o m e t e r . Thenumbero ff a l s e sowing( p e c i f i cc o n d u c t a n c e l k a l i n e (pH6 . 8 8 . 5,s b r a n c h e s was enumerated,t o t a lf i l a m e n t a ) . Theset r e n d s訂 esim 辺町 l e n g t hwasmeasuredandnumbero fC h r o o - 220-540μScm-1 ot h o s ep r e v i o u s l yr e p o 此e df o rt h eo c c u r ぬc 似o n p l a n t s g 1 f r e s h w e i g h t o f t r e n c eo fC h r o o ぬのl o ni n No r t h American C l a d o p h o r a c e a ewasc a l c u l a t e d . r e s h w a t e r s( S h e a t handHymes1 9 8 0 ;S h e a t h ぬのl o ns p e - f Onlyonet y p especimeno fC h r o o 9 8 2 ) . c i e sr e p o 口e dfromf r e s h w a t e r swasa v a i l a b l e andMorison1 C e l ld i m e n s i o n sv a r i e dc o n s i d e r a b l yw i t h i n f o re x a m i n a t i o n . h ep o p u l a t i o n sandt y p especimen, s u c ht h a t C h r o o d a c t y l o no r n a t u m( C .Agardh)Basson t h e r ewaso v e r l a pi nt h er a n g e so fd i a m e t e r 1 9 7 9 .B o t . Mar. 2 2 :6 7 .( B a s i o n y m : t The f r e s h w a t e rp s e u d o f i l a m e n t o u s memb e r so ft h er h o d o p h y t eo r d e rP o r p h y r i d i a l e s, C h r o o 伽 例nandめl i n i e l l a, havebeenr e p o r t e d fromNorthAmericans t r e a m sb u tt h e r eh a s beennod e t a i l e ds t u d yo ft h e i rg e o g r a p h i c d i s t r i b u t i o no rtaxonomics t a t u s . Hence, t h i s 口o fas u r v e yo f s t u d ywasu n d e r t a k e na spa , 000 s t r e a ms e g m e n t si n North America 1 ( S h e a t handCole1 9 9 2 ) . 由 Vis, M.L .andSheath, R.G . 2 3 8 T a b l e1 . Morphome 甘i cf e a t u r e so f印刷ぬの> I o nt y p e sa n dp o p u l a t i o n si nN o r t hA m e r i c a . Meana n d s t a n d a r dd e v i a t i o ni np a r e n t h e s e s . ao P o p u l a t i o n rt y p e C e l ( l μ l m e n ) g t h F i l a m e n tl e n g t h ( μ m ) F a l s eb r a n c h n u m b e r 8 . 7 1 4 . 5( 11 .3 : t2 . 1 ) 7 . 3 11 .6(9 . 5: t 1 .6 ) .9( 1 0 . 2: t1 .5 ) 7 . 2 11 8 . 8 11 .9( 1 0 . 7: tl め 7 . 1 1 0 . 2(9 . 9: t2 . 3 ) .9 : t1 .9 ) 1 0 . 2 1 4 . 5( 11 1 0 . 3 1 6 . 0( 1 2 .2 : t2 . 4 ) t1 1 7 ) 4 7 -3 7 2( 1 5 9: 7 8 ) 7 1 -5 6 0( 3 2 6土1 1 1 8 1, 1 8 0( 2 9 4: t3 2 0 ) 5 3 -4 4 2( 2 0 4: t1 7 8 ) 2 9 7 4( 1 8 8: t3 2 4 ) 5 9 -2 9 5( 1 4 2土 7 7 ) 8 8 -6 4 3( 3 6 2: t1 9 9 ) 0 1 0 1 0 6 0 4 0 2 0 3 0 4 8 . 6 1 4 . 8( 1 0 . 9: t1 . 7 ) c . 2 8 9 . 7 11 .2 3 4 5 1, 2 4 0( 8 1 7: t3 3 2 ) 1 4 7 0 0 1, 1 0 0 max.5 C e l ld i a m e t e r ( μ m ) o p u l a t ゐ町 m e a s u r e d a )P ) 5 . 8 -8 . 7(6 . 4土1.0 MAN11 ON23 5 . 8 -9 . 3(7 . 7土1.1) t0 . 9 ) uN50 6 . 1 -7 . 2(7 . 1: .6( 1 0 .2 : t0 . 9 ) ON65 8 . 8 11 NY113 6 . 5 11 .6(8 . 6土1.6 8 . 7 11 .6( 1 0 . 8: t1 .0 NYI14 AZ5 7 . 1 0 . 2(8 . 4: t0 . 9 ) b )乃o p e s o m a t u m 4 . 9 -7 . 4(6 . 4: t0 . 9 ) b r l J . 1 T l o s u m c .1 7 s m a r a g d i n u m 4 . 1-8. 4 ← C ← MAN=Manitoba,ON=Ontario,NY=NewY o r k, AZ=Arizona f r o mP l a t e2 1 3i nH a r v e y( 1 8 4 8 )a sHorm 岬o r ar a m o s a cf r o mp r o t o l o g u eo fR e i n s c h( 1 8 7 5 )a sC a l l o n e m aSTnIJ時 d i : 間 m a b andlen 仲 (Table1 ) . Ina d d i t i o n, d削 ypeof c . omatum did not statistically differ from t h r e ep o p u l a t i o n si nc e l l diameter and a l l seven p o p u l a t i o n si nc e l ll e n g t h (p<0.05). Thec e l ls i z e sfromt h i sstudy( 5 . 8 11 .6x7 . 1 16.6μm,Table 1 )a r ea l s os i m i l a rt oo t h e r f r e s h w a t e rs t u d i e s( 4 . 0 1 6 . 0x6 .4-17.8μm) ( D a i l y1 9 4 3 ;P r e s c o t t1 9 6 2 ; Taft and T a f t 1 9 7 1 ; SheathandHymes 1 9 8 0 ;Sheathand Morison 1 9 8 2 ) and some marine a c c o u n t s ( 3 8x8-20μm)(Taylor1 9 5 7 ;Schneiderand c e l ls i z e so fmarine S e a r l e s1 9 9 1 ) . However, p o p u l a t i o n sfromJ amaicaandCalifomiaa r e l a r g e r( 1 3 2 8x9-19μm) (Chapman 1 9 6 1 ; AbbottandHollenberg1 9 7 6 ) . Filamentl e n g t h so fC h r o o d a c t y l o na l s ovary c o n s i d e r a b l yandt h enumbero ff a l s ebranc h e swass i g n i f i c a n t l yc o r r e l a t e dt ot h i sf e a t u r e (p<0.05,Table 2 ) . The maximum f i . lament l e n g t h measured was an order of magnitudes m a l l e rthant h a tr e p o r t e df o rsome marinep o p u l a t i o n s(Taylor1 9 5 7 ;Schneider andS e a r l e s1 9 9 1 ) . Based on t h es i m i l a r i t yi n morphometry amongt h e No r t hAmerican p o p u l a t i o n so f C h r o o d a のlonandthetypespecimenofC.omatum and t h ep r o t o l o g u e of C . smaragdinum (Table1, Reinsch1 8 7 5 ), wec o n s i d e rthemt o besynonymous. Theo l d e s ts p e c i f i ce p i t h e ti s C . omatumandt h eNorthAmericanpopulat i o n sa r er e f e r r e dt ot h i st a x o n . Thef a c tt h a t t h ec e l ldimensionso fC .ramosumdetermined T a b l e2 . M o r p h o m e t r i cc h a r a c t e r i s t i c so f母 l 仇i e l l al a t v 問 p o p u l a t i o n s . Meana n ds t a n d a r di np a r e n t h e s e s .M e a s u r e m e n t sf r o mS k u j a( 1 9 2 6 )a n dF l i n t( 1 9 5 3 )b e l o w . A11m e a s u r e m e n t si nμm. a P o p u l a t i o n o r t y p e K .l a t v i c at y p e NH RIA3 a C e l ld i a m e t e r C e l l l e n g t h Rh i z o i dd i a m e t e r Rh i z o i dl e n g t h F i l a m e n td i a m e t e r 9 . 9 1 4 . 8 ( 1 2 . 7土1.8 ) ( 1 0 1 9 ) 7 . 4 1 4 . 8 . 3 : t2 . 1 ) ( 11 ( c .1 5 ) 81 1 (9 . 7: t 1 .0 ) 9 . 9 1 7 . 3 ( 1 3. 4 : t2 . 6 ) 4 . 9 11 . 1 (7 . 7: t2 . 1 ) 7 .4-9 . 9 ( 8 . 4土1 め ( 1 0 ) 7 . 9 . 9 ( 8 . 5士1.2 ) 1 7 . 3 2 9 . 6 ( 2 0 . 8: t4 . 7 ) ( 1 6 ) 1 2 . 3 2 . 1 ( 2 5 . 7: t6 . 9 ) 59 (6 . 1: t 1 .4 ) 71 0 ( 8 . 3土1.5 ) 1 7 . 3 2 4 . 7 t3 . 1 ) ( 1 9 . 8: ( 1 5 0 ) 1 7 . 3 2 4 . 7 ( 2 0 . 3土2 . 5 ) ( 豆5 0 ) 1 82 5 ( 21 .3 土2 . 9 ) NH=NewH a m p s h i r e, RI=Rho d eI s l a n d ← ← 2 4 C h r o o d a c t y l o nand真y l i n i e l l ao fNorthAmericanstreams a b ly from t h eo ri gi nalp la t ed i f f e rc o n s id巴r from t h o s eo fC . omatum (Tab l e 1,Harvey 1 84 8 )i si ndisagreementwi t hprevi o uss t u d i e s wh ich have s ynonymized t h e s et wo t a x a ( Johne ta l .1 97 9 ;EntwisleandKra f t1984) . De s c r ψtion Pse udo f il aments wi t h var iab lenumbe ro f f a l s ebranc he s( 06 )composedo fr e c t angular t o巴l l i ps o i d a lc el l sl oo se lya r r angedi nal i near f a s h i o n wi t h i n a broad g e l a t i n o u s ma t r ix ( F i g s .1 -2 ) . C e l l s wi t h dxi a lb l uec ol o r e d c h l o r o p l as t contai n i ng a prominent c e n t r a l pyr e noid ( F i g.3 ) . C e l l diame t er 5 . 8 11 .6 μm,c el l e ng th 7目ト 1 6.6μm and f i l a me n t l eng th 2 4 1, 240μm (Table 1 ). Occasional component o ft he t :p iphyton o fC l a d o P h o r a 2 3 9 and R h i z o c l o n i u mi n warm,al ka l ine streams o fNorthAmeri c a . b )め l i n i e l l a 真y l i n i e l l awas cole c t巴d f r om t h eo n ly t wo s i te si nNor t hAmericaknownt oc on ta int h is al ga,RhodeI s l and ( She a th andBurkhol der 1985 ) and New Hamps h i re (Fl i n t 1953 ) ( Table2 ) . Th巴 t ypes p巴C l 口 悶1o fK .μ l a t ω 山 vl 1 κ C wasobtaineda sf o l l o w s : めl i n i e l l al a ωi c aSkuja1 9 2 6 . Aω H o r t i B o t .U n i v .L a t v .1 :4(hol o typ e )RIG.i n Latvi ai nLa cuUsma( SinusBruz danga ) epiphyt iconP h r a g m i t e s,Aug.20,1925 Thepopul a ti ons and t y p eweremeasured f o rc e l ldiamete randl ength, r h izoi ddiameter h r o o d a c t y l o no r n a t u m( N Y 1 1 4 ) .S c a l eb ar=20μme x c ep ti nF ig.3whe r ei ti s5μm. 1 ,c ompl e x F ig .1 -3 . C ,l i ne a ra r r ang e m ento fc e lsi nab r o a dg e l a t i n o u sm a t r i x o fp s eu d o f il ament swi t hf a l s eb r a n che s( a r r o w h e a d s ) .2 al s eb ra n c h( ar r o w h ea d ) . 3 ,Tw oc e lss h o wi 時 t h ea x凶 , s t e la t ec h lo r op l as twi t hp r o m i n e n t,c e n t r al w凶 af y l i n i e l l al a t u叩 ( f r o mS h e a th1 9 8 4w i thp e r mi s si o n ) .S c a l ebar=20μm.4, p y r e no i d( ar ro w h e a d ) . Fi g s .4 5 .K P s e u d o f i la me n ta r i s i ngf r o md is c oi da lb as e( a r r o wh e a d ) . 5 ,De n s el yp a c k e dc e lswi t hp a r i e t a l,d is c oi d a l c hl o r o pl a s t s( d o u bl ea r r o w h e a d ) ;s o m ec e l l sp r o d u c er hi z o i d alo u t g r o w t h s( a r r o w h e a ds ) 2 4 0 Vis, M.L .andSheath, R.G. i l a m e n td i a m e t e r . Each and l e n g t h,and f p o p u l a t i o nwasexaminedi nr e p l i c a t e so ft e n witht h ee x c e p t i o no fRIA3fromwhicho n l y 8measurementscouldbemade. Thetwop o p u l a t i o n sandt h et y p especimen hads i m i l a rrangesofmorphometricf e a t u r e s e x c e p tf o ras i g n i f i c a n d yl a r g e rc e l ll e n g t hi n t h i sf e a t u r ei s t h etype(p<0.05). However, q u i t ev a r i a b l eandcannotbeuseda l o n et od i s t i n g u i s ht a x a . Therefore, weconcludet h a t t h eNorthAmericanp o p u l a t i o n sa r esynonymouswithK .l a t v i c a . めl i n i e l l al a t v i c aappearst obeq u i t er a r ei n t h a ti thasbeenfoundi nonlytwos t r e a m sout 000 surveyed from North America o f 1, (SheathandCole1 9 9 2 ) . Worldwide, i thas Franceand a l s obeenr e p o r t e dfromA u s t r i a, buti ti si n f r e q u e n t 1 yc o l l e c t e d( B o u r Latvia, r e l l y1 9 8 5 ) . References A b b o t t, 1 .A .a n dH o l l e n b e r g, G . J .1 9 7 6 .M a r i n ea l g a e o fC a l i f o r n i a .S t a n f o r dU n i v e r s i t yP r e s s,S t a n f o r d, C a l i f o r n i a,8 2 7p p . 訂 d h,C .A .1 8 2 4 .S y s t e m aA1g 釘 u m.L i t e r i sB e r l i n Ag g i a n i s,Lund,3 1 2p p . o n, P .W.1 9 7 9 .M a r i n ea l g a eo f t h eA r a b i a nG u l f B副 s 田t o fS a u d iA r a b i a .B o t .M釘 . 2 2 :6 5 8 2 . c o B o u r r e l l y , P .1 9 8 5 .L e sa l g u e sd ' e a ud o u c e, i n i t i a t i o n s孟 l as y s t e m a t i q u e, Vo l .3 .L e sA1g u e sb l e u e se tr o u g e s, L e sE u g l e e n i e n s,P e r i d i n i e n se tC r y p t o m o n a d i n e s a r i s,6 0 6p p . 2 n de d .N .B o u b e e,P V . J .1 9 61 . T hem a r i n ea l g a eo fJ a m a i c a . Chapman, P a r t1 .M y x o p h y c e a e 叩 dC h l o r o p h y c e a e .B u l l . I n s t .J a m a i c aS c i .S e r .1 2 :2 0 1p p . D a i l y,W.A .1 9 4 3 .F i r s tr e p o r t sf o rt h ea l g a eB o r z i a , A u l o s i r a 叩 dA s t e r o & y t i si nI n d i a n a .B u t l e rU n i v . 6 . B o t .S t u d .6 :8 8 T . J .a n dK r a f t, G .T .1 9 8 4 .S u r v e yo f出e E n t w i s l e, d o p h y t a )o fS o u t h e 制 e r n f r e s h w a t e rr e da l g a e(Rho A u s t r a l i a .A u s t .J .m a r .f r e s h w .r e s .3 5 :2 1 3 2 5 9 . .H .1 9 5 3 . めI / i n i e l l ai nA me r i c a .P h y t o m o r F l i n t,L D e s c r i p t i o n p h o l o g y3 :7 6 8 0 . Pseudo f i 1aments arising from a d i s c o i d a l H a r v e y,W.H .1 8 4 8 . P h y c o l o g i aB r i t a n n i c aVo l .4 , t 1 ya r basecomposedo fr e c t a n g u l a rc e l l st i g h C h l o r o s p e r m a e .R e e v e& Benham,L o n d o n,P l a t e ranged i nal i n e a rf a s h i o ni n a broad 2 1 3 . o h , 1 ¥D .M.,P r i c e, J .H .,Maggs,C .A .佃 dL a w s o n, z o i d a lo u t - J g e l a t i n o u smatrix( F i g s .4 5 ) . 貼 i G .W.1 9 7 9 .S e a w e e d so ft h ew e s t e r nc o a s to ft r o p i ・ growths a r i s e from c e l l sf o ra t t a c h m e n t . c a lM r i c aa n da d j a c e n ti s l a n d s :ac r i t i c a la s s e 間 n e n t . b l u e c o l o r e d, d i s C e l l swiths e v e r a lp a r i e t a l, I I I .Rh o d o p h y t a( B a n g i o p h y c e a e ) .B u l l .B r .M u s . c o i d a l c h l o r o p l a s t s . C e l l diameter 7 .4( N a t .H i s tふ b o t .s e r .7 ( 2 ) :6 9 8 2 . 14.8μm,c e l ll e n g t h 4.9-17.3μm,r h i z o i d P G .W.1 9 6 2 . A1g a eo f t h ew e s t e r nG r e a tL a k e s r e s c o t t, 紅 白 .W m.C .B r o w n, Dubuque,I o w a,9 7 7p p . l e n g t h 17.3-24.7μm and f i l a m e n tl e n g t h e i n s c h,P .F .1 8 7 5 .C o n t r i b u t i o n e sa da l g o l o g i a me t 4 -32.1μm(Table2 ) . Rarecomponento f R 1 2. l .1 .T .O .W e i g e l, L i p s i a e,1 0 3p p . f u n g o l o g i a mVo t h el i t t o r a lzoneo fstreamsi nt h edeciduous C .W.a n dS e a r l e s, R .B .1 9 91 .S e a w e e d so f S c h n e i d e r, 問 s tr e g i o no fNorthA m e r i c a . f o t h es o u t h e a s t e r nU n i t e dS t a t e s :C a p eH a t t e r a st o C a p eC a n a v e r a l .DukeU n i v e r s i t yP r e s s,Durham, N o r t h C a r o l i n a , 5 5 3 p p . Acknowledgments S h e a t h,R .G .1 9 8 4 . Theb i o l o g yo ff r e s h w a t e rr e d o g .l ' i 砂' & 0 1 .R e s .3 :8 9 1 5 7 . a l g a e .Pr W ethankt h ef o l l o w i n gpeoplef o rh e l pi n 也 ,R .G .a n d B u r k h o l d e r, J .M.1 9 8 5 .C h a r a c t e r i s S h e a c o l l e c t i o n of s p e c i m e n s :J u l i e Hambrook, t i c so fs o f t w a t e rs t r e a m si nRho d eI s l a n d .I I .C omBeve r 1 yHymes, DonaldKaczmarczyk, Mary p o s i t i o na n ds e a s o n a ld y n a m i c so fm a c r o a l g a lc o m m u n i t i e s .H y d r o b i o l o g i a1 2 8 :1 0 9 1 1 8 . Koske,Mary Morison and Roxanna Viqh e a 出 , R .G .a n dC o l e,K .M.1 9 9 2 .B i o g e o g r a p h yo f u e z . Thisr e s e a r c hwassupportedbyNSF S s t r e a mm a c r o a l g a ei nN o r t hA me r i c a .J .P h y c o l .2 8 : g r a n t sBSR8607092andBSR8906986and 448 -4 6 0 . NSERCg r a n tOGP0105629t oR.G.S.組 d S h e a t h,R .G .,H a m i l t o n,P .B .,Hambrook, J .A.回d r 1 e sD a v i s . A s s i s t a n c ei n OGP2016t oCha C o l e ,K .M. 1 9 8 9 . S t r e a mm a c r o a l g a eo f出e e a s t e r nb o r e a lf o r e s tr e g i o no fN o r t hA m e r i c a .C組 . 町 a t i o nfromC h r i s t i n eE v e r manuscriptprep J .B o t .6 7 :3 5 5 3 3 5 6 2 . son i sa p p r e c i a t e d . Type specimens were 也 , R . G . a n d H y m e s ,B . J .1 9 8 0 . A戸 P 伊 阿 問 凶 吃h 胎 刷 i l 加 i r 加 凶 m 刷 叫 i i l 山 討 r i z n a S h e a k i n d l yloanedbyPCandRIGandana d d i i n v e s t i g a t i o no ft h ef r e s hw a t e ra l g a ei ns t r e a m so f t i o n a lspecimenfromt h eLewisH.F l i n tc o l s 。 回u t 也 h e 町r 口 聞 百 n 1O n t a r i o,C a n a d a .C a n .J .B o t .5 8 :1 2 9 5 l e c t i o nfromLouisianaS t a t eU n i v e r s i t ywas 1 3 1 8 . madea v a i l a b l ebyR u s s e l lChapman. S h e a t h, R .G .a n dM o r i s o n, M.O .1 9 8 2 .E p i p h y t e so n ← ← Chroodac 桝 nandめliniellaofN0口hAmericanstreams C l 出 ,i o p l w r ag l o m e r a t ai nt h eG r e a tL a k e s and 8 t . 由 p 訂 t i c u l a rr e f e r e n c et o出e Lawrence8eawayw i s t e r o c y t i ・ SS 1 1 国管r e da l g aC h r o o d a c t y l o nr a m o s u m(=A d i n a ) .J .Phyco l .1 8 :385-391 . 8 k u j a,1 9 2 6 . E i n eneue8 u s s w a s s e r b a n g i a c e eKy 仇i e l l a l a t v i c an . g .,n .s p .A c t aH o r t iB o t .U n i v .L a t v .1 : 1 5 . C .E .andT a f t, C.W.1 9 71 . Thea l g a eo f w e s t e r n T a f t, 2 4 1 LakeE r i e .B u l l .Ohiob i o l .s u r v e yNew8 e r .4 :1 1 8 9 . 9 5 7 . Marinea l g a eo f出en o r t h e a s t e r n T a y l o r,W.R.1 c o a s to fNorthA m e r i c a .U n i v e r s i t yo fMichigan Michigan,509p p . P r e s s,AnnArbor, M.L.如 d8 h e a t h, R.G.1 9 9 2 . 8 y s t e m a t i c so f出e V i s, f r e s h w a t e rr e da l g a lf a m i l yLemaneaceaei nNorth A m e r i c a .P h y c o l o g i a3 1 :1 6 4 1 7 9 . z i n i e l l a( 紅藻;ヒナノリ目) MorganL.Vis• RobertG.Sheath:Chroodacり伽zと 均, の北アメリカの河川における分布と系統分類 北米の 1 0 0 0 地点にわたる淡水藻の分布調査の結果に基づき,紅藻 C h r o o ぬの伽とめ, 1 初 ,白l l aの分布と形態学的観 h r o o ぬの' l o nomatumはマニトパ北部,オンタリオ南部,ニューヨーク西部,アリゾナ 察の結果につき報告する。 C .smaragdinum 南部から 7つの個体群が採集された。北米の材料とタイプ標本の観察から印刷ぬの伽 omatumと C は同種であると結論した。めl i n i e l l aはロードアイランドとニューハンプシャーの 2地点でのみ採集された。 (Departmento fB i o l o g y,MemorialU n i v e r s i t yo fNewfoundland,8 t .J o h n ' s,Newfoundland,CanadaA1B3X9) ( R e c e i v e dJa n z 町 y2 8 ,1993 ,A c c . ψt e d J u n e4 ,1 9 9 3 ) J p n .J .P h y c o l .( S o r u i )4 1 :2 4 3 2 4 6,S e p t e m b e r2 0,1 9 9 3 Taku Misonou,Mamiko 8eto and Takeshi Nitta: Phylogenetic relationshipofthreeB r y o p s i sspecies(Derbesiales, Chlorophyta) basedon168ribosomalRNAsequences KeylndexW. 拍 B r y o p s i s( C h l o r o p h y l t J ) c h l o r o p l a s t16Sr R N A m o l e c u l a re v o l u t i o n . 灼 l o g e n y s e q 邸 前e 'd i v e て g e n c e . I c uM i s o n o ua n dM a m i k o , e sω "D e p a r l m e n tザB i o l o g y ,F . 仰妙ザ E d i 附 t i o n ,Y a m a n 酎' h iU n i v e r s i t y ,Kゆ , Ta Y a m a 聞紙 4 0 0 J a p a n ,L a b o r a t o r yo fB i o l o g y ,T o k ) 岬 U n i v e r s i ゆ 01A g r i c u l t u r ea n dη' c h n o l o g y ,F u c h u ,T o . 砂' 0 , T a k e s h iN i t t a 1 8 3J a p a n We a t t e m p t e d am o l e c u l a rp h y l o g e n e t i c a p p r o a c hb a s e d on s m a l l s u b u n i t rRNA ( r i b o s o m a lRNA)s e q u e n c e si nt h r e ememb e r so fg e n u sBヴo p s i s . I nt h i ss t u d y, wet a r g e t e dt h ec h l o r o p l a s t1 6 SrRNAm o l e c u l ef o r t h ep a r t i a ls e q u e n c i n g . T h e i rp h y l o g e n e t i c r e l a t i o n s h i pp r e v i e w e d by o r g a n e U e DNA RFLP( R e s t r i c t i o n Fragment LengthP o l y morphism)a n a l y s i s(Misonoue ta l .1 9 8 9 )and some c h a r a c t e r i s t i c so fB : ヮo p s i s1 6 S rRNA wered i s c u s s e d . Thea l g a eu s e dwereBヮ I O p s i s maxima Okamura ,B. plumosa (Hudson)C. Agardh,andB .s p . (Misonoue ta l .1 9 8 9 ) . Thef i r s twasc o l 1 e c t e da tChoshii nChiba, on t h eP a c i f i cc o a s t,t h es e c p n da tYo k o s u k ai n ,andt h et h i r da tF u t t s ui nChiba, Kanagawa from November 1 9 8 6t o May 1 9 9 0 . The s e c o n dandt h i r ds i t e sa r eonTokyoB a y . C h l o r o p l a s t swerei s o l a t e dfroma l g a lt h aU i i nana l k a l i n eb u f f e rc o n t a i n i n gEDT A( M i s onoue ta l .1 9 8 9, I s h i h a r ae ta l .1 9 9 2 ) .T o t a l n u c l e i ca c i d s were e x t r a c t e d by t h ec h l o r o f o r m / p h e n o lmethodfromt h i sf r a c t i o nand RNAswerep u r i f i e dw i t ht h eDNase1t r e a t m e n t . 1 6 SrRNAp町 t i a ls e q u e n c e so fe a c h s p e c i e swered e t e r m i n e dd i r e c t l yw i t hd i d e o x y n u c l e o t i d ec h a i nt e r m i n a t i o nmethodu s i n g r e v e r s et r a n s c r i p t a s ea c c r d i n gt oLanee ta l . ( 1 9 8 5 ) . The t h r e ep r i m e r su s e da r e coms c h e r i c h i ac o l i1 6 SrRNA p l i m e n t a r yt ot h eE h i g h l yc o n s e r v e dr e g i o n . T h e i rp o s i t i o n s and s e q u e n c e s 町e 1 : 3 5 7 3 4 2 (5'CTGCTGCCTCCCGTAGOH3'), I I :1 2 4 2 1 2 2 7 (5'CCA TTGTAGCACGTGTOH3') andI I I :1 5 1 0 1 4 9 5( 5 也GCTACCTTGTTACGAOH3')a c c o r d i n gt oE.c o l in o m e n c l a t u r e (Sawadae ta l .i np r e s s ) . Thes e q u e n c e sr e a dw i t he a c hp r i m e rwere 466b a s e sanda l i g n e dwi 也 t h ehomologous s e q u e n c eo fChlo働 時 的s 's t r a i n2 1 1 1 1 b 1 6 SrRNA( N e e f se ta l .1 9 9 0 )a s姐 o u t g r o u p i nF i g .1 . B r y o p s i s1 6SrRNAsshowi n t r a g e n e r i cs e q u e n c ed i v e r g e n c e between e a c h s p e c i e s( F i g .1 ) . I tmightbec o n s i d e r e d也 a t t h es p e c i a t i o no ft h e s eo r g a n i s m si sana n c i e n t i n c i d e n to rt h er a t eo f16SrRNAm o l e c u l e e v o l u t i o ni nt h i sg e n u si sf a s t e rt h a nt h a to f h i g h e rp l a n t . Ofthet o t a l 4 6 6b a s e s, 443b a s e swerecomp a r a b l et oe a c ho t h e ri ns e q u e n c e . The r e m a i n i n go f2 3b a s e sc o u l dn o tbei d e n t i f i e d byanomalousbandsa c r o s st h el a n e sont h e g e l owing t ot h en u c l e o t i d em o d i f i c a t i o n . While t h es e q u e n c e s wi 也 p r i m e rI I were homologous, t h ep出 n e r1r e g i o no fB.plumosa h a s1d e l e t i o n( N o .1 0 3i nF i g .11 ),ands e q u e n c e sw i t hp r i m e rI I Iwereh e t e r o g e n e o u s ( F i g .1 ) .I nt h i sr e g i o n, t h ec h a i nt e r m i n a t i o n r e a c t i o nc o n t i n u e do n l yupt o1 0 0b a s e sw i t h 1 9anomalousb a n d s . I tseemst h a tp r i m e r I I Ic o m p l i m e n t a r yt oE.c o l is e q u e n c ea n n e a l s t oBヮo p s i sRNAsi nlowe x t e n tduet ot h es e quenceh e t e r o g e n e i t y,an d/ o rt h i sr e g i o ni s abundanti nm o d i f i e dn u c l e o t i d e s . Theg e n e t i cd i s t a n c e so ft h e s et h r e er e g i o n s were c a l c u l a t e da c c o r d i n gt o Ki mura's 2 P町 a m e t e r method (Kimura 1 9 8 0 ) 組 d p r e s e n t e di nT a b l e1 . Thep r i m e rI I Ir e g i o n o f3Bヮ' o p s i si sn o to n l yh e t e r o g e n e o u se a c h o t h e rb u ta l s oshowslowhomologyw i t hC h l o r e l l as e q u e n c e . Moreover, nohomologouss e q u e n c ew i t ht h i sr e g i o nwasfoundi nGEN- M i s o n o u, T ., S e t o, M.a n dN i t t a, T . 2 4 4 I 1 M CCGGCACAGAGUCAGGGUCA CACCAACUAG UAGGAGAGUCUGGUUGAUGA CUAGCUGCGG S CCGGCACAGAGUCAGGGUCA CACCAACUAG UAGGAGAGUCUGGUUGAUGA CUAGCUGCGG P CCGGCACAGA GUCAGGGUCA CACCAACUAG UAGGAGAGUCUGGUUGAUGA CUAGCUGCGG CGGCACAGA GUCAGGGUCA C A C C G A C U A G UAGGAGAGUCUGGUCGAUGA CUAGUAACGG C C 毒事事事事事事事#牢 事事#事事事事事事事 事事事事・毒事事事事 事事事事事事事事事事 事事事事・事事事事事 事事事事・・・事事事 7 1 M AACCAUUCGGUAAUGGAGUGGUUGAUCGAUUAGUCUGCGU UCGAGUAAAAAUCCGUCUAG S AACCAUUCGG UAAUGGAGUGGUUGAUCGAU UAGUCUGCGUUCGAGUAAAAAUCCGUCUAG P AACCAUUCGG UAAUGGAGUG GUUGAUCGAU UAGUCUGCGUUCGAGUAAAAAUCCGUCUAAAUGGAGUG G U U G U U C G A U UAGUCGGCGUUCGGGUAGAUAACCGCUAAA C AACCAUUCGGU 宇#事事事事事#事事 事牢事事事事事事事事 事事事事・事#事事事 事事事事事・事事事事 事事事・宇事事・事・ キ・キキキ・・・事 1 3 1 M UCUGGAAACU GAAAAGUCG-AAUAUUUCAUAAUCGUUAGCAAAGGUUAACAAUAAGGAGU S UCUGGAAACUGAAAAGUCG-AAUAUUUCAUAAUCGUUAGCAAAGGUUAACAAUAAGGAGU P UCUGGAAACU GAAAAGUCG-AAUAUUUCAUAAUCGUUAGCAAAGGUUAACAAUAAGGAGU AAGAGUCGUUAUGCUCCAUAAUCGGUAGCAAAGGUUACCAAUAGGGAGA C AGUAGAAAGU G -・#・#害事事・# 事事事・事事事事宇 M S P C ・事事・・#・事事事 事事事事事・#孝章事 事事#事事事事事・事事**事・毒事事事・ 1 9 1 GGAUUUACAU CUAAGAAUGCGCAAUGAGUGG GGAUUUACAU CUAAGAAUGCGCAAUGAGUGG GGAUUUACAU CUAAGAAUGCGCAAUGAGUGG GGUUUUCCAU CCAAGAAUGCACAAUGAGUGG 事事・宇#事・事事事 事・害事牢事事牢事事 ・事事事事事事宇事事事 E 1 M CCCGAAUUCC CCGUACGACUGAACUGCAGUAGGAGUGGAA GGAGGCCAAA UAGUGGCGGU S CCCGAAUUCC CCGUACGACU GAACUGCAGUAGGAGUGGAAGGAGGCCAAA UAGUGGCGGU P CCCGAAUUCC CCGUACGACU GAACUGCAGUAGGAGUGGAA GGAGGCCAAA UAGUGGCGGU C C CUGCAUUCC CCGUACGACU GAACUGCAGUAGGAGUGGAA GGAGGCCGAA CAGUGGCCGU 事事・事・**事事事 **事事事事事事事事 事事事事事事事事事事 事事事事事事事事事事 事牢#牢事事事・** ・***牢寧#・#事 7 1 M CAGAGAGAUCUAU---UAAU-ーー --UGA-UUUCUGUUCCCAACGCGAGCAACXCC-UGAX s CAGAGAGAUCUAU---UAAU-----UGA-UUUCUGUUCCCAACGCGAGCAACXCC-UGAX P CAGAGAGAUC UAU---UAAU-ーーー -UGA-UUUCUGUUCCCAACGCGAGCA ACXCC-UGAX C C AGAAAACUUAAAGGGUAAUGACCGUUAAG UUUUGUUCCCAACGCGAGCA ACGCCCUGAA 事事宇宇・事・・事・ ・ 宇 ・ 事事事事 事・事・申#・幸孝章#事#事事**事事事宇宇牢#牢牢**キキキ 1 3 1 M UUGGGUUGUAGAGUGCUGUX XUCGACUGCUGUCGGUACGU GGUGGA s UUGGGUUGUAGAGUGCUGUXXUCGACUGCUGUCGGUACGUGGUGGA P UUGGGUUGUAGAGUGCUGUXXUCGACUGCUGUCGGUACGUGGUGGA C U UGGGUUGUA GAGUUCUGUG C U C G A C U G C UGUCGCUACGUGGUGGA 事事事事事事#事事事 事事事事・事事事事 事事事事事章毒事事 事事事事・事事事事事 牢#事事事事 E 1 M GGCUXAGCUGGUUCCGGUGG CCUCXACCXUUXGGCCGGCC CUCCGUCCCC CGGUUXCGXX s GGCUXAGCUGGUUCCGGGGG CCUCXACCXUUXGGCCGGCCCUCCGUCCCCCGGUUXCGXX P GGCUXAGCUG GUUCCGGUGG CCUCXACCXUUXGGCCGGCC CUCCGUCCCC CGGCUXCGXX c GGAUCAG-UGAUCGAGACGGAAUCCGCAG--GGGGAGGAUUUCCAACCCC--AUUGCUGA 事事・事 事宇・** ・事・・・事・ 事# ・・牢寧 ・ 事 ・ ・ ・ 事#・・事事・・ ・字申#・・事事** ・ ・ ・ 事#・ 7 1 M XACUCXCCCC--UCAGXAUXGCXACGGXGUGXGX---ACAXXXXC s XACUCXCCCC--UCAGXAUXGCXACGGXGUGXGX---ACAXXXXC P XACUCXCCCA --UCAGXAUXGCXACGGXGUGXGX---ACAXXXXC C AACCCGUAUCG GUCGAGGGUACCACACUGCCCGCCACACAUGUUC 毒事・#・・・ **・・・・ ・事事事・・事・・事 事事# 事 2 4 5 Phylogenyo fBryopsis168rRNAs e q u e n c e 組 問 (X1 0 -3KnUC)o f T a b l e1 .G e n e t i cd i s t t h r e er e g i o n sb e t w e e ne a c ho ft h r e eB r y o p s i sa n d C h l o r e l l a1 6 8rRNA. UPGMA 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 0 0 . 0 I I I 1 2 . 5 2 5 . 1 1 2 . 3 t o t a l 2 . 3 4 . 5 6 . 8 1 1 1 71 .4 1 71 .4 1 6 6 . 1 1 1 3 . 5 1 1 3 . 5 1 1 3 . 5 6 81 . 5 6 7 3 . 07 5 6 . 5 2 1 3 . 92 1 3 . 72 1 7. 4 MPC 同llH r e g i o n M-8 M-P 8 P M-C 8 C P C s M: B r y o p s i sm a x i m a ;8 :B .s p . ;P :B .p l u m o s a ;C : C h l o 何' l l av u l g a r i s . BANK d a t a b a s e . These r e s u l t s show t h a t Bヮopsis168RNAsequencesaroundt h ep o s i t i o n1400-1500a r en o tc o n s e r v a t i v eeveni n t h eprimerI I Ir e g i o nc o n s i d e r e dhomologous from b a c t e r i at oh i g h e rp l a n tc h l o r o p l a s t . Thismays u g g e s tt h a tt h e s ea l g a eoccupya uniquep o s i t i o ni np l a n tkingdom. Fromt h e s eg e n e t i cd i s t a n c e s, ap h y l o g e n e t i ct r e ewasi n f e r r e di nF i g . 2byUPGMA ( 8 o k a landMichener1 9 5 8 ),andNJmethod ( 8 a i t o uandNei1 9 8 7 )w i t hb o o t s t r a pc o n f i dencel i m i t su s i n gt h eC l u s t a l V computer program( H i g g i n s1 9 9 1 ) . I nbotht r e e s,B . s p .i sd i s t i n g u i s h e dfromo t h e r2s p e c i e s .I ti s shownt h a tt h i sa l g a, havingr e g a r d e da sani n t r a s p e c i f i cv a r i a t i o no fB. plumosa,i sani n dependents p e c i e sandh a sr a t h e rf a rr e l a t i o n s h i pwi 也 B .p l u m o s a . I nt h eUPGMAt r e e, B .s p .i sc l u s t e r e dw i t hB.maximaa sp r e v i o u s RFLPa n a l y s i s(Misonoue ta l .1 9 8 9 ) . Ont h e o t h e r hand,a l t h o u g ht h eb o o t s t r a pc o n f i dencei n t e r v a li sn o ts u 血c i e n t l yh i g h, B . .s p . i ss e p a r a t e d from B. maxima-B. plumosa c l u s t e ri nt h eNJt r e e . Int h ec a s eo ft h i s s t u d y, UPGMAt r e eseemst obemorer e l i a b l ef o rt h ec l o s er e l a t i o n s h i po ft h e s ea l g a e . Mores e q u e n c ei n f o r m a t i o n smayber e q u i r e d f o rf u r t h e rp h y l o g e n e t i ca n a l y s e so fB : ヮopsis. NJ P - 1x10・3Knuc F i g . 2 .P h y l o g e n e t i ct r e e sd r a w nw i t hg e n e t i c d i s t a n c e so ft h r e eB r y o p s i sa n dC h l o r e l l a1 6 8rRNA o n s t r u c t i o n p a r t i a l s e q u e n c e su s i n g 2 紅白 c me 出o d s . M,B : ヮ' o p s i sm副 i m a ;8 ,B .s p . ;P,B . p l u m o s a ; C, C h l o r e l l a 叩伝' a r i s 2 1 1 1 1 b . The n u m b e ru n d e rt h eb r a n c hi nNJt r e ei st h ec o n , 0 0 0 f i d e n c ei n t e r v a lf o rn o d e sb a s e du p o n1 b o o t s t r a ps a m p l e s . 釦1s u g g e s t i o np e r t a i n i n gt oBヮo p s i sc l a s s i f i c a t i o n . Wea l s othankP r o f .K.Wakabayashi, YamanashiMedicalC o l l e g ef o rh i skindh e l p t ot h i ss t u d y . Thisr e s e a r c hwass u p p o r t e dbyaG r a n t i n Aidfromt h eM i n i s t r yo fEducation, 8 c i e n c e andC u l t u r eo fJapan. References H i g g i n s,D .G .1 9 91 . C l u s t a lV D o c u m e n t a t i o n . EMBL. Acknowledgments Wea r emuchi n d e b t e dt oDr.H.Oyaizu, TheU n i v e r s i t yo fTokyof o rt h ep r i m e r sand t oD r .Kohbara, 8enshuU n i v e r s i t yf o rau s e - I s h i l 宙科 J .,P a k,J .Y.,F u k u h a r a,T .組 dN i t t a,T . 訂 t i c l e st h a tc o n t a i nd o u b l e 1 9 9 2 .A s s o c i a t i o no fp 也 a l g a lc h l o r o p l a s t s組 d s t r a n d e d RNAs w i m i t o c h o n d r i a .P l a n t a1 8 7 :4 7 5 -4 8 2 . Kim u r a, M.1 9 8 0 . As i m p l em e t h o df o re s t i m a t i n ge v o l u t i o n a r yr a t e so fb a s es u b s t i t u t i o n st h r o u g hc o m - F i g .1 . P a r t i a ls e q u e n c e so ft h r e eB r y o p s i s1 6 8r R N A .T h es e q u e n c e sd e t e r m i n e dw i t ht h r e ep r i m e r s釘 e B r y o p s i s m a x i m a ;8 , B .s p . ;P, B .p l u m o s a ;C, C h l o r e l l a四 1 9 a r i s2 1 1 1 1 b .H y p h e n s叩 dx sshowd e l e a l i g n e d . M, o u l dn o tb ei d e n t i f i e d,r e s p e c t i v e l y .A s t e r i s k sa r et h eh o m o l o g o u sn u c l e o t i d e sw i t h t i o n sa n du n c l e o t i d e s白 紙 c 也r e eB : ヮ'Op s i sa n dC h w r e l l a .D o t sa r et h en u c l e o t i d e sh o m o l o g o u sw i t h i nt h r e eB : 明' f J s i sw h i l en o tw i 也 C h l o 阿l l a . Misonou,T .,Seto,恥1.andNitta,T . 2 4 6 p a r a t i v es t u d i e so fn u c l e o t i d es e q u e n c e s .J .Mol l .1 6 :1 1 1 1 2 0 . Evo .,P a c e,B .,O l s e n,G.J.,8 t a h l,D.A .,8 0 g i n, Lane,J M.L .andP a c e, N.R.1 9 8 5 . Rapidd e t e r m i n a t i o n o f1 6 8r i b o s o m a lRNAs e q u e n c e sf o rp h y l o g e n e t i c l .A c a d .8 c i .U8A 8 2 : 6955a n a l y s e s .P r o c . Nat 6 9 5 9 . Misonou,T .,I s h i h a r a,J .,Pak,J .Y . and N i t r a,T . 1 9 8 9 . R e s t r i c t i o ne n d o n u c l e a s ea n a l y s i so fc h l o o mB r y o p s i s r o p l a s t and m i t o c h o n d r i a l DNAs 仕' ( D e r b e s i a l e s,C h l o r o p h y t a ) .P h y c o l o g i a2 8 :4 2 2 4 2 8 . eP e e r,Y.,H e n d r i k s,L . andDe N e e f s,J-M.,Vand Wachter, R.1 9 9 0 .C o m p i l a t i o no fs m a l lr i b o s o m a l 御園生拓*・瀬戸麻美子*・新田 s u b u n i tRNAs e q u e n c e s .Nuc.AcidR e s .1 8 :22372 3 1 7 9 8 7 . Then e i g h b o r j o i n i n g 8 a i t o u,N. andNei,M. 1 m e t h o d : A new method f o r r e c o n s t r u c t i n g 1 :0 1 .B i o l .Evo l .4 :4 0 6 4 2 5 . p h y l o g e n e t i ct r e e s .恥 e k i,H.,Oyaizu,H.andMatsumoto,8 . 8awada,H.,I 1 9 9 3 .P r o p o s a lf o rr e j e c t i o no fA g r o b a c t e r i u mt u m φc i e n sandr e v i s e dd e s c r i p t i o n sf o rt h eg e n u sA g r o b a c t e r i u m如 dA g r o b a c t e r i u mr a d i o b a c t e randA g r o b a c t e r i u m r h i z o g e n e s .I n t .J .8 y s t .B a c t e r i o l .( i np r e s s ) 8 0 k a l,R.R. andMichener,C.D. 1 9 5 8 . As t a t i s t i c a l method f o re v a l u a t i n gs y s t e m a t i cr e l a t i o n s h i p s . U n i v .Kansas8 c iB u l l .2 8 :1 4 0 9 1 4 3 8 目 目 毅**:168 リボソーム RNA塩基配列による 3種のハネモ属藻(ツユノイト目,緑藻植物門)の系統関係 6 8rRNA (リボソーム RNA) の塩基配列を比較し 大型緑藻ハネモ属の系統を明らかにするために,葉緑体 1 解析することを試みた。逆転写酵素を利用したサンガ一反応のプライマーには 168rRNAに特異的な保存配列を 3種類用い,計466 塩基を読んだ。ミナトハネモ ( B r y o p s i ss p .)は独立した種であり,ハネモ ( B .p l u m o s a )やオオハ モネ ( B .m a x i m a )とは遺伝的に離れていると L、う結果を得た。また,これらのハネモ 168rRNAの塩基 No. 1400~1500 に相当する部分は既知の生物の配列との相向性が低く,これらが他の植物と系統的に離れている可能 性が示唆された。 ( * 4 0 0 甲府市武田 4 山梨大学教育学部生物学教室,料 1 8 3府中市幸町 3 東京農工大学一般 教育部生物) ( R 町e i v e dA p r i lえ 1993 ,A c c ψ ,t e d J z ゆえ 1 9 9 3 ) J p n .J .P h y c o l .( S o r u i )41:247-252,S e p t e m b e r20,1993 InderdeepKaurandM.R .Vijayaraghavan: Histogenesisandconceptacle a r g l ω' s u mv u l g a r eC .Agardh(Fucales, Phaeophyta). organizationinS K e y l n d e x陥 r d s : c o n c ψt t u : l eo r g a n i z a t i o n F I 附 l e s l ' J 加 ' O t . わl t a ー & 啄a 刷 m vu 炉開-Sulthatedt o l y s a c c h a げd e s . I 油 油ψ K aurandM.R . ~切り'llraghavan, D e p a r l m e n to fB o t a n y ,UniversityofDelhi,Delhi11000え I n d i a Sarg ωsum vulgare C. Agardh h a s at h r e e s i d e da p i c a lc e l l l o d g e di nt h ea p i c a lg r o o v e . Thed e r i v a t i v e sc u tbyt h i sc e l l l e a dt ot h ef o r mationo fm e r i s t o d e r m,c o r t e xandm e d u l l a . n i s e x u a l During t h er e p r o d u c t i v ep e r i o d,u c o n c e p t a c l e sa r e borne i nt h er e c e p t a c l e s . Theg r o w t ho ft h er e c e p t a c l et a k e sp l a c eby meanso fp y r a m i d a lt r u n c a t ei n i t i a lt h a tl i e s a tt h eb a s eo fag r o o v e . Thec o n c e p t a c l e s d e v e l o pn e a rt h er e c e p t a c l ei n i t i a lfromt h e m e r i s t o d e r ml a y e ro ft h er e c e p t a c l eandl a t e r a r eembeddedi nt h ec o 口e xo ft h er e c e p t a c l e . Thec o n c e p t a c l edevelopmenti nF u c a l e si s known (Moss 1 9 6 5,1 9 6 7,1 9 7 0 ; McCully 1 9 6 6,1 9 6 8 ;C r i t c h l e ye ta l .1 9 9 1 )b u tac o r r e l a t i v es t u d yonh i s t o g e n e s i sandh i s t o c h e m i s t r yi sl a c k i n g . Thep r e s e n tcommunication i n Sargassum vulgare d e a l sw i t hh i s t o g e n e s i s andh i s t o c h e m i s t r yo f t h ea p i c a lc e l l, t h er e c e p t a c l eandt h ec o n c e p t a c l ei n i t i a l sandt h eh a i r s l nc r y p t o s t o m a t a . Thep l a n t so fSargassum vuな ' a r ew erec o l l e c t e dd u r i n gt h elowt i d ep e r i o d sfromP o r t Okha, G u j a r a t, t h r o u g h由 emonthso fJ a n u a r y, FebruaryandNovember1 9 8 7 8 9 . The d e s i r e dp l a n tp a r t s were f i x e di n 10% v / v a c r o l e i na t40C f o r24h,washedt h r i c ei n d i s t i l l e dw a t e r姐 dp o s t f i x e di n1 % HgC1 2 f o r1 2h t os t a b i l i z ep h e n o l i c compounds. Them a t e r i a lwasa g a i nwashedt w i c ew i t hd i s t i l l e dw a t e rt oremovet h et r a c e so ff i x a t i v e s ; d e h y d r a t e d t h r o u g h m e t h o x y e t h a n o l ( 3 c h a n g e s,24h ) ;e 由a n o l( 1 change,24h ), p r o p a n o l( 1change,24h )andn b u t a n o l( 1 change,24h ) . Them a t e r i a lwasi n f i l t r a t e d andembeddedi ng l y c o lm e t h a c r y l a t e( F e d e r andO'Brien1 9 6 8 )ands e c t i o n e donaS p e n c e rr o t 訂 ym icrotome f i . t t e dw i t h al o c a l l y made a d a p t o rt oh o l dg l a s sk n i v e s . Two micront h i c ks e c t i o n swerec u tands e r i a l l y t r a n s f e r r e dt os m a l ld r o p so fd i s t i l l e dw a t e r k e p tonp r e c l e a n e dandd r i e ds l i d e sandl a t e r 出 PASr e a g e n t( F e d e r組 dO'Brien s t a i n e dwi 1 9 6 8 )andTBO(McCully1 9 6 6 ) . For s c a n n i n ge l e c t r o nm i c r o s c o p y,t h e s e l e c t e dp l a n tp a r t sweref i x e di n4%f o r m a l dehyde,d e h y d r a t e di nag r a d e da c e t o n e s e r i e s,c r i t i c a lp o i n td r i e d and scannedf o r t o p o g r a p h i c a ld e t a i l e s . A p i c a lc e l l ーO r g a n i z a t i o no ft h ev e g e t a t i v e a p e x :Thep l 組 t sgrowbymeanso fat h r e e s i d e da p i c a lc e l ll o d g e di nag r o o v e . This c e l li nt r a n s v e r s es e c t i o n,appe 町s 't r i a n g u l a r ( F i g .1 ) and i nl o n g i t u d i n a ls e c t i o n more o rl e s sb i c o n v e x( F i g .2 ) . Thepromeristem o ft h i st a x o ni si d e n t i c a li ns t r u c t u r e and b e h a v i o u ra sr e p o r t e df o ro t h e rt a x ao ft h i s o r d e r . The m u c i l a g et h a tf i l l st h ea p i c a l g r o o v es t a i n sr e d d i s h v i o l e twi 也 TBOand magentaw i t hPASr e a g e n t .T h i si n d i c a t e sa mIxt u r eo fs u l p h a t e dandc a r b o x y l a t e dp o l y s a c c h a r i d e s( F i g .2 ) . Thea p i c a lc e l lw a l l sa r e t h i nands t a i ni d e n t i c a lt ot h em u c i l a g e . Thea p i c a lc e l lc u t so f fd e r i v a t i v e sp a r a l l e l t oa l li t ss i d e s ;t h e s ehavewavyc e l lw a l l sand undergod i v i s i o n sande n c l o s eaf e wi n t e r c e l l u l a rs p a c e s( F i g .3 ) . Thea p i c a lc e l lc y t o p l a s m r e v e a l ss m a l lv a c u o l e s and few s u l p h a t e d p o l y s a c c h a r i d e s ; l a r g e, p o l a r i z e d n u c l e u s w i t h prominent n u c l e o l i( F i g . 3 ) . The m e r i s t o d e r mc e l l sn e a rt h ec a v i t ya r eg o r g e d w i t hp h y s o d e s( F i g .3 ) . R e c e p t a c l eandc o n c e p t a c l ed e v e l o p m e n t : Duringt h er e p r o d u c t i v ep h a s e,t h ep l a n t s b e a rabundantr e c e p t a c l e s . Thegrowtho f t h er e c e p t a c l ea l s ot a k e sp l a c ebymeanso fa p y r a m i d a li n i t i a lt h a tl i e sa tt h eb a s eo ft h e g r o o v e( F i g .4 ) . One o ft h ec e l l si nt h e 2 4 8 Kaur, 1 .andVijayaraghavan, M.R. meristoderml a y e ro ft h er e c e p t a c l ebecomes l a r g eandf u n c t i o n sa st h ec o n c e p t a c l ei n i t i a l ( F i g .5 ) . Thec e l lw a l lo fc o n c e p t a c l ei n i t i a l c o n t a i n samixtureo fc a r b o x y l a t e dands u l phated p o l y s a c c h a r i d e s but t h e cytoplasm r e v e a l sn e g l i g i b l ep o l y s a c c h a r i d e s . The i n i t i a lundergoesanunequalt r a n s v e r s ed i v i s i o n ) . Theuppersmallc e l le l o n g a t e sand ( F i g .6 p o i n t stowardst h ee x t e r i o randl a t e rbecomes t h et o n g u e c e l lwhichhasad i s t i n c tcapt h a ti s r i c hi ns u l p h a t e dp o l y s a c c h a r i d e s . Thet o n g u e c e l le v e n t u a l l yd e g e n e r a t e sandt h el y s a t e c o n t r i b u t e st ot h eo s t i o l a rplugm a t e r i a l( F i g . 8 ) . Thelowerl a r g ec e l li st h emotherc e l lo f t h ec o n c e p t a c l ew a l l( F i g .7 )andundergoes d i v i s i o n s . The young c o n c e p t a c l ei so v a lt op e a r ) . As shapedandhasanarrowneck( F i g .9 t h ep l a n t s reach s e x u a l maturity,oogonia ( F i g .9 )andantheridiaa sw e l la st h ea s s o c i a t edparaphysesd i f f e r e n t i a t efromt h ec o n c e p t a c l ew a l landmaturei n s i d et h ec a v i t y . The o s t i o l ef u r t h e rnarrowsbutconcomitantlyt h e basew i d e n s . Ther e c e p t a c l e sbecomes p h e r i c a l and accommodate both developingand developeds e xo r g a n s . The mature c o n c e p t a c l e w a l l c e l l ' s cytoplasm r e v e a l s abundant v a c u o l e s and p h y s o d e s . At t h e time o fgamete r e l e a s e, t h ew a l lc e l l sa r ev a c u o l a t e . Theparaphyses r i c h i n physodes a r e i n t e r m i n g l e d with r e p r o d u c t i v eo r g a n s . Cryptostomata:B e s i d e st h ef e r t i l ec o n c e p t a t e r i l e c o n c e p t a c l e s ( c r y p t o s t o m a t a ) c l e s, s occurbothont h ev e g e t a t i v e( F i g .1 3 )andt h e r e p r o d u c t i v e( F i g .1 0 )t h a l l i . Cryptostomata anda r ef r e e l ys c a t t e r e dont h e appeara sd o t s, v e g e t a t i v e r e g i o n s . In t h e r e p r o d u c t i v e h e yc o e x i s t witht h ec o n c e p t a c l e s . r e g i o n s,t The cryptostomata show i d e n t i c a ld e v e l o p mental p a t t e r na st h ef e r t i l ec o n c e p t a c l e s . The cryptostomata have abundant h a i r s 附 h a l l i cgrowth( F i g s . whichshowonlyt r i c l 4 ) . Duringt h ei n i t i a ls t a g e s, t h eh a i r s 1 2,1 r e v e a lmoderatep o l y s a c c h a r i d e sandfewphys o d e s( F i g .1 1 ) . Then u c l e ia r el a r g e . A mat u r eh a i rhast h r e er e g i o n s . Thelowermost r e g i o nhasm e r i s t e m a t i c a l l ya c t i v eb a s a lc e l l ; t h e middle r e g i o n has f o u rt os i xr e c e n t l y formeds h o r tc e l l swhichhavenoty e te l o n g a t edandt h eupperr e g i o nhash a i r swhicha r e 此l yo u t s i d et h ec a v i t y p a r t l yw i t h i n and pa ( F i g .1 4 ) . Thep o r t i o n sofh a i r st h a temerge r er e p l e t e with physodes,numerous out,a v a c u o l e s and moderate p o l y s a c c h a r i d e s ( F i g . 1 5 ) . r e, t h ea p i c a lc e l landt h e InSargιrsumv咋 a c o n c e p t a c l ei n i t i a l sa r edeeps e a t e d occupyi n gt h ebaseo ft h ec a v i t yt h a ti sf i l l e dwitha mixtureo fs u l p h a t e dandc a r b o x y l a t e dp o l y s a c c h a r i d e s which p r o t e c tt h et h a l l ia g a i n s t d e s i c c a t i o n when t h ep l a n t sa r e exposed , a r g a s s u mv u 信a r e, ( F i g s .1 9TBOs t a i n e d,S c a l eb a r s = 9 . 4 μ m ) .F i g .1 .T r a n s v e r s es e c t i o no fa F i g s .1 9 . S v e g e t a t i v et b a l l u sa p e xs h o w i n gat r i a n g u l a ra p i c a lc e l 1( a )w i 也 t b r e ec u t t i n gf a c e s . Thed e r i v a t i v e s( d )r e s u l ti n f o r m a t i o no fap r o m e r i s t e m . F i g s .2 ,3 .L o n g i t u d i n a ls e c t i o n st h r o u g ht b ea p i c a lr e g i o n ss h o w i n gb i c o n v e x 町 ( c )晶 l 1e dw i t hp o l y s a c c h a r i d ep l u gm a t e r i a l s( p l ) . Thea p i c a lc e l lc y t o p l a s mb e a r s a p i c a lc e l l s( a )l o d g e di nc a v a b u n d a n tv a c u o l e s,af e wp o l y s a c c h a r i d e sa n dap r o m i n e n tn u c l e u s( n ) . Thed e r i v a t i v e s( d )u n d e r g od i v i s i o n s c o r t e x( c r )a n dmedul 1a( n o ts e e ni nf i g u r e ) .F i g .4 .L o n g i t u d i n a ls e c t i o nt h r o u g ha p i c a l t of o r mm e r i s t o d e r m( m ), r e g i o no ft h er e c e p t a c l es h o w i n gac a v i t y( c )a tt h eb a s eo fw h i c hi st b er e c e p t a c l ei n i t i a l( r i )w i t bd i s t i n c tn u c l e u s ( むr o w ) . Thed e r i v a t i v e s( d )p o s s e s sw a v yw a l l s . Them e r i s t o d e r mc e l 1s ( m )a r er i c hi np h y s o d e s( p y ) . Ad e v e l o p i n gc o n c e p t a c l e( c o )i sa l s os e e n .F i g .5 .C o n c e p t a c l ei n i t i a l( c i )d i f f e r e n t i a t e sf r o m制 o n g s t白 脱 出t o d e r m ( m )c e l 1s . Thei n i t i a li sl o d g e di nac a v i t y削 e dw i 出 p o l y s a c c h a r i d e s( a r r o w ) .F i g .6 .Thei n i t i a lu n d e r g o e s l 1( t c )a n dab a s a lc e l 1 .F i g s .7,8 .Theb a s a lc e l 1d i v i d e sr e s u l t u n e q u a lt r a n s v e r s ed i v i s i o nr e s u l t i n gi nt o n g u e c e o l y s a c c h a r i d ec a pc o v e r st h et o n g u e c e l 1( t c ) .F i g .9 .The i n gi nc o n c e p t a c l e( c o )w a l lf o r m a t i o n .I n . ! !,ap 出e r i d i a li n i t i a l sd i f f e r e n t i a t ef r o m出 ec o n c e p t a c l ew a l lc el 1s . o o g o n i a l( a r r o w ) / a n F i g s .1 0 1 5 . S a r g 前 ,四m叩伝a r e .F i g s .1 0-1 1,1 4,1 5 .TBOs t a i n e d .F i g .1 0 .L o n g i t u d i n a ls e c t i o no f ar e c e p t a c l ep a s s i n gt b r o u g hac 抑 t o s t o m a( c y )s h o w i n gap r o f u s eg r o w 出 o fh a i 瓜 S c a l e愉 =25pm. F i g .1 1 .C r y p l 1s t b a ta r es m a l l,r e c t a n g u l a rw i 也 p r o m m e n t t o s t o m ac u ti nal o n g i t u d i n a ls e c t i o n . They o u n gh a i r s( h )r e v e a lc e rp o r t i o no f t b ec y t o p l a s m .S c a l eb a r = 9 . 4 μ m .F i g .1 2 .I nt b eh a i r s( h )af e wl o w e r n u c l e i( n )o c c u p y i n gt b em吋o c e l 1s r e m a i ns m a l 1w h e r e a st h o s et o w a r d st h eo s t i o l ee l o n g a t e . Thec e l 1w a l l s( w )s t a i ni n t e n s em e g e n t aw i t bPAS 問 a g e n t .S c a l ebar=9. 4μ m. F i g .1 3 .S c a n n i n ge l e c t r o nm i c r o g r a p ho ft h el e a ft os h o wt o pv i e wo fc r y p t o s t o m a e l yd i s t r i b u t e dc r y p t o s t o m a t a( a r r o w s )o nal e a fp o r t i o n .S c a l e w i t he m e r g e n th a i r s( h ) .T h ei n s e ts h o w s仕e 5 .M a t u r ec r y p t o s t o m a t as h o w i n gh a i r s( h )t h a th a v ee l o n g a t e d .T h e s er e v e a lc y t o p l a s m b a r = 6 . 8 μ m .F i g s .1 4,1 te m e r g e so u ti sh i g h l yv a c u o l a t e( v ) .S c a l e w i t haf e wv a c u o l e s( v )a n dn u c l e u s( n ) .T h ep o r t i o no fh a i r s出 a bar=9. 4μm His t ogene si sandc onc ep tac leor gan iz at ioni nSa伊 ssumv咋 a r e 249 250 Kaur,1 .andVijayaraghavan,M .R. H i s t o g e n e s i sandc o n c e p t a c l eo r g a n i z a t i o ni nSargassumvuなare (VijayaraghavanandKaur,1 9 9 1 ) . T u r n e r ) Tahara( 1 9 4 0 )i nSargassumhorneri( C.AgardhandF e n s h o l t( 1 9 5 5 )i nCystophyllums p .r e f e r r e dt ot h ef o r m a t i o no fa“ c o n c e p t a c l e s t o p p e r "throught h ea c t i o no fat o n g u e c e l l .C r i t c h l e y e ta l .( 1 9 9 1 ) .i nS .heterophyllum o b s e r v e ds u l p h a t e dp o l y s a c c h a r i d e si nt h eo s t i h e s ea r ei d e n t i c a lt ot h e o l e plug,and t p a r a p h y s i a ls e c r e t i o n s . I nS.仰をare( p r e s e n t work)t h eo s t i o l eplugo ft h ef e m a l ec o n c e p t a c l ea c c r u e sm a t e r i a l sf r o m :1 )t o n g u e c e l ll y )p a r a p h y s e ss e c r e t i o n s,3 )c o n c e p t a c l e s i s,2 w a l lc e l ls e c r e t i o n s( s e ea l s oVijayaraghavan andKaur1 9 9 1 ) . Inc o n t r a s tt h emalec o n c e p t a c l el a c k so s t i o l eplugandt h ec o n c e p t a c l e c l o s u r eo c c u r s by a d p r e s s i n g meristoderm c e l l s(VijayaraghavanandKaur1 9 9 2 ) . n Sargassum vulgare t h eo s t i o l e F u r t h e r,i c l o s u r e i s a p r e s a g e d and c o o r d i n a t e d phenomenonp e r s i s t i n gu n t i lt h eo o g o n i a / a n t h e r i d i amatureandl y s et opavewayf o rt h e e v e n t u a lr e l e a s eo fr e s p e c t i v er e p r o d u c t i v e b o d i e s . Thed i s t r i b u t i o np a t t e r nmorphologyo ft h e c r y p t o s t o m a t a and t h ec o n c e p t a c l e s on t h e t h a l l u ss u r f a c ei sn o t e w o r t h y . Thec o n c e p t a c l e sa r emorec l o s e l yp l a c e dthant h ec r y p t o s t o m a t a . Theyoungc o n c e p t a c l e soccupy far e c e p t a c l ebut v e η l i t t l es p a c ei n出 eapexo l a s k ・ . s h a p e d, f u r t h e r down t h ed e v e l o p i n g,f c o n c e p t a c l e sr e q u i r emores p a c e . Thec r y p t o s t o m a t aa r es c a t t e r e donbotht h ev e g e t a t i v e andr e p r o d u c t i v es t r u c t u r e sanda r eb e r e f to f plugm a t e r i a l s . Theh a i r si nc r y p t o s t o m a t a showt r i c h o t h a l l i cg r o w t h . Thist y p eo f b a s a l meristem i s found i n many phaeophycean t a x ab e l o n g i n gt oE c t o c a r p a l e s,Desmarest i a l e s, T i l o p t e r i d a l e s, C u t l a r i a l e s, and h e L a m i n a r i a l e s .( F r i t s c h1 9 4 5 ) . Thus,t h a i r si nF u c a l e s,a si no t h e rphaeophycean はa r e p r e s e n t an e v o l u t i o n a r yp r i m i t i v e t e mode o fg r o w t h . The t h a l l u s shows more advanceda p i c a lg r o w t h . Theo c c u r r e n c eo fc o n c e p t a c l e si nr e c e p t a c l e sandt h eappearanceo fcηptostomataon both v e g e t a t i v e and r e p r o d u c t i v eb r a n c h e s and d i f f e r e n t i a l amount o f plug m a t e r i a l s 2 5 1 s u g g e s tal i n eo fe v o l u t i o nfromp l a n t swhich d i s c r i m i n a t e l yb e a rs c a t t e r e dc o n c e p t a c l e so v e r t h el e a fandbranchs u r f a c e st ot h o s et a x awith c o n c e p t a c l e sl o c a l i s e d on s p e c i a lb r a n c h e s . C e r t a i nb r a n c h e sweres e ta p a r tt obearc o n c e p t a c l e sa st h e s ec o n c e p t a c l e si no t h e rp a r t s o ft h ep l a n tbodywererendereds t e r i l eand t h u s changed i n t oc r y p t o s t o m a t a (Simons 1 9 0 6 ) . Thep r e s e n tworks u p p o r t st h e s eo b s . s e r v a tlOn Thea u t h o r sthankt h etwol e a r n e dr e f e r e e s f o rt h e i rv a l u a b l es u g g e s t i o n s . References C r i t c h l e y, A .T ., P e d d e m o r s, V .M.a n dP i e n a a r, R .N . 1 9 9 1 .R e p r o d u c t i o na n de s t a b l i s h m e n to fS a r g 目 立m h e t 町 ,' o p h y l l u m ( T u r n e r )C .A g .( P h a e o p h y c e a e, F u c a l e s ) .B r .P h y c ol .J .26:303-314. F e d e r,N .a n dO ' B r i e n,T .P .1968. P l a n tm i c r o t e c h ・ n i q u e :S o m ep r i n c i p l e sa n dn e wm e t h o d s .Am.J . B o t .55:123-142. F e n s h o l t,D.E .1 9 5 5 . Ane m e n d a t i o no f t h eg e n u sC y s ・ t o p h y l l u m( F u c a l e s ) .Am.J .B o t .42:305-322 F r i t s c h,F .E .1 9 4 5 .T h eS t r u c t u r ea n dR e p r o d u c t i o no f t h eA1g a e .Vol .I I .C a m b r i d g eU n i v e r s i t yP r e s s, L o n d o n M c C u l l y, M.E .1 9 6 6 .H i s t o l o g i c a ls t u d i e so nt h eg e n u s F出 u s .1 .L i g h tm i c r o s c o p yo ft h em a t u r ev e g e t a t i v e p l a nt .P r o t o p l a s m a62:287-305. 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H i s t o c h e l t r a s t r u c t u r eo fp a r a p h y s e si nSaてgassum m i s t r γ 叩 du v u l g a r eC .A g a r d ha n dS .j o h n s t o n i iS e t c h e l l& G a r d n e r .J p n .J .P h y c o l .3 9 :3 4 7 3 5 3 . V i j a y a r a g h a v a n,M.R .a n dK a u r,1 .1 9 9 2 . A n t h e r i d i umd e v e l o p m e n ta n ds p e r m a t o z o i dr e l e a s ei nS a r g 国 ,sumv u 炉問 C .A g a r d ha n dS .j o h n s t o n i iS e t c h e l l& G a r d n e r .J p n .J .P h y c o l .4 0 :3 2 5 3 3 2 . Kaur, I .andVijayaraghavan,M.R. 2 5 2 g a r 6C.Agardh InderdeepKaur.M.R.Vijayaraghavan:Sargassum叩 I (褐藻;ヒパマタ目)の組織発生と生殖器巣形成 品 管 制 抑 制 信' a r e C .A伊 rdhは三稜形の頂端細胞を頂端部のくぼみに有する。この頂端細胞から切り出された細 胞が形成表皮、皮層および髄層を形成する。成熟期には生殖器床に単位の生殖器巣が生じる。生殖器床の発達は 頂端のくぼみの基部に位置する先端を切った三角錐形のイニシャルによって起こる。生殖器巣は生殖器床のイニ D e p a r t m e n to f シャルの近くに生殖器床の形成表皮から発達し、後に生殖器床の皮層の中に埋まるようになる。 ( B o t a n y, U n i v e r s i t yo fD e l h i, D e l h i1 1 0 0 0 7, l n d i a ) (R 町田i v e d J a n 叩ヴ伐 1 9 9 3 :A c c e p t e d J u l y1 1 ,1993 ) J p n .J .P h y c o l .( S o r u i )盛1 :2 5 3 2 7 4, S e p t e m b e r20,1993 │総説│ Ta 玄 onomyoft hefamilyBatrachospermaceae (Batrachospermales, Rhodophyta) S h i g e r uKumano D e t a r t m e n to fB i o l 却 ," F a c u l t yo fS c i e n c e ,K o b eU n i v e s i 仇 ,R o k k o 也i ,N . 血U l k u ,K o b e ,657J a t a n Kumano,S .1 9 9 3 . T出 o n o m yo f由ef a m i l yB a t r a c h o s p e r m a c e a e( B a t r a c h o s p e r ma 1 e s,Rho d o p h y t a ) . l .4 1 :2 5 3 2 7 4 . J p n .J .P h y c o I nt h i sr e v i e ws o m er e a p p r a i sa 1so f出ec l a s s i f i c a t i o ns y s t e mo ft h ef a m i l yB a t r a c h o s p e r m a c e a e紅 e i n t r o d u c e d . Ana s p e c to fm o r p h o l o g i c a 1r e l a t i o n s h i p sa m o n gt h es e c t i o n sa n dt h eg e n e r aa n dac h e c kl i s t o f t h eh i t h e r t o d e s c r i b e d104t a x ao f t h ef a m i l yB a t r a c h o s p e r m a c e a ea r eg i v e nw i t ht a x o n o m i cn o t e s . Thi s r e v i e wd e a 1sw i 也f o u rg e n e r a,n a m e i y,g e n u s& t r a c h o , 学 問 削 ( 9 1t a x a ),g e n u sS i r o d 伽 , ( 9s p e c i e s ),g e n u s T u o m e y a( 1s p e c i e s )a n dg e n u sNo伽 ' U 1 I J . US ( 3s p e c i e s ) .T h eg e n u sB a t r a c h 岬' m n u m( 9 1t a x a )c o n s i s t s 。 ft w os u b g e n e r a,n a m e i y,s u h g e n u sA c a 和司t o r o t h y t u m( 1s p e c i e s )a n ds u b g e n u sB a t 制 o s t m n u m( 9 0t a x a ) i n c l u d i n g8s e c t i o n, n a m e l y, s e c t i o nH e l m i n t h o i d e a( 4t 皿 a ), s e c t i o nB a t 即 : h o s t m n u m( 1 8t a x a ), s e c t i o nS e t a c e a ( 3t a x a ),s e c t i o nTu戸 a( 5t a x a ),s e c t i o nV i r e s , 倒的( 1 4t 酷 a ),s e c t i o n(時折: d o .( 3t 位 a ),s e c t i o nA r i s t a t a e( 8 t 回 a )i n c l u d i n g2s u b s e c t i o n s,n a m e l y,s u b s 回 i o nA r i s t a t a ea n ds u b s e c t i o nMacr 吋 , o r u ma n ds e c t i o nC o n t o 巾 ( 3 5t a x a )i n c l u d i n g5s u b s e c t i o n s,n a m e l y,s u b s e c t i o nI n t o r t u m, s u b s e c t i o nT o r r i d u m, s u b s e c t i o nPr o c 仲 ,間, s u b s e c t i o nK u s h i r o e n s ea n ds u b s e c t i o nAmbiguum. 防 止 B a t r a c h o s p e r m u m B a 加 h 吋e r m a c e a e R h o d o t h y t a -N o t h o c l a d u s S i r o d o t i a -Tuomeya-t ,叫: o n o m y K e yI n 伽 , Thef a m i l yB柑 achospermaceae( a sf a m i l i a i r o d o t i a Kylin( 1 9 1 2 )e s t a b l i s h e dt h egenusS Batrachospermae) was e s t a b l i s h e d by C. based on t h et y p es p e c i e s,S .s u e c i c a,t h e n Agar 1 9 3 4 )e s t a b l i s h e dt h egenusNothcladus 品 ( 1 8 2 4 ) i n c l u d i n g f o u r g e n e r a, Skuja( namely, t h egenusMesogloia, t h egenusBatra- basedont h et y p es p e c i e s, N n o d o s ω. chospermum,t h egenus 1及 。r e a andt h egenus The above-mentioned f o u r genera a r e d e l i n e a t e dp r i m a r i l yont h eb a s i so ft h ed e D r a p a r n a l d i a . fg o n i m b l a s tf i l a m e n t s,t Kuetzing( 1 8 5 7 )d e s c r i b e dBaileyaamericana velopmento h es i z e fc a r p o g o n i aandt h ev e g e t a t i v es t r u c t u r e s basedont h es p e c 出l e nc o l l e c t e dbyB a i l e y . o Harvey( 1 8 5 8 )e s t a b l i s h e dt h egenusTuomeya o ft h a l l u s( K y l i n1 9 5 6 ) . somer e a p p r a i s a l sweremadeon R e c e n t l y, and d e s c r i b e dt h e same p l a n t under t h e h e taxonomic frame work o ft h e genus b i n o m i a l1 i ωm e y a j l u v i a t i l i sb asedont h es p e c i - t menc o l l e c t e dbyTuomeyandB a i l e y . Batrachospermum ( N e c c h i 1990a,Compere Harvey( 1 8 5 8 )t r e a t e dt h ef a m i l yB a t r a c h o 1 9 9 1 )ando f恥 f ・ a m i l yBatrachospermaceae N e c c h i& E spermaceaea st h eo r d e rBatrachospermeae, ( n t w i s l e1 9 9 0 ) . Theaimo ft h i spaperi st or e v i e wsuchr e a p whichgroupedi n t otwos u b o r d e r s :s u b o r d e r t oc o n s i d e rana s p e c to fm o r p h o l o g i r a i s a l s, 加 , s permum) and p Batrachospermeae (Batrac a lr e l a t i o n s h i p smainlyamongt h es e c t i o n so f suboderLemanieae(Lemanea and Tu 四m e y a ), c p l a c e di nt h ec l a s sChlorospermeae, “ green thefamilyBatrachospermaceae,andtoshow h e c kl i s to ft h eh i t h e r t o d e s c r i b e d104t a x a a l g a e " . Rabenhorst ( 1 8 6 8 )f i r s t removed ac ft h ef a m i l yw i t htaxonomicn o t e s . t h e f a m i l y Batrachospermaceae t o g e t h e r o w i t hsomeo t h e rf r e s h w a t e rt a x afrom“ g r e e n o d o p h y c e a e . a l a g e "t ot h eRh Kumano, S . 254 a t r a c h o Type elements o ft h e genus B spermum ThegenusB a t r a c h o s p e r m u mwase s t a b l i s h e d o r byRoth( 1 7 9 7 )f o ranunnameds p e c i e s,f whichhec i t e dt h esynonyms,C o n f e r v an o d o s a L .,C h a r ab a t r a c h o s p e r m a Weiss and C h a r a g e l a t i n o s a( L .) R o t h . The f i r s to ft h e s e t h e namesi sat y p o g r a p h i c a le r r o rbyRoth, s e c o n d name would r e s u l ti n a tautonym, n o ta l l o w e dundert h ea r t . 5 5 . 1( a )of I CBN ( G r e u t e re ta l .1 9 8 8 ), andt h et h i r dnamewas a t r a c h o s p e r m u mby t r a n s f e r r e dt ot h egenusB DeC a n d o l l e( 1 8 0 2 ) . Roth( 1 8 0 0 )d e s c r i b e d B a t r a c h o s p e r m u mm o n i l i f o r m e,t h ef i r s ts p e c i e s f o r m a l l ya s s i g n e dt ot h eg e n u s,which i n h a r ag e l a t i n o s a and C o n f e r v ag e l a c l u d e sC t z n o s aa ssynonyms. As c o r r o b o r a t e dby S k u j ai nF a r re ta l . ( 1 9 7 9 ),Rothd i dn o tp r o p o s eanews p e c i e s b u to n l yanewnamef o rC o n f e r v ag e l a t i n o s a . B a t r a c h o s p e r m u mm o n i l i f o r m ei si l l e g i t i m a t eand a s u p e r f l u o u s name f o r B a t r a c h o s p e r m u m g e l a t i n o s u m under t h ea r t . 6 3 . 1o fICBN, b e c a u s eRothc i t e da ssynonymt h ee a r l i e r, v a l i d l yp u b l i s h e dC o n f e r v a g e l a t i n o s aL . Theref o r e,t h ec o r r e c t name o ft h i ss p e c i e si s B a t r a c h o s p e r m u mg e l a t i n o s u m( L . )DC.a ss t a t e d byNecchi( 1 9 9 0 a )andCompere( 1 9 9 1 ) . 戸 l e m e n to fC α01 ψ 排 戸 f 1 η rv ag μ ' , e l μ ω a , ω t 伽 仇 1 1 仰 n 仰 1 ω 仰 0 s aL . . Thet y pee ando ft h egenusB a t r a c h o ψ0 初 u mRo 飢t hc o u l d bet h e叩 s pecimenfromSwedend e s c r i b e dby C α01 ザ ザ 1 f伽m z t h ep h r a s e“ a r 付 t , i 化 c u l i sg l o b o s i 釘 s ,g e l μ ' , a t i o n o s i s "( L i n n a e u s1 7 5 3 ), b e c a u s et h esamep h r a s ewasu s e dbyL i nnaeus ( 1 7 5 5 )i nF l o r aS u e c i c a .U n i f o r t u n a t e l y, t h e specimenl a b e l e dC o ψr v ag e l a t i n o s ai nt h eL in neanHerbariumwouldhavebeeni n c l u d e d s i n c e1 7 5 3andt h e r e f o r ecann e i t h e rbet h e h o l o t y p enort h el e c t o t y p e(Compere1 9 9 1 ) . Amongt h eo t h e re l e m e n t sc i t e di nt h ep r o t o l o g u e,ana v a i l a b l el e c t o t y p ec o u l dbea s s o c i a t e dw i t ht h ei l l u s t r a t i o nfromD i l l e n i u s ' H i s t o r i aMuscorumf o rC o ψr v af o n t a n an o d o s a ,m a j o re tf u c o s a s p e r m a t i sr a n a r u mi n s t a rl u b r i c a ( D i l l e n i u s1 7 4 1,pl .7,f i g .4 2 ),whichh a sa l waysbeena s s o c i a t e dwithωψr v ag e l a t i n o s a andB a t r a c h o s p e r m u mm o n i l i f o r m e . Comp色r e( 1 9 9 1 )examinedt h es p e c i m e non 戸 伽 伽 量 抗 加 嗣 司 whichD i l l e n n i u s 'drawingwasb a s e d, d e p o s i t ed i nt h eD i l l e n i u s ' Herbarium o fOxford U n i v e r s i t y(OXF), andfoundt h ec h a r a c t e r i s t i c c a r p o s p o r o p h y t e s and t r i c h o g y n e s o f B a t r a c h o s p e r m u mm o n i l i f o r m e .T h e r e f o r e, Comp e r ec h o s et h eD i l l e n i u s 'specimeno fC o ψm f o n t a n an o d o s as p e r m a tむ r a n a r u mi n s t a rl u b r i c a , mザ' ore t f u c o s a( D i l l e n i u s1 7 4 1,pl . 7,f i g .4 2 ) a s t h e l e c t o t y p e specimen f o r C o n f e r v a g e l a t i n o s a[=B .g e l a t i n o s u m( L . )DC ] . Ano t h e r i l l u s t r a t i o n from D i l l e n i u s ' H i s t o r i aMuscorum( 1 7 4 1, pl .7, f i g .4 3 )c i t e d byLinnaeusi sr e f e r r e dbyBory( 1 8 0 8 )t oh i s B a t r a c h o s p e r m u ml u d i b o n d as t a g n i l i s . Cむmpere ( 1 9 9 1 )examinedt h especimeni l l u s t r a t e dby D i l l e n i u sandfoundt h eg o n i m o b l a s t si n s e r t e d n o te x e r t e da sB a t r a c h o s p e r m u m i nt h ew h o r l s, s t a g n a l e[=B .e c t o c a r p u m J,s ot h a tt h i ss p e c i mena g r e e dr a t h e rw e l lw i t ht h ec u r r e n tc o n c e p to fB a t r a c h o s p e r m u mg e l a t i n o s u m [=B . m o n i l i f o r m e J . S i r o d o t( 1 8 8 4 )p r o p o s e dt h es u b d i v i s i o no f t h eg e n u sB a t r a c h o s p e r m u mi n t os i xs e c t i o n si n h i smonograph, “ LesBatrachospermesぺm whicha l lt h es e c t i o nnamesweren o tw r i t t e n i nL a t i nb u t French,f o r example,H e l m i n ,M o n i l i f o r m e s ,S e t a c e s , Tur . f i c o l e s ,防 r t e s t o i d e s and均I b r i ゐ Mosta u t h o r ss u c ha sHamel ( 1 9 2 5 ),I s r a e l s o n( 1 9 4 2 ),B o u r r e l l y( 1 9 7 0 ), R e i s( 1 9 7 4 )andStarmach( 1 9 7 7 )havea g r e e d w i t hasomewhate n l a r g e dv e r s i o no ft h es u b d i v i s i o no ft h egenusi n t ot h es e c t i o n sproposed byS i r o d o t( 1 8 8 4 ),g e n e r a l l yt r a n s l a t i n gt h e Frenchs e c t i o nnamesi n t ot h eL a t i nnames. 忌r e( 1 9 9 1 )p o i n t e do u tt h a t,b e f o r e Comp t h ep u b l i c a t i o no f“ Les B a t r a c h o s p e r m e s " ( 1 8 8 4 ),S i r o d o t( 1 8 7 3,1 8 7 5 )hadp r o p o s e da f i r s ts k e t c ho fh i ss u b d i v i s i o n so fB a t r a c h o n t os e c t i o n sands u b s e c t i o n sandt h e s p e r m u mi L a t i nnamesp u b l i s h e dt h e r ehavep r i o r i t yon t h eFrenchnameso f“ LesB a t r a c h o s p e r m e s ". Comp色r e( 1 9 9 1 )d i dar e a p p r a i s a lo fs e c t i o n names o ft h e genus B a t r a c h o s p e r m u m and showedt h ec o r r e c tnames. S i n c et h e n,f o u rs e c t i o n s,namely,s e c t i o n C o n t o r t aSkuja( 1 9 3 1 a ),s e c t i o nA r i s t a t a eSkuj a( 1 9 3 3 ), s e c t i o nC l a v i f o r m i aR e i s( 1 9 7 3 )and s e c t i o nCa ゆo c o n t o r t aSheathe ta l .( 1 9 8 6 )were s u c c e s s i v e l yp r o p o s e d . Taxonomyo ff a m i l yB a t r a c h o s p e r m a c e a e Moreover,t h es u b g e n u sAca ψosporophytum N e c c h i( 1 9 8 7 )wasp r o p o s e dt oaccommodate B . b r a s i l i e n s e Necchi, a s p e c i e s w i t h o u t g o n i m o b l a s t s and c a r p o s p o r a n g i ab u t wi 也 d i r e c tf o r m a t i o no ft h ef i l a m e n t so fC h a n t r a n s i a p h a s efromt h ef e r t i l i z e dc a r p o g o n i u m . 2 5 5 1 9 7 0 ) . Am ong t h es e c t i o nB a t r a c h o s p e r m u m ,B . sr e g a r d e da ss u c hanadvanced n o v a g u i n e e n s ei o r which c a r p o g o n i u m b e a r i n g t a x o n, f b r a n c h e s a r e s h o r t,more d i f f e r e n t i a t e d, s l i g h t l yc u r v e d . 80me t a x ao ft h es e c t i o n C o n t o r t as u c ha sB .t o r t u o s u m have c u r v e d , c a r p o g o n i u m b e a r i n g b r a n c h e s . T h e r e f o r e An a s p e c to fp h y l o g e n e t i cr e l a t i o n s h i p s B . n o v a コ g u i n e e n s e i s r e g a r d e d a s o n e o f t h e amongt h es e c t i o n so ft h ef a m i l yB a t r a c h o c o n n e c t i n gl i n k sbetween t h eb o t hs e c t i o n s s p e r m a c e a e . (Kumano&J o h n s t o n e1 9 8 3 ) . Thec a r p o g o n i ao ft h et a x ao ft h es e c t i o n Therei sa n o t h e rt r e n dtowardt h er e d u c H e l m i n t h o地 aa r es m a l landw i t ho v o i do re l - t i o no fl a t e r a l so fl o n gc a r p o g o n i u m b e a r i n g l i p s o i d a lt r i c h o g y n e s . Carpogonium-bearing b r a n c h e s .I nt h ee a r l ys t a g eo fdevelopment, b r a n c h e sa r en o td i f f e r e n t i a t e dfromprim 町 y l o n gc a r p o g o n i u m b e a r i n gb r a n c h e so fB . b r a n c h l e t s . C a r p o s p o r o p h y t e sa r es m a l land c y l i n d r oc e l l u l a r ec l o s e l yr e s e m b l et h o s eo fB . numerous o f t e n more t h a nt e ni ne a c h Cのl e n n e n s eo ft h es e c t i o nA r i s t a t a e . T h e r e whor l . Judgingfromt h e s ec h a r a c t e r i s t i c s, f o r e, t h ef o r m e ri sr e g a r d e da sani n t e r m e d i t h es e c t i o nH e l m i n t h o i d e ai sc o n s i d e r e da st h e a t et a x o nbetweent h es e c t i o nB a t r a c h o s p e r m u m most p r i m i t i v es e c t i o n among t h ef a m i l y andA r i s t a t a e(Kumano1 9 8 4 a ) . B a t r a c h o s p e r m a c e a e . 8 h e a t h& Cole( 1 9 9 0 )a s s i g n e dB .h e t e r o ・ P l a c i n gt h es e c t i o nH e l m i n t h o i d 切 o nt h e c o r t i c u mt ot h es e c t i o nB a t r a c h o ゆermum, b e c a u s e maint r u n ko ft h ep h y l o g e n e t i ct r e e,o t h e r o fs t r a i g h tc a r p o g o n i u m b e a r i n gb r a n c h e s, a r g el a t e r a lw h i r l s and 也 e p r e s e n c eo f g e n e r aands e c t i o n so ft h ef a m i l yB a t r a c h o - l s p e r m a c e a e f a l l i n t o t h e f o l l o w i n g s i x s 訂 p o s p o r o p h y t e si nmiddlet oo u t e r e v e r a lc o r t i o no ft h ewhor l . However,t e v o l u t i o n a ll i n e s :1 )B a t r a c h o ゆe rmuml i n e,2 ) p h es h a p e ft r i c h o g y n eo ft h i ss p e c i e si ss i m i l a rt o 均b r i d a S e t a c e al i n e,3 )A r i s t a t a e A c a ψo s p o r o・ o p h y t u ml i n e,4 )V i r e s c e n t i al i n e,5 ) Tu φ' s a - t h a to fB .s i r o d o t i i( s e c t i o nV i r e s c e n t i a ) . 80 S i r o d o t i al i n eand6 )C o n t o r t al i n e . t h a tB . h e t e r o c o r t i c u mi sr e g a r d e da s an i n t e r m e d i a t e t a x o n between t h e s e c t i o n 1 .B a t r a c h o s p e r m u ml i n e . B a t r a c h o s p e r m u mandt h es e c t i o nV i r e s c e n t i a . Oneo ft h emostp r i m i t i v et a x aamongt h e s e c t i o nB a t r a c h o ゆermumi sc o n s i d e r e dt obeB . 2 . 均I b r i d a S e t a c e al i n e Carpogonium-bearing b r a n c h e s o f B s t a g n a l e,f o rwhichc a r p o g o n i aa r ew i t ho v o i d . a r p o g o n i u m - v i r g a t od e c a i s n e a n u mo ft h es e c t i o n めb r i d a o rc l u b s h a p e dt r i c h o g y n e s,c r es h o r tandw e l l d i f f e r e n t i a t e d,oneo rtwo b e a r i n gb r a n c h e sa r ed i f f e r e n t i a t e da f t e r a s p o r o p h y t e s a r e s e m i g l o b u l a r and f e r t i l i z a t i o n,c a r p o s p o r o p h y t e sa r enumerous 問 中o i n s e r t e dc e n t r a lw i t h i nawhor l . Carpogoniumands c a t t e r e donp e r i p h e r yo fawhor l . e a r i n gb r a n c h e so fB .a t r u mo ft h es e c t i o n The d e g r e e o ft h e d i f f e r e n t i a t i o n o f b S e t a c e aa r ev e r ys h o r tandcomposedo faf e w c a r p o g o n i u m b e a r i n gb r a n c h e sfromprima 町 紅 p o s p o r o p h y t ed e v e l o p sawa : r tl i k e e l l s ;ac b r a n c h l e t si sc o n s i d e r e dt or e H e c tt h ed e g r e e c r o t u b e r a n c eonc e n t r a la x i s ;c o r t i c a lf i l a m e n t s o f t h ep h y l o g e n e t i cc h a n g e s . Themoreh i g h l y p r ew e l l d e v e l o p e dl i k eapseudoparenchyma. d i f f e r e n t i a t e dt a x aa r er e g a r d e da st h emore a h a t,B .a t r u mi sr e g a r d e da soneo ft h e 抽 t 也 ht h e∞ c omp凶 a r i s 叩o n 80t h i g h l yadvancedo n e s . Wi a x a on t h e均I b r i d a S e t a c e a f f e r 問' e 凶 n t i 叫 a t i ∞ o n o fc a r p o g o n i a and most advanced t o ft h e必 di c 釘 a r p 噌 o g 叩 o n 山 i u 1 且 m ν 油 . 七 b 恥e 町 a r i 加 ngbr a : n 組c 也 he 伺s froml 加 a 創t e 釘r 油 o f l i n e . t h ew h o r l,i t may be c o n s i d e r e dt h a tB . .A r i s t a t a e A c a ψo s p o r o p h y t u ml i n e s t a g n a l e[=B.a r c u a t u m ]i sr a t h e rp r i m i t i v e, B . 3 Asmentionedabove, somememberso ft h e g e l a t i n o s u mi smoreadvanced(Kumanoe ta l . 圃 ・ 256 Kumano, S . r i s t a t a ea r et h o u g h tt o be d e r i v e d s e c t i o nA fromsomet a x ao ft h es e c t i o nB a t r a c h o s p e r m nB .め I t o g y n u m (Kumano & Ratnau m . I s a b a p a t h y1 9 8 2 )andB .m a c r o s p o r u m(Kumano &N ecchi1 9 9 0 )w i t hl a r g ec 釘 p o s p o r e sg e r h ep r o t o ・ m i n a t i n gw i t h i nc a r p o s p o r a g i a,t p l a s m i cc o n n e c t i o n sbetweenc a r p o g o n i aand r o s e t t e l i k e hypogynous c e l l sa r eo b s e r v e d . Thesec h a r a c t e r i s t i c so ft h ea b o v e m e n t i o n e d twot a x ai n d i c a t et h a tb o t ht a x aa r er e g a r d e d a smoreadvancedt a x a . B .b r a s i l i e n s eo ft h es u b g e n u sA c a ψo ゆo r o・ p h y t u m( N e c c h i1 9 9 0 a ), i nwhichac 紅 p o s p o r o p h y t ei sr e d u c e do n l yo n e c e l l e dz y g o t e( N e c c h i1 9 8 7 ),i sc o n s i d e r e dt obed e r i v e dfrom r i s t a t a eandr e g a r d e d somet a x ao ft h es e c t i o nA a soneo ft h emostadvancedt a x o nont h e A r i s t a t a e A c a ψo ゆo r o p h y t u ml i n e . c o n s i d e r e da sa p p a r e n t l yi n t e r m e d i a t et a x a l i n k i n gt h eg e n u sB a t r a c h o s p e r m u m and t h e i r o d o t i a . g e n u sS i n e 6 .C o n t o r t al B .t o r t u o s u mh a v Asmentionedp r e v i o u s l y, i n gas l i g h t l yc u r v e dc a r p o g o n i u m b e a r i n g branch (Kumano 1 9 7 8 )i st h o u g h tt o be d e r i v e dfromt a x as u c ha sB .n o v a すu z n e e n s e (Kumano& J o h n s t o n e1 9 8 3 )o ft h es e c t i o n B a t r a c h o s p e r m u m and B .b a k a r e n s e (Kumano & R atnasabapathy 1 9 8 4 )o ft h es e c t i o n V i r e s c e n t i a . Amongt h i se v o l u t i o n a ll i n e,a c a r p o g o n i u m b e a r i n gbrancho fB .g i b b e r o s u m o ft h es e c t i o nC o n t o r t ai scomposedo ft h i c k w a l l e dc e l l s and d i f f e r e n t i a t e dv e r y much, c o r t i c a lf i l a m e n t s and s e c o n d a r yb r a n c h l e t s s t i c kt oa x i a lc e l l sandd e v e l o pi n t op s e u d o parenchymatouss t r u c t u r e s(Kumano1 9 7 8 ) . T h e r e f o r e, B .g i b b e r o s u mi sr e g a r d e da soneo f t h emostadvancedt a x aont h eC o n t o r t al i n e ands e e m st obeani n t e r m e d i a t et a x o nl i n k i n g t h eg e n u sB a t r a c h o s p e ' l 初 u m and t h eg e n u s T u o m e y a(Kumano1978, 1 9 8 6 ) . 4 .V i r e s c e n t i al i n e Concerningt oB .s i r o d o t i io ft h es e c t i o n V i r e s c e n t i a,acarpogoniumw i t hac y l i n d r i c a l l a r g et r i c h o g y n e, a c a r p o g o n i u m b e a r i n g oneo rtwo branchi ss h o r tandd i f f e r e n t i a t e d, c a r p o s p o r o p h y t e s a r e i n s e r t e d c e n t r a l l y w i t h i naw h o r landb i g g e rt h 姐 t h o s ef o u n d A checkl i s to ft h eh i t h e r t o d e s c r i b e d104 i nt h es e c t i o nB a t r a c h o s p e r m u m . t a x ai nt h ef a m i l yBatrachospermaceae. i nwhichas h o r tCaI予ogoniumB .b a k a r e n s e, b e a r i n gbranchi scomposedoftwot of i v ec e l l s Ac h e c kl i s ti sc o m p i l e do ft h eh i t h e r t o e s e m b l e st h a to fsome d ands l i g h t l yc u r v e d,r e s c r i b e d1 0 4t a x aw i t htaxonomicn o t e s . t a x ao ft h es e c t i o nC o n t o r t a . Thisf a c ts u g g e s t s 也a tt h e r ei sac l o s er e l a t i o n s h i pb e - F a m i l yB a t r a c h o s p e r m a c e a eAgardh1 8 2 4 tweent h es e c t i o nV i r e s c e n t i aandt h es e c t i o n C o n t o r t a(Kumano& Ratnasabapathy1 9 8 4 ) . GenusB a t r a c h o s p e r m u mRoth1800 5 .T u i f o s a品 ・' r o d o t i al i n e .t u ゲo s u mv a r .u n d u l a t o Concerning t oB p e d i c e l l a t u m(Kumano&M.Wat佃 abe1 9 8 3 ), B .p e r i p l o c u m(Sk 吋a1 9 6 9 )andB .o r t h o s t i c h u m (Sk 吋a1931a)ofthes e c t i o nTu 柿s a, gonimo・ b l a s tf i l a m e n t ss p r e a da l o n gt h ec e n t r a la x i s andc a r p o s p o r a n g i aa r ed e v e l o p e di nas i m i l a r mode a si nt h et a x ao ft h eg e n u sS i r o d o t i a (Kumano1 9 8 2 c ) . Concerningt oB .t a p i r e n s e, twot y p e so fg o n i m o b l a s tf i l a m e n t sa r eo b s e r v e d ; one i st h ee r e c t( B a t r a c h o 司 p e r m u m ) t y p e,a n o t h e ri st h ed i f f u s e d( S i r o d o t i a )t y p e 9 8 7 ) . B e c a u s eo ft h e s e (Kumano& Phang1 c h a r a c t e r i s t i c s, t h ea b o v e m e n t i o n e dt a x aa r e 1 .S ubgenusA c a ψo s p o r o p 勿t u mNecchi1990a Type: B .b r a s i l i e n s eNecchi1 9 8 7 . Gonimoblastf i l a m e n t sandc a r p o s p o r a n g i a a b s e n t . Ac a r p o s p o r o p h y t er e d u c e dt oo n l y onec e l l, az y g o t e .F i l a m e n t so ft h eC h a n t r a n s i a p h a s ed e v e l o p e dd i r e c t l y from f e r t i l i z e d carpogomum. 1 )B .b r a s i l i e n s eNecchi1 9 8 7 I I . Subgenus Batrachospermum Necchi 1 9 9 0 a T y p e :B .g e l a t i n o s a( L . )DC.1 8 0 2 Taxonomyo ff a m i l yB a t r a c h o s p e r m a c e a e 2 5 7 S y n . :g e n u sB a t r a c h o s p e r m u mRoth1 8 0 0 namep r o p o s e dbyS i r o d o t( 1 8 8 4 )wasi l l e g i t i matef o rtwor e a s o n s, 1 )a sas u p e r t l u o u sl a t e r o n i m o b l a s tf i l a m e n t s renamingo C a r p o s p o r o p h y t e,g ft h ep r e v i o u sB .c o ψlSumBory andc a r p o s p o r a n g i a,p r e s e n t . F i l a m e n t so f ( )a sal a t e rhomonym( o r t h o g r a p h i c 1 8 0 8 ),2 由e C h a n t r a n s i a p h a s ed e v e l o p e d from t h e v a r i 叩 t )o ft h ee a r l i e rB .h e l m e n t o s u m Bory g e r m i n a t i o no fc a r p o s p o r e s . ( 1 8 0 8 ) . Compere( 1 9 9 1 )foundt h a tt h eB o r y ' sh o l o 1 .S e c t i o nH e l m i n t h o i d e aDeToni1 8 9 7 t y p es p e c i m e n had c a r p o g o n i aw i t ho v o i d Type: B .c o n f u s u m (Boη) H a s s a l1 8 4 5 t r 油 o g y n e s and s p e r m a t a n g i ao c c u r r e d on [=B .h e l m i n t h o s u mS i r o d o t1 8 8 4,non t h esames p e c i m e n( m o n o e c i o u ss p e c i e s ) . Bory1 8 0 8 ] S y n . :s e c t i o nH e l m i n t h o s aS i r o d o t1 8 7 3, 2 )B .b o ヮ l a n u mS i r o d o t1 8 8 4 s e c t i o n“ H e l m i n t h o i d e s "S i r o d o t1 8 8 4 . [=B.a n a t i : 勿 ' n u m剖 S廿 i r r 吋 o 叫t1 8 8 吋 4 ] Frondsn o ts a t u r a t eg r e e n . Carpogoniumb e a r i n gb r a n c h e sn o ts od i f f e r e n t i a t e d, a r i s i n g fromt h ec e l l so ft h ef a s c i c l e so rfromp e r i c e n t r a lc e l l so fprim 町 yb r a n c h l e t s . L a t e r a l s o f c a r p o g o n i u m b e a r i n g b r a n c h e s s h o r t . Carpogonias m a l li ns i z e, w i t he l l i p s o i d a lo r o v o i d凶 c h o g 戸e s .C a r p o s p o r o p h y t e sp e d u n c u l a t e,s m a l l,g l o b u l a r,numerous,s c a t t e r e di n t h eo u t e rh a l ft ot h ewhor l . Compere( 1 9 9 1 )p o i n t e do u tt h a tt h ename H e l m i n t h o s aS i r o d o t( 1 8 7 3 )c o u l dn o tbea p p l i e dt ot h i ss e c t i o n,thoughi ti n c l u d e st h e ,becauseSirodot(1873)c i t e da s samet a x a t y p eB .h e l m i n t o s u mBory( 1 8 0 8 )whichwas i n c l u d e di ns e c t i o n“防巾"i n1 8 8 4, undert h e newi l l e g i t i m a t enameB .c o e r u l e s c e n sS i r o d o t H e l m i n t h o i d ば ( 1 8 8 4 ) . The s e c t i o n name “ f i r s tp u b l i s h e di naFrenchnamebyS i r o d o t ( 1 8 8 4 )c o u l dn o tbet a k e ni n t oa c c o u n tunder thea 此. 1 8. 4o fICBN. DeToni( 1 8 9 7 )was t h ef i . r s tt ot r e a tt h i ss e c t i o n name a st h e L a t i nnameandh a st obea c c e p t e da sa u t h o r o ft h enameo fs e c t i o nH e l m i n t h o i d e a . Thes e c t i o nH e l m i n t h o i d e awasi n c l u d e di n t h es e c t i o nB a t r a c h o s p e r m u m by Ne c c h i and r e f e rt ok e e p E n t w i s l e( 1 9 9 0 ),however,1p s e p a r a t e dt h eaboveb o t hs e c t i o n s . 3 )B . b o ヮ'anum v町 . distensum (Kylin) I s r a e l s o n1 9 4 2 [=B.d i s t e n s u mK y l i n1 9 1 2 ] 4 )B .s z s c h w a n e n s eJao1 9 4 1 p e c i e sh a sr e s e m Jao( 1 9 4 1 )s t a t e dt h a td由 s .b o りl a n u mS i r o d o t,b u td i f f e r s b l a n c e so fB fromt h el a t t e rc h i e t l yi nhavingmaleandf e malep l a n t sb e i n gs i m i l a ri ng e n e r a la p p e a r a n c e, ani n t e m o d a lf i l a m e n te n t i r e l ywanting andac u r v e dt r i c h o g y n e . I ts h o u l dbecomp a r e dw i t ht h emonoeciousB .d i s t e n s u mK y l i n h e polygamous B . a n a t i n u m ( 1 9 1 2 )姐 dt S i r o d o t( 1 8 8 4 ) . a t r a c h o 抑 rmum 2 .S e c t i o nB Type: B .g e l a t i n o s a( L . )DC.1 8 0 2[=B. m o n i l i f o r m eRoth1 8 0 0 ] S y n . :s e c t i o nM o n i l i f o r m i aS i r o d o t1 8 7 3 ; s e c t i o nM o n i l i f o r m e sS i r o d o t1 8 8 4 . F r o n d sn o ts a t u r a t eg r e e n . Carpogoniumb e a r i n gb r a n c h e s somewhat d i f f e r e n t i a t e d, u s u a l l ya r i s i n gfromt h ec e l l so ft h ef a s c i c l e s, s o m e t i m e sfromt h ep e r i c e n t r a lc e l l so ft h e primary b r a n c h l e t s . Carpogonia s m a l lt o w i t hc l u b -o rf i n a l l yo f t e num-shaped l a r g e, t r i c h o g y n e s . C a r p o s p o r o p h y t e s peduncu1 )B .c o ポlSum(Bo町)Hassal1845 a t e,g [=B.l u d i b o n d aBoryv a r .c o がl s aBory l l o b u l a r,s m a l l,numerous,s c a t t e r e d i t h i nt h ew h o r la tv a r i o u sd i s t a n c e sfrom 1808,B .h e l m i n t h o s u mS i r o d o t1 8 8 4, w h ec e n t e r .L a t e r a l so fc a r p o g o n i u m b e a r i n g nonB .h e l m e n t o s u mBory1 8 0 8, B .CTOU- t b r a n c h e se l o n g a t e,u s u a l l y embracing t h e a n i a n u mS i r o d o t1 8 8 4 ] 問 中o g o n i aandc a r p o s p o r o p h y t e s . h es p e c i e s Accordingt oCompere( 1 9 9 1 ),t Kumano, S . 258 1 )B .g e l a t i n o s u m( L . )DC.1 8 0 2 [=Co ψ伽 gelatinosa L. 1753,B. m o n i l i f o r m e Roth 1 8 0 0,B . c o r b仰 S i r o d o t1 8 8 4, B .d e c a i s n e a n u mS i r o d o t 1884,B .g e l a t i n o s u m v町 . d e c a i s n e a num( S i r o d o t )R e i s1 9 6 9,B .r a d i a n s S i r o d o t1 8 8 4, B .M o n i l i f o r m ef .: 1 争s z e n s z s Roth1 8 0 0,B .m o n i l i f o r m ev a r .s c o p u l a S i r o d o t1 8 8 4 ] .g e l a t i n o s u mf .p y r a m i d a l e( S i r o d o t ) 2 )B Compere1 9 9 1 [=B. p y r a m i d a l e Sirodot1884,B . m仰 i l i f o r m e f . p y r a m i 帥 ( S i r o d o t ) I s r a e l s o n1 9 4 2,B .p y g m a e u mS i r o d o t 1 8 8 4 ] , 3 )B .g e l a t i n o s u mv a r .o b t r u l l a t u mKumano e tM.Watanabe1 9 8 3 4 )B .d u r u mC.A.Agar 品 1 8 2 4 [=B. 伽 sum S i r o d o t 1 8 8 4, B . m o n i l i f o r m ef .d e n s u m( S i r o d o t )I s r a e l .g e l a t i n o s u mf .d e n s u m s o n1 9 4 2,B ( S i r o d o t )Compere1 9 9 1 ] Starmach ( 1 9 8 2 )s t a t e dt h a tt h es p e c i e s nameB .d u r u mmustbeused, b e c a u s et h er e a s o ng i v e n by S i r o d o t( 1 8 8 4 )f o rr e j e c t i n g 町 d h 'ss p e c i f i cnameandf o rp r o p o s C.A.Ag i n ganewnamef o rt h i ss p e c i e sa r en o ta c c e p t e dbyICBN. 5 )B .h e l m i n t h o i d e u m( S i r o d o t )Mori1 9 7 5 [=B . m o n i l i f o r m v町 . h e l m i n t h o i d e u m S i r o d o t1 8 8 4 ] 6 )B .ゆo r u l a n sS i r o d o t1 8 8 4 ( 1 9 9 1 ),t h eB o r y ' ss p e c i m e n s (PC),c l e a r l y showt h ee x e r t e dg o n i m o b l a s t sc h a r a c t e r i s t i c o fB .e c t o c a ゆu m . S i r o d o th i m s e l f( 1 8 8 4 )c o n s i d e r e db o t hnamesa ssynonymsb u td i dn o t 也e t .R e i s( 1 9 7 3 ), workingon a c c e p tB o r y 'se p i d i s t i n g u i s h e dB .s t a g n a l e P o r t u g u e s em a t e r i a l, a sd i o e c i o u s from t h e monoecious B .e c t o・ c a r p u m . S h e a t h and B u r k h o l d e r ( 1 9 8 3 ) s y n .e c t o c a ψumSirodotwiththedioonymizedB .b o りl a n u mS i r o d o tb e c a u s eo ft h e e c i o u sB v a r i a b i l i t yo ft r i c h o g y n e si np o p u l a t i o n sfrom Rh ode I s l a n d,and i n c l u d e dt h es e c t i o n H e l m i n t h o i d e ai n t ot h es e c t i o nB a t r a c h o s p e r m u m . However,Compere( 1 9 9 1 )o b s e r v e da . f e w ・ s p e r m a t i aont h es p e c i m e n sb e a r i n gc a r p o g o n i ai nB o r y ' sh o l o t y p e(PC)andp r e f e r r e dt o k e e pB .b o ワl a n u mo ft h es e c t i o nH e l m i n t h o i d e a and B .e c t o c a ψum of the section Batrachos p e r m u ms e p 町 a t e dont h eb a s i so ft h ee x e r t e d g o n i m o b l a s t si nt h emonoeciousB .s t a g n a l e (Bo 町)H a s s a l1 8 4 5 [=B. e c ωcarpumSirodot 1 8 8 4 ] . 1 0 )B .s i n e n s eJao1 9 4 1 Jao( 1 9 4 1 )a s s i g n e dt h i ss p e c i e st ot h es e c t i o nTu 柿s a . Ayoungt r i c h o g y n eo ft h i ss p e c i e si sc u n e a t e,b u tt h ematureonebecomes roundo ro b o v a t e, s o m e t i m e si n f l a dl i k eab a l a r p o g o n i u m b e a r i n gbranchi s l o o n,andac composedo fb a r r e l s h a p e dc e l l sandp r o v i d e s manye l o n g a t e dl a t e r a l s . Thesec h a r a c t e r i s t i c sa r ea l s oo b s e r v e di nt h et a x ao ft h es e c t i o n B a t r a c h o s p e r m u m,s ot h a t,t h i ss p e c i e sr e s e m b l e s more c l o s e l yt h o s e o ft h e s e c t i o n B a t r a c h o s p e r m u mr a t h e rt h a nt h o s eo ft h es e c t i o nTu ザD s a(Kumano1 9 8 4 b ) . 7 )B .g o d r o n i a n u mS i r o d o t1 8 8 4 1 1 )B .a r c ωt o i d e u mR e i s1 9 7 3 8 )B .. r 宅 g i n e n s eS i r o d o t1 8 8 4 1 2 )B .s p o r i f e r u mMori1 9 7 5 9 )B .s t a g n a l e( B o r y )H a s s a l1 8 4 5 1 3 )B .j a p o n i c u mMori1 9 7 5 [=B .l u d i b o n d aBoryv町 .s t a g n a l i sBory 1808,B . e c t o c a ψum Sirodot 1875, 1884, B .a r c u a t u mK y l i n1 9 1 2 ] .p o l y c a r p u mMori1 9 7 5 1 4 )B 1 5 )B .c y l i n d r o ・ c e l l u l a r eKumano1 9 7 8 According t o Compere's o b s e r v a t i o n Taxonomyo ff a m i l yB a t r a c h o s p e r m a c e a e The e a r l ys t a g eo f development o fa carpogonium-bearingbrancho ft h i ss p e c i e s to fB .c り ,n n e n e n s eMontagne i ss i m i l a rt o也 a o ft h es e c t i o nA r i s t a t a e . 均 1 町 6)B .n o v a ず明 U Z 加 : M 仰附 e 仰 T 別 ' 仰 l S eKum ロ m佃a noe t リ Johns 蜘t 1 9 8 3 Johnstonee ta l .( 1 9 8 0 )a s s i g n e dt h i ss p e c i e s t ot h es e c t i o n均 b r i ・ ' d a,however,1p r e f e rt o a s s i g nt h i ss p e c i e st ot h es e c t i o nB a t r a c h o・ s p e r m u m . tCole1 9 9 0 1 7 )B .h e t e r o c o r t i c u mSheathe 1 9 9 0 )mentionedt h a tt h i s S h e ath& Cole( s p e c i e swasa s s i g n e dt ot h es e c t i o nB a t r a c h o s p e r m u m,because o fs t r a i g h t carpogoniumb e a r i n gb r a n c h e s,l a r g el a t e r a lw h o r l s and p r e s e n c eo fs e v e r a lca 中o s p o r o p h y t e si nmidd l et oo u t e rp o r t i o no ft h ewhorl, ont h eo t h e r hand, t h es h a p eo ft r i c h o g y n eo ft h i ss p e c i e s wass i m i l a rt ot h a to fB .s i r o d o t i iSkujaexP . i r e s c e n t i a . R e i s( 1 9 7 4 )o ft h es e c t i o nV ・ [ S e c t i o nCa ゆo c o n t o r t aSheathe ta l .1 9 8 6 ] Type: B .c a ψo c o n ωr t u mSheathe ta l .1986 S h e athe ta l .( 1 9 8 6 )e s t a b l i s h e damonot y p i cs e c t i o nCa ψo c o n t o r t abasedp r i m a r i l yon 也ep r e s e n c eo fp r o t r u s i o n sandbendsi na h es i z eandl o c a l i z a t i o no f t r i c h o g y n e, 姐dont C紅 p o s p o r o p h y t e s . However,o t h e rs p e c i e s have a s i m i l a r shaped t r i c h o g y n e( S i r o d o t 1 8 8 4,R e i s1 9 6 9,Mori 1 9 7 5 ),andi nt h e s e c a s e s,t h es h a p eo ft h et r i c h o g y n eh a sbeen t r e a t e da sac h a r a c t e r i s t i c sa ts p e c i e sr a n k . Sot h a t, B .c a ψoωn t o r t u mSheathe ta l .canbe r e a d i l yi n c l u d e di nt h es e c t i o nB a t r a c h o ゆe r m u ma sp o i n t e do u tbyNecchiandE n t w i s l e ( 1 9 9 0 ) . ・ 259 u b s e c t i o nS e t a c e aS i r o d o t1 8 7 5, f o r m i as s e c t i o nS e t a c e sS i r o d o t1884 F a s c i c l e sreducedandv e r ys h o r t . Carpog o n i aw i t hc l u b -o ru r n s h a p e dt r i c h o g y n e s .A c a r p o g o n i u m b e a r i n gbranchw e l l -d i f f e r e n t i a t e d and r e d u c e dt o a few c e l l s . Carp o s p o r o p h y t e sa p p e a r i n ga s w訂 t l i k ep r o t u b e r a n c e sont h ec e n t r a la x i s . Compere ( 1 9 9 1 )s t a t e dt h a tt h e French nameo f也 i ss e c t i o ng i v e nbyS i r o d o t( 1 8 8 4 ) wasf i r s tt r e a t e da st h eL a t i nnamebyDe a p i l l a c e a Toni( 1 8 9 7 ) . Thee a r l i e re p i t h e tC S i r o d o t( 1 8 7 3 )h a sp r i o r i t yo n l ya tt h es u b s e c t i o nr a n k ;a tt h es e c t i o nrank, S e t a c e aS i r o d o t ( 1 8 7 5 )i si l l e g i t i m a t ea s al a t e rs u p e r f l u o u s synonymo fC a p i l l a c e aS i r o d o t( 1 8 7 3 )a c c o r d i n gt ot h ea r t .6 3 . 1o fICBNandc a n n o tbe c o n s i d e r e da s a basionym f o rt h es e c t i o n S e t a c e a . Att h es e c t i o nrank, however, S e t a ιm i st h ec o r r e c te p i t h e t . e t a c e ai si n c l u d e di nt h es e c t i o n Thes e c t i o nS V i r i d i a[=防附' c e n t i a ]byNe c c h i姐 dE n t w i s l e ( 1 9 9 0 ),however,1p r e f e rt okeept h eabove bot hs e c t i o n ss e p町 a t e d . 1 )B .伽 m ( H u d s . )Harvey1 8 4 1 [=Co ψrva a t r a Hudson 1798,B . g a l l a e iS i r o d o t1884, B .d i l 伽 ,z i iS i r o d o t 1884, B .t e n u i s s i m u mBory, B .a n g o l e n s e W.West& G.S .West1 8 9 7, S i r o d o t i a . West) a n g o l e n s i s (W. West & G.S S k u j ai nR e i s1 9 6 0 ] 2 )B .p u i g g a r i a n u mGrunowi nW i t t r o c ke t N o r d s t e d t1 8 8 3 [=B . a t r a u m v町 .ρu i g g a r i a n u m (Grunow)Necchi1 9 8 9,B .s c h w a c k e a .n な' r e s c e n sW. numMoebius 1892,B West e t G.S . West 1 8 9 7,S i r o d o t i a n なr e s c e n s (W. West & G.S . West) S k u j ai nR e i s1 9 6 0 ] 1 8 )B .c a ゆ' o c o n ωr t u mSheathe ta l .1986 3 .S e c t i o nS e t a c e aDeToni1897 Type: B . d i l l e n i iS i r o d o t 1884 [ =B. a t r u m(Huds.)Harvey1 8 4 1 ] S y n . :s e c t i o n M o n i l i f o r m i a s u b s e c t i o n C a p i l l a c e aS i r o d o t1 8 7 3,s e c t i o nM o n i l i - 3 )B .d i a 砂' c h e sE n t w i s l e1 9 9 2 [=B.n o t h o g e a eSkuja, nom.n u d . ] 4 . S e c t i o nTu φ' s aS i r o d o t1 8 7 3 Type: B .v a g u m(Roth)Ag. 1824[=B. t u r f o s u mBory1 8 0 8 ] 2 6 0 Kumano, S . ポc o l a De Toni 1 8 9 7 ; S y n . :s e c t i o n Tu s e c t i o nTu ポc o l e sS i r o d o t1 8 8 4 . Kumanoe tM.Watanabe1 9 8 3 3 )B .o r t h o s t i c h u mS k u j a1 9 3 1 a F r o n d sp s e u d o d i c h o t o i n o u s l yb r a n c h e d . Carpogonium-bearing b r a n c h e s s t r a i g h t, s h o r t and a r i s i n g from p e r i c e n t r a lc e l l so f f a s c i c l e s . Carpogonias e s s i l eo ri n d i s t i n c t l y s t a l k e de l o n g a t ec o n i c a lt r i c h o g y n ew i t ht h e l a r g e s td i a m e t e rd i s t a l . C a r p o s p o r o p h y t e s b i g,g l o b u l a ro rs e m i g l o b u l a r,s i n g l e( s o m e t i m e s c o u p l e, c e n t r a l w i t h i n a whor l . Gonimoblastf i l a m e n t so ftwot y p e so fe r e c t andd i f f u s e d . I nt h es e c t i o nTu 柿s aemendedbyN e c c h i o l l o w i n gt a x awasr e c o g n i z e da s ( 1 9 9 0 a ),出ef p o s s e s s i n gtwot y p e so fg o n i m o b l a s tf i l a m e n t s ( e 問 c tandd i f f u s e d ),namelyB .o r t h o s t i c h u m S k u j a ,B .p e r i p l o c u m( S k 吋a )N e c c h i,B . t u 柿' s u mBo 可, B .t a p i r e n s eKumanoe tP h a n g . O r i g i n a l l yc l a s s i f i e dt a x ai nt h es e c t i o n Tu φs as u c ha sB .v o g e s i a c u mT.G. S c h u l t s .g o m b a k e n s e Kumano e t e xS k u j a and B R a t n a s a b a p a t h ymustbet r a n s f e r r e dt ot h es e c i r e s c e n t i a, a sr e d e f i n e di nKumanoand t i o nV Phang( 1 9 8 7 ) andN e c c h i( 1 9 9 0 a ),b e c a u s e t h e s et a x ahaveo n l yane r e c tt y p eo fgonimo b l a s tf i l a m e n t . ・ 1 )B .t u r f o s u mBoη1808 [ =C h a r ab a t r a 伽 s p e r m av紅 . v a g aRoth 1 7 9 7,B a t r a c 加 ,I s p e r m u mm o n i l i f o r m ev a r . v a g u m (Ro 也) Roth 1800,B .v a g u m ( R o t h )Ag.1 8 2 4, B .k e r a t o P h y t u mBory 1 8 0 8, B .v a g u mv a r .k e r a t o t h y t u m( B o r y ) S i r o d o t1 8 8 4 ] Compere( 1 9 9 1 )mentionedt h a ta tt h es p e c i e sr a n k, t h enameB .t u r f o s u mBory( 1 8 0 8 ) a n t e d a t e dB .v a g u m(Ro 出)Ag. ( 1 8 2 4 )組 d h a st obeu s e d, e v e nthought h ee p i t h e tv a g u m i so l d e ra tt h ev a r i e t yr a n k . A c c o r d i n gt oCompere'so b s e r v a t i o n( 1 9 9 1 , ) 也eB o r y 'st y p es p e c i m e nh a saf e wc a r p o g o n i aw i t he l o n g a t e d, c l u b s h a p e dt r i c h o g y n e s and s p h e r i c a ls p e r m a t i a ;i tb e l o n g st oa monoeciouss p e c i e s, b u tt h er e p r o d u c t i o ni s e n s u r e dbyo v o i do re l l i p t i c a lm o n o s p o r e s . ・ . t u φsum var. undulato-pedicellatum 2 )B Al出o ughS k u j a( 1 9 3 1 a )o r i 伊l a l l ya s s i g n e d t h i ss p e c i e sw i t ha t r u m l i k ef a s c i c l e st ot h e s e c t i o nS e t a c e a, i ts e e m sb e t t e rt oa s s i g ni tt o t h es e c t i o n Tu φsa based on the shape of t r i c h o g y n e and a l i t t l el o n gc a r p o g o n i u m b e a r i n gb r a n c h .S k u j a( 1 9 3 1 a )o b s e r v e dsome d i f f u s e dg o n i m o b l a s tf i l a m e n t se x t e n d i n go u t fromag l o b u l町 c a r p o s p o r o p h y t eo ft h i ss p e c l e s . 4 )B .p e r i p l o c u m(Sk 吋a )N e c c h i1 9 9 0 a [=B.v a g u mv a r .p e r i c l o c u mS k u j a1 9 6 9 ] S k u j a ( 1 9 6 9 ) o b s e r v e d some d i f f u s e d g o n i m b l a s tf i l a m e n t se x t e n d i n go u tfrom a g l o b u l a rc a r p o s p o r o p h y t eo ft h i ss p e c i e s . 5 )B .t a p i r e n s eKumanoe tPhang1 9 8 7 T h i ss p e c i e sr e s e m b l e sB .b a k a r e n s eKumanoe tR a t n a s a b a p a t h yo ft h es e c t i o nV i r e s c e n t i a i nh a v i n g a s h o r t c a r p o g o n i u m b e a r i n g b r a n c handacarpogoniumw i t hc l u b s h a p e d t r i c h o g y n e . However,t h ef o r m e rd i f f e r s fromt h el a t t e ri nh a v i n gt h ec a r p o g o n i u m b e a r i n g branch growing toward t h e same d i r e c t i o nt h a tc o r t i c a lf i l a m e n t s訂 eformed, moreover, i nh a v i n gb o t ht h er a d i a 1 l yb r a n c h e dandt h ed i f f u s e dg o n i m o b l a s tf i l a m e n t s . 5 .S e c t i o nV i r e s c e n t i aS i r o d o t1 8 7 3, 1 8 7 5 T y p e :n o td e s i g n a t e di n1 8 7 5, b u to n l y one s p e c i e sc i t e dby S i r o d o t1 8 7 5,B . h e l m e n t o s u mBory 1 8 0 8 [=B .c o e r u l e s c e n s S i r o d o t1 8 8 4 ] i r i d i a De Toni 1 8 9 7 ; S y n . :s e c t i o n V i r o d o t1 8 8 4 . s e c t i o n防 的 S F r o n d ss a t u r a t eg r e e n . Carpogoniumb e a r i n gb r a n c h e sd i f f e r e n t i a t e d, s h o r t, a r i s i n g from t h ep e r i c e n t r a lc e l l s . Carpopogonia w i t h d i s t i n c t l y p e d u n c u l a t e, c y l i n d r i c a l t r i c h o g y n e s . Ac 紅 p o s p o r o p h y t eb i g,g l o b u l a r, s i n g l e( r a r e l yi nc o u p l e ), c e n t r a lw i t h i na l . whor Taxonomyo ff a m i l yB a t r a c h o s p e r m a c e a e 1 )B .h e l m e n t o s u mB ory1 8 0 8 [=B.c o e r u l e s c e n sS i r o d o t1 8 8 4, nonB . h e l m i n t h o s u mS i r o d o t1 8 8 4 ] 2 6 1 6 )B .l o c h m o ゐs 'S k u j a1 9 3 8 7 )B .v o g e s i ・ ' a cumT .G. S c h u l t ze xS k u j a 1 9 3 8 Compere ( 1 9 9 1 )s t a t e dt h a tt h er e a s o n g i v e nbyS i r o d o t( 1 8 8 4 )f o rr e j e c t i n gB o r y ' s s p e c i f i . cnameandf o rp r o p o s i n ganewname f o rt h i ss p e c i e sa r en o ta c c e p t e dunderICBN and也ef o r m e rnamemustbeu s e d . The B o r y 'sh o l o t y p es p e c i m e n(PC)i saf e m a l e p l a n t,w i t h ab i gc a r p o s p o r o p h y t ei nt h e c e n t e ro faw h o r l sandcarpogoniumw i t ha s t a l k e dt r i c h o g y n e . 2 )B .s i r o d o t i iS k u j ae xP .R e i s1 9 7 4 [=B. v i r g a t u m S i r o d o t1 8 8 4 nom. i l l e g .,nonB .m o n i l i f o r m ev訂 v z 宅 e atum K u e t z i n g ] [ =B. vagum var.. f l a g e l l i f o r m eS i r o d o t 1884, B .. f l a g e l l i f o r m e( S i r o d o t )N e c c h i 1 9 8 9 ] Compere( 1 9 9 1 )mentioned由 a tt h i ss p e c i e snamewasp r o p o s e dbyS k u j a( 1 9 3 8 a )a sa newname, a tt h es p e c i e sr a n k, f o rB . vagum V町 . . f l a g e l l i f o r m e,w hich was n o t a nomen nudum a ss t a t e dbyN e c c h i( 1 9 8 9,1 9 9 0 a ), b u t anomen novum and v a l i d a t e db e f o r e 1 9 5 3,byt h emerer e f e r e n c et ot h ev a l i d l y p u b l i s h e dB .vagumv a r .. f l a g e l l i f o r m ea c c o r d i n g t ot h ea r t .3 2 . 3, 3 3 . 2o fICBN. A c c o r d i n gt o Compere ( 1 9 9 1 )t h et y p e s p e c i m e no ft h i ss p e c i e si sn o tt h eS c h u l t z ' s s p e c i m e n,n o tc i t e di n出 ep r o t o l o g u e,b u t oneo ft h es p e c i m e n sc i t e dbyS i r o d o t( 1 8 8 4 ) f o rt h i sv a r i e t y . Am ongt h e s es p e c i m e n s, Compere( 1 9 9 1 )d e s i g n a t e dt h es p e c i m e ni n H e r b i e rThuret(PC)a s出 el e c t o t y p eo ft h i s s p e c i e s ;t h i ss p e c i m e nb e a r st h ed e t e r m i n a t i o n " B .vagumv a r i e t e . f l a g e l l i f o r m eS i r o d o tf r u c t i f i . e " andh a sb e e nd e t e r m i n e dbyS k u j aa s“ B a t r a c h o spermumv o g e s i a n u mF .G.S c h u l t z " . u b A c c o r d i n gt oCompere( 1 9 9 1 ),whenp l i s h e dt h es p e c i e snameB .v i r g a t u mS i r o d o t ( 1 8 8 4 )c i t e d也ee a r l i e rB .j u l i a n u m( Memegh.) A r c .a s a synonym,t h e r e f o r et h i ss p e c i e s namei si l l e g i t i m a t ea ss u p e r f l u o u sa c c o r d i n g t o也 ea 礼 6 3o fICBN. I tc a n n o tbec o n s i d e r e da s a new c o m b i n a t i o nb a s e d on B . m o n i l i f o r m ev a r .v i r g a t u mS i r o d o t( 1 8 8 4 ), 部 s u g g e s t e dbyN e c c h i( 1 9 8 9,1 9 9 0 a )b e c a u s e S i r o d o ti n d i c a t ebyaq u e s t i o nmarkt h a the wasn o ts u r et h a th i snamec o u l da p p l yt o 8 )B .g u l b e n k i a n u mR e i s1965b K u e t z i n g 'st 砿 o n . S k u j ai n d i c a t e dt h a tB . 9 )B .t r a n s t a g a 間 mR e i s1 9 7 0 v z : ち e a t u m S i r o d o t was d i f f e r e n t from B . mon 砂 rmev a r .v i r g a t u mK u e t z i n g . C o n s e q u e n t l y, S k u j ap r o p o s e d, b u td i dn o tp u b l i s h, 1 0 )B . c r i s p a t u m Kumano e tR a t n a s a b a p a t h y t h enewnameB .s i r o d o t i if o rt h ei l l e g i t i m a t e ( R a t n a s a b a p a t h yandKumano1 9 8 2 a ) B .v i r g a t u mS i r o d o t .T h i snamewasa c c e p t e d andv a l i d l yp u b l i s h e dbyR e i s( 1 9 7 4 )w i t ha 1 1 )B . b a k a r e n s e Kumano e tR a t n a s a f u l landd i r e c tr e f e r e n c et o也 er e p l a c e dname. b a p a t h y1 9 8 4 Thel e c t o t y p eo ft h i ss p e c i e swasc h o s e nby Compere( 1 9 9 1 )amongt h es p e c i m e n sc i t e d Al t h o u g ht h i ss p e c i e sr e s e m b l e ssomet a x a byS i r o d o t( 1 8 8 4 ), whichwasd e t e r m i n e dby .t o r t u o s u mo ft h es e c t i o nC o m t o r t a s u c ha sB S i r o d o tandexaminedbyS k u j a . i nh a v i n gas l i g h t l yc u r v e dc a r p o g o n i u m b e a r i n g branch,i tr e s e m b l e s more c l o s e l y 3 )B .g r a i b u s s o n i e n s eS i r o d o t1 8 8 4 s p e c i e so ft h es e c t i o nV i r e s c e n t i ai nh a v i n ga s h o r tc a r p o g o n i u m b e a r i n g branch and a 4 )B .b r u z i e n s eS i r 吋o t1 8 8 4 carpogoiumw i t hac l u b s h a p e dt r i c h o g y n e . 5 )B .t e s t a l eS i r o d o t1 8 8 4 1 2 )B .g o m b a k e n s e Kumano e tR a t n a s a - Kumano,S . 2 6 2 bapathy 9 8 2 b ) ( R a t n a s a b a p a t h yandK山 nano1 1 9 8 2 b ) Ratnasabapathy 組 d Kumano ( a s s i g n e dt h i ss p e c i e st ot h es e c t i o nT u r f o s a . However,t h i ss p e c i e s had b e t t e rt o be a s s i g n e dt ot h es e c t i o nV i r e s c e n t i ab a s e don t h ec h a r a c t e r i s t i c s ; acarpogoniumw i t han i n d i s t i c t l y s t a l k e d and i n v e r t e d c o n i c a l t r i c h o g y n eandas i n g l el a r g ec a r p o s p o r o p h y t e l 1 yi nawhor l . i n s e r t e dc e n t r a [ S e c t i o nC l a v i j o r m i aR e i s1 9 7 3 ] Type: B .a z e r e d o iR e i s1 9 6 7 Thes e c t i o nC l a v i j o r m i awase s t a b l i s h e dby ・ R e i s( 1 9 7 3 ) by having b a s i c a l l yac a r p o goniumw i t has e s s i l eandc l u b s h a p e dt r i c h o gyneandc e n t r a lc a r p o s p o r o p h y t e s . 1a g r e e Accordingt ot h e s ec i r c u m s c r i p t i o n, w i t hN e c c h i ' so p i n i o n( 1 9 9 0 a )t h a tt h es e c t i o n C l a v i j o r m i a can be merged i nt h es e c t i o n V i r e s c e n t i a, whosemembershaveas t a l k e do r c y l i n d r i c a lo rc l u b s h a p e dt r i c h o g y n e s e s s i l e, ands e s s i l eo rc e n t r a lc a r p o s p o r o p h y t e s . 1 3 )B .a z e r e d o iR e i s1 9 6 7 1 4 )B .f e r r e r iR e i s1 9 6 7 8 9 7 6 .S e c t i o nめ か ぬ DeTni1 Type: B . v i r g a t o・d e c a i s n e a n u m S i r o d o t 1 8 8 4 r i d eS i r o d o t1 8 8 4 S y n . :s e c t i o n均 b Fronds s a t u r a t eg r e e n . Carpogoniumb e a r i n gb r a n c h e ss h o r tanda r i s i n gfromt h e b a s a lc e l l so ft h eprimaryb r a n c h l e t s .C a r p o g o n i aw i t ht r i c h o g y n e ssomewhatasymmetr i c, s e s s i l eo ri n d i s t i n c t l ys t a l k e d, e l l i p s o i d a l . C a r p o s p o r o p h y t e sg l o b u l a r,b i g,s i n g l e( o r c o u p l e ),c e n t r a lw i t h i nt h ewhor l . T h i ss e c t i o nnamewasf i r s tt r e a t e da st h e L a t i nnamebyDeToni( 1 8 9 7 ) . 1 )B .v i r g a t o d e c a i s n e a n u mS i r o d o t1 8 8 4 2 )B .a b i l i i ・R e i s1 9 6 5 a 3 )B .m肋 o g y n eF l i n te tS k u j ai nF l i n t1 9 5 3 r i s t a t a eS k u j a1 9 3 3 7 .S e c t i o nA L e c t o t y p e :B . c a y e n n e n s e Montagne i n 時 1 8 4 9d e s i g n a t e dbyNecchi( 1 9 9 0 a ) . K u e t z i F r o n d s i r r e g u l a r l y b r a n c h e d . Carpog o n i u m b e a r i n gb r a n c h e ss t r a i g h t,l o n gand d i f f e r e n t i a t e dfromt h ef a s c i c l e s . Carpogonia s y m m e t r i c a l . C a r p o s p o r o p h y t e s peduncul a t e,s p h e r i c a l . S k u j a( 1 9 3 3 )p r o p o s e dt h es e c t i o nA r i s t a t a e t oi n c l u d eB .m a c r o s p o r u mMontagne, B .c a y e n n e n s eMontagne,B .a r i s t a t a eS k u j as p .n o v . . b r e u t e l i i Rabenhorst, and p r o b a b l y B however, hed i dn o td e s i g n a t et h et y p es p e c i e s o f t h i ss e c t i o n, whichpresumablywouldbeB . a r i s t a t u m,whichwasn o tforma l 1 yd e s c r i b e d . Thee a r l i e s te f f e c t i v e l yandv a l i dp u b l i s h e d r i s t a t a ei sB .c の ,l e n n e n s e s p e c i e si nt h es e c t i o nA Montagne i s Kuetzing( 1 8 4 9 ) . Thus,t h i s s p e c i e swasd i s i g n a t e da st h el e c t o t y p eo ft h e s e c t i o nA r i s t a t a ebyNecchi( 1 9 9 0 a ) . I ti sp r o p o s e dt h a tt h i ss e c t i o ni sd i v i d e d i n t ot h ef o l l o w i n gtwos u b s e c t i o n sb a s e don t h eo c c u r r e n c eo ft h ehypogynousc e l l sf o r m i n gt h er o s e t t e l i k el a t e r a l s . 7 -1 .A r i s t a t a es u b s e c t .n o v . .c の ,l e n n e n s eMontagnei nK u e t z Typus: B i n g1 8 4 9 F r o n s p l u s minusve i r r e g u l a r i t e r q u e r a m o s a . Ramulic a r p o g o n i f e r is t r i c t i, l o n g i, e i n ec e l 1 u l i s c e l l u l i sp e r i c e n t r a l i so r i e n t e s,s h y p o g y n i sr o s u l a t i s . Trichogynei n d i s t i n c t e p e d i c e l l a t a . Carposporophytum i n p e r i p h e r i a sv e r t i c i l l ii n s e r t u m,auxe xv e r t i c i l l i s e x e r t u m . S u b s e c t i o nA r i s t a t a e F r o n d smoreo rl e s si r r e g u l a r l yb r a n c h e d . Carpogonium-bearing b r a n c h e s s t r a i g h t, l o n g,a r i s i n gfromp e r i c e n t r a lc e l l s,w i t h o u t r o s e t t e l i k e hypogynous c e l l s . Trichogyne i n d i s t i n c t l y s t a l k e d . C a r p o s p o r o p h y t e s s p h e r i c a l,i n s e r t e dw i t h i no re x e r t e d from t h ep e r i p h e r yo fawhor l . Taxonomyo ff a m i l yB a t r a c h o s p e r m a c e a e 1 )B .c の ,l e n n e n s e Montagne i n Kuetzing 1 8 4 9 2 )B .t u 伊・' d umKumano1982b 263 hypogynae r o s u l a t a e,l a t e r a l i t e rp r o l a t a e, magnae. Carpogonias y m m e t r i c a , t r i c h o g y n e i n d i s t i n c t ep e d i c e l l a t a,u r n i f o r m i s . C町 po ・ sporophytumi np e r i p h e r i a sv e r t i c i l l ii n s e r t u m, auxe xv e r t i c i l l i se x e r t u m . 3 )B .l o n g i a r t i c u l a t u mNecchi1 9 9 0 a a c r o s p o r u m S u b s e c t i o nM 4 )B .b e r a e n s eKumano1 9 7 8 Thet a x ao ft h ef a m i l yB a t r a c h o s p e r m a c e a e e x h i b i t e dt h ep r i m i t i v ec h a r a c t e r i s t i c si nt h e a b s e n c eo fanyf u s i o no faf e r t i l i z e dc a r p o・ goniumw i t hahypogynousc e l landi nt h e f o r m a t i o n o ft h e g o n i m o b l a s t f i l a m e n t s p r o d u c e dd i r e c t l y仕omt h eu n d i v i d e df e r t i l i z e d h eg o n i m o b l a s t c a r p o g o n i u m . However,t f i l a m e n t so fB .b e r a e ηs eKumanowered e v e l o・ pedfromt h ed i v i d e dcarpogonium, t h el o w e r c e l lo fwhichd i dn o tf u s ew i t ht h ehypogynous c e l l,a si nc e r t a i n members o ft h ef a m i l y Helmintho・c l a d i a c e a e(KumanoandR a t n a s a bapathy1 9 8 2 ) . 5 )B .b r e u t e l i iRabenhorst1 8 5 5 [=B.d i m o r p h u mKuetzing1 8 5 7 ] B .b r e u t e l i if i r s t l yd e s c r i b e dw i t h o u ti 1 l u s t r a t i o n sbyR a b e n h o r s t( 1 8 5 5 )b a s e dont h es p e c i menc o l l e c t e dbyB r e u t e lfromGnadenthal n e a rCapeo fGoodHopei nSouthA f r i c a . Kuetzing( 1 8 5 7 )d e s c r i b e dB .d i : 脚 r p h u mw i t h i l l u s t r a t i o n sb a s e dont h es p e c i m e nc o l l e c t e d byP f a r r w eWenckfromt h esamel o c a l i t y, Gnadenthali nS o u t hA f r i c a . Sk 吋a(1933)e x aminedt h eb o t ht y p es p e c i m e n so fS .b r e u t e l i i Rabenhorst( 1 8 5 5 )andB .d i m o ψ, humK u e t z i n g( 1 8 5 7 )andp o i n t e do u tt h a tt h el a t t e rwas r e g a r d e da sc o n s p e c i f i c wi 出 t h ef o r m e r, whichwasv a l i d l yp u b l i s h e d . S k u j a( 1 9 3 3 ) examined t h i ss p e c i e s組 d f o u n dt h eu n u s u a lg o n i m o b l a s tf i l a m e n t sd e v e “ ,Brutkoerper". l o p e di n t ot h el a r g egemmae 7 2 .M a c r o s p o r u ms u b s e c t .n o v . Typus: B .m a c r o s p o r u mMontagne1 8 5 0 F r o n d smoreo rl e s si r r e g u l a r l yb r a n c h e d . Carpogonium-bearing b r a n c h e s s t r a i g h t, l o n g, a r i s i n g from p e r i c a n t r a l c e l l s . l a t e r a l l y e l o n g a t e, Hypogynousc e l li nr o s e t t e, l a r g e . Carpogonias y m m e t r i c a l,t r i c h o g y n e i n d i s t i n c t l ys t a l k e d, u r n s h a p e d . Carpos p o r o p h y t e ss p h e r i c a l,i n s e r t e dw i t h i no r e x t e r t e dfromt h ep e r i p h e r γ o fawhor l . 6 )B .e q u i s e t i f o l i u m Basedont h ee x a m i n a t i o no ft y p es p e c i Kumano( 1 9 9 0 )s t a t e d也 a tt h i ss p e c i e s men, r e s e m b l e dB .m a c r o s p o r u mMontagnei nh a v i n g hypogynous c e l l s forming r o s e t t e l i k e l a t e r a l s, b u td i f f e r e dfromt h el a t t e ri nt h es i z e o ft h et r i c h o g y n e . 7 )B . め向ynum Kumano e tR a t n a s a bapathy ( R a t n a s a b a p a t h yandKumano1 9 8 2 b ) Ther o s e t t e l i k en u t r i t i v ehypogynousc e l l, c o n n e c t e dw i t hacarpogoniumandt h eu n d e r l y i n gc e l l so fac a r p o g o n i u m b e a r i n gbranch, t o o kpa 此 a ni m p o r t a n tr o l ei nt h ef o r m a t i o n o fa l a r g ec a r p o s p o r a n g i ai nt h i ss p e c i e s (KumanoandRatnasabapathy1 9 8 2 ) . 8 )B .m a c r o s p o r u mMontagne1850 [=B. . o 砂c l a d u m Montagne 1850,B . m a c r o . 学o r u m v訂 . 。 砂c l a d u m (Mont a g n e ) S i r o d o t 1884, B . e x c e l s u m Montagne 1 8 5 0,B .m a c r o s p o r u mv a r . e x c e l s u m(Montagne)S i r o d o t1 8 8 4 ] Kumano( 1 9 9 0 )examinedt h et y p es p e c i meno fS .. o 砂c l a d u mMontagneandp o i n t e d u tt h a tt h i ss p e c i e swasr e g a r d e da sas y n o・ F r o n s p l u s minusve i r r e g u l a r i t e r q u e o fB .m a c r o s p o r u mMontagne. Thiss p e r a m o s a . Ramulic a r p o g o n i f e r is t r i c t i, l o n g i, nymo i e s had n u t r i t i v e hypogynous c e l l s which ec e l l u l i sp e r i c e n t r a l i so r i e n t e s . C e l l u l a e c 264 Kumano,S . formed r o s e t t e l i k el a t e r a l s and t h el a r g e s t c a r p o s p o r a n g i aamongt h et a x ao ft h eg e n u s B a t r a c h . o ゆe n n u mR o t h . o n t o r t aSkuja1931a 8 .S e c t i o nC Type: B .仰 ωψumSkuja1931a Frondsi r r e g u l a r l yo rp s e u d o d i c h o t o m o u s l yb r a n c h e d . Carpogonium-bearing b r a n c h e sc u r v e do rt w i n s t e dandc o i l e d,d i f f e r e n t i a t e dfromt h ef a s c i c l e s . Carpogonias 戸n m e t r i c a l . C a r p o s p o r o p h y t e ss e s s i l e,s e m i 町. G onimoblastf i l a m e n t so fane r e c t g l o b u l t y p e . S k u j a( 1 9 3 1 a )p r o p o s e dt h ed i v i s i o no ft h e a t r a c h o s p e n n u mi n t o two s u b g e n e r a, g e n u sB s u b g e n u sE u B a t r a c h o φermum and subgenus C o n d e a, t h el a t t e rw i t ht h es i n g l es e c t i o nC o n o accommodate B .p r o c a ゆum S k u j a t o r t at ( 1 9 3 1 a ) . Thes e c t i o nC o n t o r t aa sp a r to ft h e g e n u sB a t r a c h o s p e n n u mh a sbeenw i d e l ya c c e p t edandnumerouss p e c i e shavebeena s s i g n e d t ot h i ss e c t i o n . I ti sp r o p o s e dt h a tt h i ss e c t i o ni sd i v i d e d i n t ot h ef o l l o w i n gf i v es u b s e c t i o n sb a s e don t h eo c c u r r e n c e so fmonosporangia, c u r v e do r s p i r a l l yc o i l e dc a r p o g o n i u m b e a r i n gb r a n c h e s,l o o s e l y町 0r ∞ c omp舵a c は 叫 dy 噌 a g 副 g lome 釘r 割 e 吋d c a r p o s p o r o p h y t e s . 8 -1 .I n t o r t u ms e c t .n o v . Typus: B .i n t o r t u m J a o1941 F r o n s p l u s minusve i r r e g u l a r i t e r q u e r a m o s a . Ramuli c a r p o g o n i f e r it o r t u o s i,e c e l l u l i sp e r i c e n t r a l i so r i e n t e s . T r i c h o g y n e c l a v i f o r m i s, i n d i s t i n c t ep e d i c e l l a t a, adbasim s a e p es e x a . Ca 叩o sporophytumg l o b o s u sv e l s e m i g l o b o s u s,i nc e n t r ov e r t i c i l l ii n s e r t u m . Monosporangia i nr a m u l i sc a r p o g o n i f e r i i s, s e c u n d a r i i sv e lp r i m a i i st e r m i n a l i a . n t o r t u m S u b s e c t i o nI i n s e r t e dc e n t r a l l y . Monosporangiat e r m i n a t i n gl a t e r a l so fc a r p o g o n i u m b e a r i n gb r a n c h e s, primaryands e c o n d a r yb r a n c h l e t s . 1 )B .i n t o r t u m J a o1941 T h i st a x o nh i t h e r t oknowno n l yfromChina ( J ω1941)wasf o u n dons e v e r a l l o c a l i t i e si n t h emountainouse a s t e r np a r to fCuba, P r o v . O r i e n t e, byR i e t h( 1 9 7 9 ) . .p s e u d o c a ψumR e i s1 9 7 3 2 )B 3 )B .ωo i t a p e n s eKumano1 9 8 3 c 4 )B .l ωi t a n i c u mR e i s1 9 6 5 a 8 2 .T o r r i d u ms e c t .n o v . T y p u s :B .t o r r i d u mMontagne 1850[=B. E 暗 u mv a r .t o r r i d u m(Montagne)S i r o d o t1 8 8 4 ] F r o n s p l u s minusve i r r e g u l a r i t e r q u e r a m o s a . Ramulic a r p o g o n i f e r ip l u sm i n i s v e c u r v i, ec e l l u l i sp e r i c e n t r a l i so r i e n t e s .T r i c h o ・ gynei n d i s t i n c t ep e d i c e l l a t a,c l a v i f o r m i s,ad basims a e p es e x a . Carposporophytums e m i g l o b o s i, b r e v e s, c e n t r ov e r t i c i l l i ii n s e r t i . S u b s e c t i o nT o r r i d u m F r o n d smoreo rl e s si r r e g u l a r l yb r a n c h e d . Carpogonium-bearingb r a n c h e smoreo rl e s s c u r v e d, a r i s i n g from p e r i c e n t r a l c e l l s . T r i c h o g y n ec l u b s h a p e d, i n d i s t i n c d ys t a l k e d, o f t e nb e n ta tt h eb a s e . Carpogoniaa s 戸n m e t r i c a l . Ca r p o s p o r o p h y t e ss e m i g l o b u l a r, b i g, i n s e r t e dc e n t r a l l y . 5 )B .附 o ωumKumano1 9 7 8 6 )B .ω 抑 制u mv a r .m吻.ωKumano1 9 8 2 a 7 )B .t o r r i d u mMontagne1850 [=B.v a g u mv a r .t o m . d u m(Montagr 吋 S i r o d o t1 8 8 4 ] F r o n s i r r e g u l a r l y b r a n c h e d . C町 po ・ g o n i u m b e a r i n gb r a n c h e st w i s t e d, 町i s i n g f r o mp e r i c e n t r a lc e l l s .T r i c h o g y n ec l u b s h a p e d, Basedont h ee x a m i n a t i o no f t h et y p es p e c i i n d i s t i n c d ys t a l k e d,o f t e nb e n ta tt h eb a s e . men, Kumano( 1 9 9 0 )d i dn o ta s s i 伊 t h i ss p e C a r p o s p o r o p h y t e sg l o b u l a ro rs e m i g l o b u l a r, c i e st ot h es e c t i o nT u r f o s abutt ot h es e c t i o n Taxonomyo ff a m i l yB a t r a c h o s p e r m a c e a e C o n t o r t a and proposed t ou s e Montagne's s p e c i e sname. 8 )B .d o b o e n s e Kumano e t Borden-Kerby 1 9 8 6 9 )B .f a r o e n s e Kumano e t Borden-Kerby 1 9 8 6 2 6 5 s h a p e swasfoundfromt h eb a s a lp o r t i o nt o t h eo u t e rp o r t i o no ff a s c i c l e si nt h eo r i g i n a l f i g u r e sbyI s r a e l s o n( 1 9 4 2 ) . However,1do n o ta g r e ew i t ht h eo p i n i o n so fS h e a t he ta l .b e c a u s et h ec h a r a c t e r i s t i c so ft h ea u d o u i n e l l o i d f a s c i c l e so ft h i ss p e c i e swered i f f e r e n tfrom t h o s eo fB .g l o b o s p o r u mI s r a e l s o n( 1 9 4 2 ) . 1 4 )B .j ゆ iNe c c h i1 9 8 6 8 3 .P r o c a ψums e c t .n o v . Typus: B .p r o c a r p u mSkuja1931a S h e a t he ta l .( 1 9 9 2 )c o n s i d e r e dt h a tt h i ss p e c i e swasasynonymo fB .g l o b o φorum,because F r o n s p l u s minusve i r r e g u l a r i t e r q u e e l l i p s o i d a l and o v o i dc e l l so ff a s c i c l e swere r a m o s a . Ramuli p r i m a r i ia u d o u i n e l l o i d e i, foundi nt h et y p em a t e r i a l sanda l s oi nt h e a l t e m ev e lu n i l a t e r l i t e rr a m i n i f i c a n t e s . Ram 叫i o r i g i n a lf i g u r e sbyNecchi( 1 9 8 6 ) . However, c a r p o g o n i f e r it o r t u o s i,ec e l l u l i sp e r i c e n t r a l i s 1a g r e ew i t hN e c c h i ' so p i n i o n( 1 9 8 6,1 9 9 0 a ) o r i e n t e s . Trichogynei n d i s t i n c t ep e d i c e l l a t a, t .p r o c a ψum h a tt h i ss p e c i e si sc l a s s i f i e dw i t hB e l l i p s o i d e a v e l c l a v i f o r m i s . C a r p o s p o r o - havinga u d o u i n e l l o i df a s c i c l e s . phytums e m i g l o b o s i, b r e v e s,c e n t r ov e r t i c i l l i i 口i . F i l a gonimoblastorum l o n g a,p l u s 1 5 )B .ゐ d , e n 叩 s s z 勾 v e r t i お ; 訟 c z μ , ヨ f : l μ a t ω um mse m i n i s v el a x ea g g l o m e r a t a . 8 4 .K u s h i r o e n s es u b s e c t .n o v . S u b s e c t i o nP r o c a ψum Typus: B .k u s h i r o e n s eKumano e tOhsaki 1 9 8 3 Fronsmoreo rl e s si r r e g u l a r l yb r a n c h e d . Primaryb r a n c h l e t s A u d o u i n e l l a l i k e, a l t e m a t e l y F r o n s p l u s minusve i r r e g u l a r i t e r q u e o ru n i l a t e r a l l yb r a n c h e d . Carpogonium- r a m o s a . Ramulic a r p o g o n i f e r iv a l d et o r t u o s i, e l l u l i sp e r c e n t r a l i so r i e n t e s . Trichogyne b e a r i n gb r a n c h e st w i s t e do rs p i r a l l yc o i l e d, ec ansmgfrom p e r i c e n t r a lc e l l s . Trichogyne i n d i s t i n c t ep e d i c e l l a t a,u r n f o r m i s,adbasim i n d i s t i n c a e p ef l e x a . Carposporophytumg l o b o s iv e l t 1 ys t a l k e d, e l l i p s o i d a lo rc l u b s h a p e d . s e m i g l o b o s i,c C a r p o s p o r o p h y t e ss e m i g l o b u l a r, b i g, c e n t r a l l y s e n t r ov e r t i c i l l i ii n s e r t i . F i l a more gonimoblastoruml l a x ea g g l o m e r a t a . i n s e r t e d . Gonimoblastf i l a m e n t sl o n g, o n g a, o rl e s sl o o s e l ya g g l o m e r a t e d . S u b s e c t i o nKz ι f h i r o e n s e 1 0 )B .p r o c a ψumSkuja1931a Fronds i r r e g u l a r l y b r a n c h e d . Carpo1 1 )B .p r o c a r p u mv訂 . a m e r i c a n u mSheathe t gonium-bearing b r a n c h e ss t r o n g l yt w i s t e d, a l .1 9 9 2 a r i s i n g from p e r i c e n t r a lc e l l s . Trichogyne i n d i s t i n c t 1 ys t a l k e d,o f t e nb e n ta tt h eb a s e . 1 2 )B .e q u i s e t o i d e u m Kumano e t Necchi C a r p o s p o r p h y t e sg l o b u l a ro rs e m i g l o b u l a r, 1 9 8 5 c e n t r a l l yi n s e r t e d . Gonimoblast f i l a m e n t s l o n g,l o o s e l ya g g l o m e r a t e d . 1 3 )B .c 争o e n s eKumanoe tNecchi1 9 8 5 1 6 )B .k u s h i r o e n s eKumanoe tOhsaki1 9 8 3 S heathe ta l .( 1 9 9 2 )s t a t e dt h a tt h i ss p e c i e s wasc o n s i d e r e dt obeasynonymo fB .g l o b o 1 7 )B .gり' a n e n s e(Montagne)Kumano1990 [=B. v a g u mv a r .g u y a n e n s eMontagne s p o r u mI s r a e l s o n( 1 9 4 2 )b e c a u s ee l l i p s o i d a lc e l l s 1 8 5 0 ] werefoundi nt h eo u t e rp o r t i o no ff a c i c l e so f t h et y p em a t e r i a landt h eg r a d u a t i o no fc e l l 2 6 6 Kumano, S . Basedont h ee x a m i n a t i o no f t h et y p es p e c i men, Kumano( 1 9 9 0 )d i dn o ta s s i g nt h i ss p e c i e st ot h es e c t i o nTu φs abutt ot h es e c t i o n C o n t o r t aandp r o p o s e danewc o m b i n a t i o n . 1 8 )B . t a b a g a t e n s e Kumano e tB o r d e n Kerby1 9 8 6 1 9 )B . n e c h o c h o e n s e Kumano e tB o r d e n Kerby1 9 8 6 2 0 )B .n o n o c e n s eKumanoe tL i ao1 9 8 7 .i r i o m o t e n s eKumano1 9 8 2 a 2 1 )B l o b o s p o r u mI s r a e l s o n1 9 4 2 2 2 )B .g T h i ss p e c i e sseemedb e t t e rt obea s s i g n e d t ot h es e c t i o nC o n t o r t ar a t h e r 也 an t ot h e s e c t i o nTu げ ら' s a( I s r a e l s o n1 9 4 2 ),b e c a u s et h e c a r p o g o n i u m b e a r i n gbrancho ft h i ss p e c i e s wass t r o n g l yc u r v e dandt h et r i c h o g y n ewas formeda s y m m e t r i c a l l y(Kumano1 9 8 4 a ) . a t a . S u b s e c t i o nAmbiguum F r o n d s i r r e g u l a r l y b r a n c h e d . Carpog o n i u m b e a r i n gb r a n c h e ss t r o n g l yt w i s t e d . T r i c h o g y n ei n d i s t i n c t l ys t a l k e d, o f t e nb e n ta t t h eb a s e .C a r p o s p o r o p h y t e sg l o b u l a ro rs e m i g l o b u l a r,c e n t r a l l yi n s e r t e d . Gonimoblast f i l a m e n t sc o m p a c t l ya g g l o m e r a t e d . 2 6 )B . tiomane~山 Kumano e tR a t n a s a bapathy ( R a t n a s a b a p a t h yandK田 nano1 9 8 2 a ) 2 7 )B .o m o d o e n s eKumanoe tBorden-Kerby 1 9 8 6 2 8 )B .h i r o s e iRatnasabapathye tKumano 1 9 8 2 b 2 9 )B .n o d 伊 ,o r u mMontagne1 8 5 0 [=B. v a g u mv a r .n o d 伊 ,o ' rum (Mon伊 e )S i r o d o t1 8 8 4 ] t a 2 3 )B .b r e v i a r t i c u l a t u s( N e c c h ie tKumano) N e c c h i1 9 9 0 a [=B. c a p e n s eStarmache xN e c c h ie t r e v i a r t i c u l a t u mN e c c h ie t Kumanov a r .b Kumano1 9 8 4 ] 2 4 )B . c a p e n s e Starmach ex N e c c h ie t Kumano1 9 8 4 [=B. c a p e n s e Starmach 1 9 7 5,nom. i l l e g .] Basedont h ee x a m i n a t i o no ft h et y p es p e c i Kumano( 1 9 9 0 )s t a t e d出 a tt h i ss p e c i e s men, wasn o ta s s i g n e dt ot h es e c t i o nTu 柿s ab u tt o o n t o r t a, 組 dp r o p o s e dt ou s eMont h es e c t i o nC t a g n e ' ss p e c i e sname. 3 0 )B .a m b i g u u mMontagne1850 i c u d o iNecchi1 9 8 6, B .e x s e r t u m [=B. b N e c c h i1 9 8 6, B .b a s i l a r eF l i n te tS k u j a i nF l i n t1 9 5 3 ] . 2 5 )B .s k u j a n u mN e c c h i1 9 8 6 8 5 .Ambなuums u b s e c t .n o v . Typus: B .amb ψumMontagne1850[=B. b i c u d o iNecchi1 9 8 6, B .e x s e r t u mN e c c h i1 9 8 6, B .b a s i l a r eF l i n te tS k u j ai nF l i n t1 9 5 3 ] . Fronds p l u s minusve i r r e g u l a r i t e r q u e r a m o s a . Ram 叫i c a r p o g o n i f e r iv a l d et o r t u o s i, ec e l l u l i sp e r i c e n t r a l i so r i e n t e s . T r i c h o g y n e i n d i s t i n c t ep e d i c e l l a t a,u r n f o r m i s,adbasim s a e p ef l . e x a . Carposporophytumg l o b o s iv e l s e m i g l o b o s i,c e n t r ov e r t i c i l l i ii n s e r t i . F i l a gonimoblastoruml a n g a, c o n f e r t i ma g g l o m e r - Basedont h ee x a m i n a t i o no ft h et y p es p e c i menKumano( 1 9 9 0 )s t a t e dt h a tt h i ss p e c i e s wasa s s i g n e dt ot h es e c t i o nC o n t o r t a, b e c a u s e o ft h eo c c u r r e n c eo ft h es p i r a l l yt w i s t e d c a r p o g o n i u m b e a r i n gbrancho ft h i ss p e c i e s . .l o u i s i a n a eS k u j ai nF l i n t1 9 4 9 3 1 )B F l i n t( 1 9 4 9 )p o i n t e do u t出 ss p e c i e swasa s s i g n e dt ot h es e c t i o nC o n t o r t a . Basedont h e e x a m i n a t i o no ft h el e c t o t y p eando t h e rs p e c i mens, S h e a t he ta l .( 1 9 9 2 )c o n f i r m e dac u r v e d c a r p o g o n i u m b e a r i n gb r a n c h . Taxonomyo ff a m i l yB a t r a c h o s p e r m a c e a e 3 2 )B .h e n r i q u e s i a n u mR e i s1 9 7 2 3 3 )B . m a h l a c e n s e Kumano e tB o r d e n Kerby1 9 8 6 3 4 )B .g r a c i l l i m u mW.Weste tG.S .West emend.Necchi1 9 8 9 3 5 )B .g i b b e r o s u m(Kumano)Kumano1 9 8 6 [=T u o m e y ag i b b e r o s aKumano1 9 7 8 ] Kumano ( 1 9 8 6 )s t a t e d 出a tt h i ss p e c i e s d i f f e r e d from T u o m e y aa m e r i c a n a( K u e t z i n g ) h et y p es p e c i e so ft h eg e n u s P a p e n f u s s,t T u o m e y a,i nt h ep r e s e n c eo ft h es e c o n d a r y b r a n c h l e t sandt h ea b s e n c eo ft h eg o n i m o b l a s t p l a c e n t a, t h el a t t e ro fwhichwasc h a r a c t e r i s t i co f t h eg e n u sT u o m e y a . Becauset h i ss p e c i e s i ss i m i l a rt ot h et a x ao ft h eg e n u sB a t r a c h o s p e r m u mi nt h es t r u c t u r eo ft h a l l u sandt h e p r o c e s so ft h ef e r t i l i z a t i o n, i twast r a n s f e r r e d from t h e g e n u s T u o m e y at o t h e g e n u s B a t r a c h o ゆe r m u m . GenusS i r o d o t i aK y l i n1 9 1 2 Type: S i r o d o t i as u e c i c aK y l i n1 9 1 2 S y n . :s e c t i o nS i r o d o t i a( K y l i n )N e c c h ie t E n t w i s l e1 9 9 0 Fronds i r r e g u l a r l y b r a n c h e d . C a r p o g o n i u m b e a r i n gb r a n c h e ss h o r t, a r i s i n gfrom p e r i c e n t r a lc e l l s and o rc e l l so ff a s c i c l e s . C a r p o g o n i aa s 戸n m e t r i c a lw i t he l o n g a t ec o n i c a l o rc l u b s h a p e dt r i c h o g y n e s . C a r p o s p o r o p h y t e si n d e f i n i t ei ns h a p e, e x t e n do v e ra l o n g t h ec o r t i c a lf i l a m e n t s . Gonimoblast 創 a mentso fad i f f u s e dt y p e . N e c c h i and E n t w i s l e( 1 9 9 0 )t r e a t e dt h e g e n u sS i r o d o t i aK y l i n1 9 1 2a sas e c t i o nS i ・ r o d o t i a o f t h eg e n u sB a t r a c h o s p e r m u mRoth, however, 1 p r e f e rt ok e e pt h eaboveb o t hg e n e r as e p a r a t e c a u s et h et a x ao ft h eg e n u sS i r o d o t i ai s ed,b s i m i l a rt ot h o s eo ft h eg e n u sB a t r a c h o s p e r m u m i nt h ev e g e t a t i v es t r u c t u r e sb u td i f f e r si nt h e r e p r o d u c t i v es t r u c t u r e s,i nh a v i n gad i f f u s e g o n i m o b l a s tr a 也e rt h a n ad e n s eg l o b u l a r g o n i m o b l a s tandal o b e dr a t h e rt h a nani s o d i a m e t r i ccarpogoniumb a s e . 2 6 7 1 )S .s u e c i c aK y l i n1 9 1 2 [=B 伽 c h o s p e r m u m s u e c i c u m (K y l i n ) N e c c h ie tE n t w i s l e1 9 9 0,S . 斤nmca S k u j a1931b, B a t r a c h o ゆermum斤nmcum ( S k 吋a )Necchi e tE n t w i s l e1 9 9 0,主 a c u m i n a t aS k u j ai nF l i n t1 9 5 0 ] u i l e n . 巾 ( Welw.,W.e tG.S .West) 2 )丘 h S k u j a1931b [=Bat 即 h o s p e r m u mh u i l l e n s eWelwitsch .a t e l e i a exW. e tG.S . West 1 8 9 7,S S k u j a1 9 3 8 ] 3 )S .d e l i c a t u l aS k u j a1 9 3 8 [ = B a t r a c h o ゆermumd e l i c a t u l u m(Sk 吋a ) N e c c h ie tE n t w i s l e1 9 9 0 ] 4 )丘 s i n i c aJ ao1 9 4 1 5 )S .s e g a w a eKumano1 9 8 2 c apan T h i ss p e c i e s was r e p o r t e d from J w i t h o u tt h eL a t i nnameandd e s c r i p t i o nby Segawa( 1 9 3 9 ), s ot h a t, anews p e c i e sname wasv a l i d l yp u b l i s h e dbyKumano( 1 9 8 2 c ) . u t a k a eKumano1 9 8 2 c 6 )S .y apan T h i ss p e c i e s was r e p o r t e d from J w i t h o u tt h eL a t i nnameandd e s c r i p t i o nby Segawa( 1 9 3 9 ), s ot h a t, anews p e c i e sname wasv a l i d l yp u b l i s h e dbyKumano( 1 9 8 2 c ) . 7 )丘 t e n u i s s i m a( C o l l i n s )S k u j ai nF l i n t 1 9 4 8 [ B a t r a c h o s p e r m u m v a g u m ( R o t h ) C. Agardh v a r .j l a g e l l i f o r m eS i r o d o tf . t e n n u i s s 8 )丘 g a r d n e r iS k u j ai nF l i n t1 9 5 0 Basedont h ee x a m i n a t i o no ft h et y p es p e c i men,N e c c h ie ta l .( 1 9 9 3 ) mentioned t h a t S i r o d o t i ag a r d n e r ic o u l dn o tbecomparedi na l l c h a r a c t e r i s t i c sw i t ht h eo t h e rs p e c i e so f S i r o d o t i ab e c a u s et h et y p e specimen was a malep l a n t s . 9 )S .p o l y g a m aS k u j ai nF l i n t1 9 4 8 Kumano, S . 2 6 8 t h i ss p e A c c o r d i n gt oN e c c h ie ta l .( 1 9 9 3 ), c i e sc a nbe a s s i g n e dt ot h es e c t i o n Tu 柿' s a s e n s uN e c c h ie tE n t w i s l e( 1 9 9 0 ) . GenusT u o m e y aHarvey1 8 5 8 T y p e :T u o m e y aa m e r i c a n a( H a r v . )P a p e n f u s s1 9 5 8[ = B a i l e y aa m e r i c a n aK u e t z i n g 1 8 5 7,T u o m e y a. f l u v i a t i l i sHarvey1 8 5 8 ] S y n . :s e c t i o nT u o m e y a(Harve 吋 Necchie t E n t w i s l e1 9 9 0 . N e c c h i and E n t w i s l e( 1 9 9 0 )t r e a t e dt h e g e n u sT u o m e y aHarveya sas e c t i o nT u o m e y ao f t h eg e n u sB a t r a c h o s p e r m u mRoth, however,1 p r e f e rt ok e e pt h eg e n u sB a t r a c h o s p e r m u mand t h eg e n u sT u o m e y as e p a r a t e d . 1 )T u o m e y aa m e r i c a n a( H a r v . ) Papenn 国 1 9 5 8 [=Ba 均 aa m e r i c a n aK u e t z i n g1 8 5 7, T u o m e y a . f l u v i a t i l i s Harvey 1 8 5 8, B a t r a c h o s p e r m u ma m e r i c a n u m( K u e t z i n g ) N e c c h ie tE n t w i s l e1 9 9 0 ] GenusN o t h o c l a d u sS k u j a1 9 3 4 T y p e :N n o d o s ωSkuja1 9 3 4[=Nt a s 伽 n z cωSkuja1 9 3 4 ] S y n . :s e c t i o nN o t h o c l a d u s( S k 吋a )N e c c h ie t E n t w i s l e1 9 9 0 N e c c h i and E n t w i s l e( 1 9 9 0 )t r e a t e dt h e g e n u sN o t h o c l a d u sS k u j aa sas e c t i o nN o t h o c l a d ωof t h eg e n u sB a t r a c h o s p e r m u m Ro 也 , however,1p r e f e rt ok e e pt h ea b o v eb o t h g e n e r as e p a r a t e d,b e c a u s eN o t h o c l a d u sd i f f e r s from B a t r a c h o s p e r m u mi nd i f f u s eg o n i m b l a s t f i l a m e n t sandfromS i r o d o t i ai ns y m m e t r i c a l c a r p o g o m a . 1 )N n o d o s u sS k u j a1 9 3 4 "[=N t a s m a n i c u s S k u j a 1 9 3 4, B a t r a c h o s p e r m u m n o d o s u m ( S k u j a ) N e c c h ie tE n t w i s l e1 9 9 0 ] 2 )N l i n d a u e r iS k u j a1 9 4 4 [ =B a t r a c h o s p e r m u m l i n d a u e r i ( S k u ja ) N e c c h ie tE n t w i s l e1 9 9 0 ] 3 )N ψ'OaustralisSkuja1964 Thet a x ao ft h ef a m i l yBatrachospermaceae t r e a t e di nt h i sp a p e r . F a m i l yB a t r a c h o s p e r m a c e a eAg 町 品1 1 8 2 4 GenusB a t r a c h o s p e r m u mRoth1 8 0 0 1 .S ubgenusAca ψo s p o r o p h y t u mN e c c h i1 9 9 0 a 1 )B .b r a s i l i e n s eN e c c h i1 9 8 7 1 1 . SubgenusB a t r a c h o s p e r m u mN e c c h i1 9 9 0 a [=genusB a t r a c h o s p e r m u mRoth1 8 0 0 ] 1 .S e c t i o nH e l m i n t h o i d e aDeToni1 8 9 7 [=sectionH 伽 仇 幼o s aS i r o d o t1 8 7 3, s e c t i o n “ H e l m i n t h o i d e s "S i r o d o t1 8 8 4 ] 1 )B .c o がtSum(Bo可)Hassal1845 [ B .l u d i b o n d a Bo 町 V町 . c o がtSaBory .h e l m i n t h o s u mS i r o d o t1 8 8 4, 1 8 0 8,B non B .h e l m e n t o s u m Bory 1 8 0 8,B . c r o u a n i a n u mS i r o d o t1 8 8 4 ] 2 )B .b o r y a n u mS i r o d o t1 8 8 4 [ =Ba n a t i n u mS i r o d o t1 8 8 4 ] 3 )B .b o ワl a n u mv a r .d i s t e n s u m( K y l i n ) I s r a e l s o n1 9 4 2 [=B.d i s t e n s u mK y l i n1 9 1 2 ] 4 )B .s z s c h w a n e n s eJao1 9 4 1 2 .S e c t i o nB a t r a c h o s p e r m u m [=s e c t i o nM o n i l i f o m 切 S i r o d o t1 8 7 3 ;s e c t i o nM o n i l i f o r m e sS i r o d o t1 8 8 4,s e c t i o n Ca ψo c o n t o r t aS h e a t he ta l .1 9 8 6 ] 1 )B .g e l a t i n o s u m( L . )Dc.1 8 0 2 . 1 7 5 3,B . [=C o n f e r v ag e l a t i n o s a L m o n i l i f o r m e Roth 1 8 0 0,B . c o r b u l a S i r o d o t1 8 8 4, B .d e c a i s n e a n u mS i r o d o t 1 8 8 4,B .g e l a t i n o s u mv a r .d e c a i s n e a n u m ( S i r o d o t )R e i s1 9 6 9, B .r a d i a n sS i r o d o t 1 8 8 4,B .m o n i l i f o r m ef .l i p s i e n s i sRoth 1 8 0 0, B . m o n i l 扮r m e v a r . s c ψu l a S i r o d o t1 8 8 4 ] 2 )B .g e l a t i n o s u mf . 良y r a m i d a l e( S i r o d o t ) Compere1 9 9 1 [=B. p y r a m i d ゆ S i r o d o t 1 8 8 4,B . m o n z ・ l i f o r m e f . p y r a m i d a l e ( S i r o d o t ) I s r a e l s o n1 9 4 2,B . pygmaeum S i r o d o t 1 8 8 4 ] 3 )B .g e l a t i n o s u mv a r .o b t r u l l a t u mKumano e tWatanabe1 9 8 3 4 )B .d u r u mC.A.Ag 町 d h1 8 2 4 [=B. d e n s u m S i r o d o t 1 8 8 4, B . 加 um( S i r o d o t )I s r a e l m o n i l i f o r m ef .d s o n1 9 4 2,B .g e l a t i n o s u mf . ゐnsum 叩る討 r 問e1 9 9 1 ] ( S i r o d o t )C O I I Taxonomyo ff a m i l yB a t r a c h o s p e r m a c e a e 町 5)B .ル h e l : 加 m 哩 旬耐 Z :. [=B . m o n i l i f o r mv a r .h e l m i n t h o i d e u m S i r o d o t1 8 8 4 ] 6 )B .s p o r u l a n sS i r o d o t1884 7 )B .g o d r o n i a n u mS i r o d o t1884 8 )B .r e g i n e n s eS i r o d o t1884 9 )B .s t a g n a l e(Bo 可)Hassal1845 [=B.l u d i b o n d 包B oryv a r .s t a g n a l i sBory 1808,B . e c t o c a r p u mS i r o d o t 1 8 7 5, 1884, B .a r c u a t u mKylin1 9 1 2 ] 1 0 )B .s i n e n s eJao1 9 4 1 1 1 )B .a r c u a t o i d e u mReis1973 1 2 )B .ゆo r i j も rumMori1975 1 3 )B .j a p o n i c u mMori1975 1 4 )B .p o l y c a ψumMori1975 1 5 )B .c y l i n d r o・c e l l u l a r eKumano1978 1 6 )B .n o v a g u i n e e n s eKumanoetJohnstone 1 9 8 3 1 7 )B .h e t e r o c o r t i c u mSheathe tCole1 9 9 0 1 8 )B .c a ψo c o n t o r t u mSheathe ta l .1 9 8 6 . 3 .S e c t i o nS e t a c e aDeToni1 8 9 7 [=s e c t i o nM o n i l i f o r m i as u b s e c t i o nC a p i l l a c e a S i r o d o t1 8 7 3,s e c t i o nM o r i l i f o r m i as u b s e c t i o nS e t a c e aS i r 吋 o t1 8 7 5,s e c t i o nS e t a c e s S i r o d o t1 8 8 4 ] 1 )B .伽 m ( H u d s . )Harvey1 8 4 1 [ = C o n f e r v aa t r a Hudson 1798,B . g a l l a e iS i r o d o t1884, B .d i l l e n i iS i r o d o t 1884, B .t e n u i s s i m u nBory, B .a n g o l e n s e W.West& G.S .West1 8 9 7, S i r o d o t i a a n g o l e n s お (W. West & G.S . West) Skujai nR e i s1 9 6 0 ] 2 )B .p u i g g a r i a n u mGrunowi nW i t t r o c ke t N o r d s t e d t1 8 8 3 [=B. a t r u m v a r . p u i g g a r i a n u m (Grunow)Necchi1989, B .s c h w a c k e a numMoebius 1892,B .n i g r e s c e n sW. West e t G.S . West 1 8 9 7,S i r o d o t i a F 噌r e s c e n s (W. West & G.S . West) Skujai nR e i s1 9 6 0 ] 3 )B .d i a 汐' c h e sE n t w i s l e1 9 9 1 [=B.n o t h o g e a eSkuja, nom.n u d . ] 4 .S e c t i o nT u r j o s aS i r o d o t1 8 7 3 [ = s e c t i o nT u r f i c o l aDeToni1 8 9 7 ;s e c t i o n T u r f i c o l e sS i r o d o t1 8 8 4 ] 1 )B .t u φ'sumBory1808 [=C h a r ab a t r a c h o s p e r m av a r .v e g aRoth 1 7 9 7, B a t r a c h o s p e r m u mm o n i l i f o r m ev訂 . v a g u m(Roth)Roth,B .v a g u m( R o t h ) 2 6 9 .k e r a t o p h y t u m Bory,B . Ag. 1 8 2 4,B Z 噌 umv a r .k e r a t o P h y t u m(Bo 可)S i r o d o t ] 2 )B . t u ザo ' sum v a r . u n d u l a ω ψゐi c e l l a t u m Kumanoe tM.Watanabe1 9 8 3 3 )B .o r t h o s t i c h u mSkuja1931a 4 )B .p e r i p l o c u m( S k u j a )Necchi1990a [=B.v a g u mv町 ρ .e r i c l o c u mSkuja1 9 6 9 ] 5 )B .t a p i r e n s eKumanoe tPhang1 9 8 7 5 .S e c t i o nV i r e s c e n t i aS i r o d o t1 8 7 3,1 8 7 5 [ = s e c t i o n ~制'dia De Toni 1 8 9 7 ;s e c t i o n 防巾 S i r o d o t1 8 8 4, s e c t i o nC l a v i f o r m i aReis 1 9 7 3 ] 1 )B .h e l m e n t o s u mBory1808 [=B.c o e r u l e s c e n sS i r o d o t1884, nonB . h e l m i n t h o s u mS i r o d o t1 8 8 4 ] 2 )B .s i r o d o t i iSkujaexP .R e i s1974 [=B. v i r g a t u mS i r o d o t 1884 nom. i l l e g .,nonB .m o n i l i f o r m ev a r .v i r g a t u m K u e t z i n g ] 3 )B .g r a i b u s s o n i e n s eS i r o d o t1884 4 )B .b r u z i e n s eS i r o d o t1884 5 )B .t e s t a l eS i r o d o t1884 6 )B .l o c h m o d e sSkuja1938 7 )B .v o g e s i a c u mT.G. S c h u l t zexSkuja 1 9 3 8 [=B. 時 間 v a r .f l a g e l l i f o r m eS i r o d o t 1884,B .f l a g e l l 扮r m e( S i r o d o t )Necchi 1 9 8 9 ] 8 )B .g u l b e n k i a n u mReis1965b 9 )B .t r a n s t a g a n u mR e i s1 9 7 0 1 0 )B . c r i s p a t u m Kumano e tR a t n a s a bapathy (RatnasabapathyandKumano1 9 8 2 a ) 1 1 )B . b a k a r e n s e Kumano e t Ratnasa ・ bapathy1984 1 2 )B .g o m b a k e n s e Kumano e t Ratnasa ・ bapathy (RatnasabapathyandKumano1 9 8 2 b ) 1 3 )B .a z e r e d o iReis1967 1 4 )B .f e r r e r iReis1967 6 .S e c t i o n均 b r i d aDeToni1897 [ = s e c t i o n均伽・' d eS i r o d o t1 8 8 4 ] 1 )B .v i r g a t od e c a i s n e a n u mS i r o d o t1884 2 )B .a b i l i iReis1965a 3 )B .m i k r o g y n eF l i n te tSkujai nF l i n t1 9 5 3 7 .S e c t i o nA r i s t a t a eSkuja1933 7-1 .S u b s e c t i o nA r i s t a t a eKumano1993 1 )B .c の ,l e n n e n s e Montagne i n Kuetzing 1 8 4 9 ・ 270 Kumano, S . 2 )B .t u r g i d u mKumano1 9 8 2 b 3 )B .l o n g i a r t i c u l a t u mN e c c h i1 9 9 0 a 4 )B .b e r a e n s eKumano1 9 7 8 5 )B .b r e u t e l i iRabenhorst1 8 5 5 [=B.d i m o ψhumKuetzing1857] a c r o s p o r u mKumano1 9 9 3 7 2 .S u b s e c t i o nM 6 )B .e q u i s e t i f o l i u mMontagne1 8 5 0 7 )B . めI p o g y n u m Kumano e tR a t n a s a b a p a t h y ( R a t n a s a b a p a t h yandKumano1 9 8 2 b ) 8 )B .m a c r o ゆo r u mMonta 伊 e1 8 5 0 [=B. . o 砂c l a d u m Montagne 1 8 5 0,B . m a c r o s p o r u m v a r . 0 . 砂c l a d u m (Mont a 伊 e )S i r o d o t1 8 8 4, B .e x c e l s u mMont a g n e 1 8 5 0, B . m a c r o s p o r u m v a r . e x c e l s u m(Montagne)S i r o d o t1 8 8 4 ] 8 .S e c t i o nC o n t o r t aS k u j a1 9 3 1 a .S u b s e c t i o nI n t o r t u mKumano1 9 9 3 8-1 1 )B .i n t o r t u m J a o1 9 4 1 2 )B .p s e u d o c a ψumReis1973 3 )B .ωo i t a p e n s eKumano1 9 8 3 c 4 )B .l u s i t a n i c u mR e i s1 9 6 5 a 8 2 .S u b s e c t i o nT o r r i d u mKumano1 9 9 3 5 )B .t o r t u o s u mKumano1 9 7 8 6 )B .t o r t u o s u mv a r .m a j u sKumano1 9 8 2 a 7 )B .t o r r i d u mMontagne1 8 5 0 [=B.v a g u mv a r .t O T T i d u m(Montagne) S i r o d o t1 8 8 4 ] 8 )B .d o b o e n s eKumanoe tB o r d e n -Kerby 1 9 8 6 9 )B .f a r o e 1 四 K umanoe tBorden-Kerby 1 9 8 6 8 3 .S u b s e c t i o nP r o c a r p u mKumano1 9 9 3 1 0 )B .p r o c a r p u mS k u j a1 9 3 1 a 1 1 )B .p r o c a ψumvar.americanumSheathe t a l .1 9 9 2 1 2 )B .e q u i s e t o i d 切 m Kumano e t Ne c c h i 1 9 8 5 1 3 )B .c 砂o e n s eKumanoe tNe c c h i1 9 8 5 1 4 )B .j o l y iN e c c h i1 9 8 6 1 5 )1 3 .d e n s i v e r t i c i l l a t u mN e c c h i1 9 9 0 a u s h i r o e n s eKumano1 9 9 3 8 4 .S u b s e c t i o nK 1 6 )B .k u s h i r o e n s eKumanoe tOhsaki1 9 8 3 1 7 )B .g u y a n e n s e(Monta 伊 e )Kumano1 9 9 0 [=B .v a g u mv a r .g u y a n e n s eMontagne 1 8 5 0 ] 1 8 )B . t a b a g a t e n s e Kumano e tB o r d e n Kerby1 9 8 6 1 9 )B .n e c h o c h o e n s e Kumano e tB o r d e n - Kerby1 9 8 6 2 0 )B .n o n o c e n s eKumanoe tL i a o1 9 8 7 2 1 )B .i r i o m o t e n s eKumano1 9 8 2 a 2 2 )B .g l o b o s p o r u mI s r a e l s o n1 9 4 2 2 3 )B .b r e v i a r t i c u l a t ω(Necchie tKumano) N e c c h i1 9 9 0 a [=B. c a p e n s eStarmache xN e c c h ie t Kumanov 町 .b r e v i a r t i c u l a t u mNe c c h ie t Kumano1 9 8 4 ] 2 4 )B .c a p e n s eStarmache xN e c c h ie tKumano1 9 8 4 [=B. c a p e n s e Starmach 1 9 7 5,nom. i l l e g .] 2 5 )B .s k 仰 n umNecchi1 9 8 6 8 5 .S u b s e c t i o nAm 均 uumKumano1 9 9 3 2 6 )B . t i o m a n e n s e Kumano e tR a t n a s a b a p a t h y ( R a t n a s a b a p a t h yandKumano1 9 8 2 a ) 2 7 )B .o m o d o e n s eKumanoe tBorden-Kerby 1 9 8 6 2 9 )B .n o d ; 伊o ' rumMontagne1 8 5 0 [=B. v a g u mv a r .n o d ; 伊o ' rum (Mont a g n e )S i r o d o t1 8 8 4 ] 3 0 )B .a m b i g u u mMontagne1 8 5 0 [=B .b i c u d o i ・N e c c h i1 9 8 6,B .e x s e r t u m N e c c h i1 9 8 6, B .b a s i l a r eF l i n te tS k u j a i nF l i n t1 9 5 3 ] . 3 1 )B .l o u i s i a n a eS k u j ai nF l i n t1 9 4 9 3 2 )B .h e n r i q u e s i a n u mR e i s1 9 7 2 3 3 )B . m a h l a c e n s e Kumano e tB o r d e n Kerby1 9 8 6 3 4 )B .g r a c i l l i m u mW.Weste tG.S .West emend.N e c c h i1 9 8 9 3 5 )B .g i b b e r o s u m(Kumano)Kumano1 9 8 6 [=T u o m e y ag i b b e r o s aKumano1 9 7 8 ] GenusS i r o d o t i aK y l i n1 9 1 2 [ = s e c t i o nS i r o d o t i a( K y l i n )N e c c h ie tEnt w i s l e1 9 9 0 ] 1 )S .s u e c i c aK y l i n1 9 1 2 [ = B a t r a c h . o ゆe rmum s u e c i c u m ( K y l i n ) n i c aSku ・ N e c c h ie tE n t w i s l e1 9 9 0,広斤n j a 1 9 3 1 b, B a t r a c h o s p e r m u mf e n n i c u m ( S k u j a )N e c c h ie tE n t w i s l e1 9 9 0, 広 a c u m i n a t aS k u j ae xF l i n t1 9 5 0 ] 2 )S .h u i l l e n s i s(Welw., W e tG.S .West) S k u j a1 9 3 1 b [=B a t r a c h o s p e r m u mh u i l l e n s eWelwitsch e xW. e tG.S . West 1 8 9 7,S .a t e l e i a S k u j a1 9 3 8 ] TaxonomyoffamilyBatrachospermaceae e l i c a t u l aSkuja1938 3) S .d [=Bat 帥 仲 間umd e l i ω ,u l u m(Sk 制 Necchie tEntwisle1990] 4) 丘 s i n i c aJ ao1941 .s e g a w a eKumano1982c 5 )S 6 )S .y u t a k a eKumano1982c .t e n u i s s i m a(Collins) Skuja ex Flint 7 )S 1948 [ = B a t r a c h o s p e r m u mv a g u m (Roth) C. .j l a g e l l i f o r m e Sirodot f . t e n u i s s i m aCollins1895] 8) S .g a r d n e r iSkujainFlint1950 9) S .p o l y g a m aSkujai nF lint1948 u o m e y aHarvey1858 GenusT [ = s e c t i o n T u o m e y a (Harvey) Necchi et Agardh v町 Entwisle1990] 1)Tu り 1 ω 仰 m m 吻 吻 e り y aa m e r i c a 7 仰 ω 2 a (Ha 町r 仏 v 吋 . ) Pa 却p閲 e n 瓜 知 f 山 u 向 1 碍 s 1958 [ =B a i l e y aa m e r i c a n a Kuetzing 1857, T u o m e y a j l u v i a t i ・ l i s Harvey 1858, B a t r a c h o s p e r m u ma m e r i c a n u m(Kuetzing) Necchie tEntwisle1990] GenusN o t h o c l a d u sSkuia1934 [=section N o t h o c l a d u s (Sk 吋a) Necchi et Entwisle1990] 1 )N .n o d o s ωSkuja1934 [=N.t ω ,m a n z c ωSkuja1934, B a t r a c h o・ s p e r m u mn o 伽 um (Skuja) Necchi e t Entwisle1990] 2 )N .l i n d a u e r iSkuja1944 [=Bat 制 o ゆe rmum l i n d a u e r i (Sk 制 Necchie tEntwisle1990] 3 )N .祈. o a ωt r a l i sSkuja1964 Acknowledgments The author wishes to express his sincere thanks to Prof. T. Yoshida of Hokkaido University for his valuable suggestions and cntlclsm. References 8 24 . SystemaAlg釘 um.L i t e r i sB e r l i ・ . f A伊 rdh,C.A.1 g i 姐 i s, Lundae. a i t V i n c e n t1 8 0 8 . Memoire s u rl eg e n r e Bory,de S B a t r a& h o s t e r m adel af a m i l l ed e sC o n f e r v e s .An n. M u s . H i s t .N a t .P a r i s1 2 :310-332, pl .2 9 31 . .1 9 7 0 . Les a l g u e sd ' e a ud o u c e . 3L e s B o u r r e l l y,P a l g u e sb l e u e se tr o u g e s .N.Boubee& Cie,P a r i s . 2 7 1 主r e,P .1 9 91 . Taxonomic 血 d n o m e n c l a t u r a l Comp n o t e sonsomet a x ao ft h eg e n u sB a t r a& h o . 学' e r m u m (Rho d o p h y c e a e )B e l g .J o u r n .B o t .1 2 4 :2 1 2 6 . A.P .1 8 0 2 . Rapports u rl e sC o n f e r v e s .J . DeC a n d o l l e, P h y s .ChimH i s t .N a t .5 4 :4 -214 4 1 . DeToni,J .B .1 8 9 7 . S y l l o g ea l g a r u m .4 :F l o r i d e a e, S e c t i o1 .T y p i sS e m i n a r i i, P a t a v i i 凶u s, J . J .1 74 1 . H i s t o r i aMuscorum. O x o n i i :e D迎 e T h e a t r oS h e l d o n i 卸 o . . J . 1 9 9 2 . The s e t a c e o u s s p e c i e s o f E n t w i s l e, T B a t r a& h o ゆe r m u m (Rhodophyta): A re-evaluation o fB .a t r u m(Hudson)Harvey叩 dB .t l 留' a r i a n u m Grunowi n c l u d i n gt h ed e s c r i p t i o no fB .d i 白t y c h e ss p . A u s t r a l i a .M u e l l e r i a7 :4 -25n o v .仕omTasmania, 4 4 5 . F a r r, E .R., L e u s s i n k, J .A.&S t aH ueF .A.1 9 7 9 . Index 伊nominum g e n e r i c o r u m ( p l a n t a r u m ) . 1 . Re V e g e t .1 0 0 . F l i n t, L .N.1 9 4 8 .S t u d i e sonf r e s h w a t e rr e da l g a e .Am. J .B o t .3 5 :4 28 4 3 3 . F l i n t, L .N.1 9 4 9 .S t u d i e sonf r e s h w a t e rr e da l g a e .Am. J .B o t .3 6 :5 4 9 5 5 2 . F l i n t, L .N.1 9 5 0 .S t u d i e sonf r e s h w a t e rr e da l g a e .Am. J .B o t .3 7 :7 5 7 5 7 . F l i n t, L .N.1 9 5 3 . Twonews p e c i e so fB a t r a& h o s t e r m u m . P r o c .L a .Acad.Sd.1 6 :1 0-1 5 . G r e u t e r, W.e ta l .1 9 8 8 . I n t e r n a t i o n a lCodeo fB o t a n i c a lN o m e n c l a t u r e .Regn.V e g e t .1 1 8 .K o e l t zS c i e n K o e n i g s t e i n . t i f i cBooks, Hamel, G.1 9 2 5 . F l o r i d e e sdeF r a n c e .I V .Rev.Algo l . 2 :2 8 0 3 0 9 . 8 4 1 . A manualo ft h eB r i t i s hAlg a e . Harvey,W.H. 1 V由主 V o o r s t, London. H釘 vey, W.H.1 8 5 8 . N e r e i sB o r e a l i s Am e r i c a n a :o ra c o n t r i b u t i o nt oah i s t o r yo ft h emarine a l g a eo f e r i c a .p a r t3 .P u b l i s h e dbyt h eSmitho ・ NorthAm n i a nI n s t i t u t i o n, Washington. A.H.1 8 4 5 . Ah i s t o r yo f t h eB r i t i s hf r e s h w a t e r H a s s a l l, a l g a e .T a y l o r, Walton& Maberly, London. Hudson, G.1 7 9 8 . F l o r aAng l i c ae d .1 1 1 .London. I s r a e l s o n,G. 1 94 2 . The f r e s h w a t e rF l o r i d e a eo f Sweden.Symb.B o t .U p s a l .6 :1 1 3 5 . C .C .1 94 1 . S t u d i e sont h ef r e s h w a t e rr e da l g a eo f Jao, C h i n a .V I I I .A p r e l i m i n a r ya c c o u n to ft h eC h i n e s e f r e s h w a t e rRh o d o p h y c e a e .S i n e n s i a1 2 :2 4 5 2 9 0 . .M.,Mukiu, J .,N a g a r i,T .P o k i h i a n,M. J o h n s t o n e,1 & Rau, M.1 9 8 0 .B a t r a& h o 司 p e r m u m ;邑r s tf r e s h w a t e r nNew r e da l g a lr e c o r df o rNewG u i n e a .Sdencei Guinea7 :1 5 . S .1 9 7 8 . N o t e sonf r e s h w a t e rr e da l g a efrom Kumano, WestM a l a y s i a .BotMag.Tokyo9 1 :9 7 1 0 7 . .1 9 8 2 a . Fourt a x ao f也es e c t i o nC o n ωr t aof Kumano,S a t r a& h o s t e r m u m (Rhodophyta, t h e g e n u s B N e m a l i o n a l e s ) from l r i o m o t eJima and I s h i g a k i Jima, s u b t r o p i c a lJ a p a n .Jpn.J .Phyco l .3 0 :1 8 1 1 8 7 .1 9 8 2 b . Fourt a x ao ft h es e c t i o nM o n i l i Kumano,S f o r m i a ,均 I b r i d o . andS e t a& e aofthe genusB a か' O . C h o - ← Kumano, S . 2 7 2 ゆe rmum (Rhodophyta,N e m a l i o n a l e s )f r o mt e m - 2 1 9 2 2 8 . Kumano, p e r a t eJ a p a n .J p n .J .Phyco l .3 0 :2 8 9 2 9 6 . S .& Ratnasabapathy, M, 1 9 8 4 . S t u d i e son f r e s h w a t e rr e da l g a eo fM a l a y s i aI V .B a t r a c h o Kumano, S .1 9 8 2 c . Developmento fcarpogoniumand s p e r m u mb a k a r e n s e,s p, n o v . from S u n g a i B北 a r, taxonomy o fs i xs p e c i e so ft h eg e n u sS i r o d o t i a, K e l a n t a, WestM a l a y s i a .J p n .J .Phyco l .3 2 :1 9 2 3 . Rhodophyta,fromJapanandw e s tM a l a y s i a,B o t . Kumano, S ., S e t o, R.& H i r o s e, H.1 9 7 0 . Ont h ed e Mag.Tokyo9 5 :1 2 5 1 3 7 . v e l o p m e n to ft h ec a r p o s p o r o p h y t e si ns e v e r a ls p e c i e s .1 9 8 3 .S t u d i e sonf r e s h w a t e rRh o d o p h y t ao f Kumano,S o ft h eB a t r a c h o s p e r m a c e a ew i t hs p e c i a lr e f e r n c et o 1 .B a t r a c h o ゆU明 umωo i t a p e n s e, PapuaNewGuinea1 t h e i rp h y l o g e n e t i cr e l a t i o n s .B u l l .J p n .S o c .Phyco l . s p .n o v . 仕' o mt h e Papuan H i g h l a n d s .J p n .J . 1 8 :1 1 6 1 2 0 . Phyco l .3 1 :7 6 8 0 . S .& Watanabe, M.1 9 8 3 . Twonewv a r i e t i e s .1 9 8 4 a .S t u d i e sonf r e s h w a t e rr e da l g a eo f Kumano, Kumano,S o fB a t 悶c h o s p e r m u m(Rh o d o p h y t a )fromMt. Al b e r t M a l a y s i aV.E a r l yd e v e l o p m e n to fc a r p o s p o r o p h y t e s Edward, PapuaNewG u i n e a .B u l l .N a t n .S c i .Mus. 抑 rmumc y l i n d r o c e l l u l a r eKumanoandB . o fB a t r a c h o TokyoS e r .B .9 :8 5 9 4 . 附 u mKumano.J p n .J .Phyco l .3 2 :2 4 2 8 . t u r t ! u e t z i n g,F .T . 1 8 4 9 . S p e c i e s Algarum. p . 5 3 7, Kumano,S .1 9 8 4 b . Some o b s e r v a t i o n s on B a t r a c h o - K L i p s i a e . ゆe rmumi n t o r t u mJa oandB .巾 附e J a o(Rh o d o p h y t a, N e m a l i o n a l e s ) 仕omSzechwani nC h i n a .J p n .J . .T. 1 8 5 7 . Tabulae P h y c o l o g i c a e . Nord ・ K u e t z i n g,F Phyco l .3 2 :2 2 1 2 2 6 . h a u s e n . Kumano,S .1 9 8 6 . S t u d i e sonf r e s h w a t e rr e da l g a eo f K H.1 9 1 2 . S t u d i e nu e b e rd i es c h w e d i s c h e nArten y l i n, M a l a y s i aVI .Morphylogyo fB a t r a c h o s p e r m u mg i b e r o 学e rmumRothundS i r o d o t i anov d e rGattungB a t r a c h o comb.n o v .J p n .J .Phyco l .3 4 :1 9 sum(Kumano), g e n . Nova Acta R e g i a eS o c i e t a t i sS c i e n t a r u m 2 4 . Up s a l i n s i ss e r .I V .3 :1 4 0 . Kumano, S,1 9 9 0 . Carpogoniumandc a r p o s p o r o p h y t e s K y l i n,H. 1 9 5 6 . Die Gattungend e rRh o d o p h y c e e n . o f Montagne's t a x ao fB a t r a c h o 抑r mum ( R h o d o Lund. CWKG l e e r u p s, p h y t a )fromF r e n c hG u i a n a .Cryptogam.A lg o l .1 1 : L i n n a e u s, C.1 7 5 3 . S p e c i e sp l a n t a r u m .Imp.L a u r e n t i i 2 8 1 1 9 2 . S a l v i i,H o l m i a e . S .&Bowden-Kerby, も ' V .A.1986, Studieson Linnaeus,C. 1755 FloraSuecica. Laurentii S Kumano, a l v i i, .S i xnew t h ef r e s h w a t e rRhodophytao fM i c r o n e s i a1 S t o p c k h o l m i a e . 学ermumRo 也. J p n . J .Phyco l .3 4 : s p e c i e so fB a t r a c h o 8 9 2 . Uebere i n i g eb r a s i l i a n i s c h eAlg e n . Moebius,M.1 1 0 7 1 2 8 . B e r .d t .B o t .G e s .1 0 :1 8 2 6 . .&J o h n s t o n e,1 .M. 1 9 8 3 . S t u d i e sont h e Montagne,C. 1 Kumano,S 8 5 0 . Cryptogamia Guyanensis,s e u o d o p h y t ao fPapuaNewGuinea1 . f r e s h w a t e rRh 町 umc e l l a r r i u mi nGuyanag a l l i c aa n n i s1 8 3 5 p l a n t B a t r a c h o s p e r m u mn o v a コ g u i n e e n s es p .n o v .仕om也epapu1 8 4 9ac l .L e p r i e u rc o l l e c t a r u me n u m e r a t i ou n i v e r s a 組 Lowlands, J p n .J .Phyco l .3 1 :6 5 7 0 . 4 :8 3 3 0 9 . l i s .Ann.S c i .N a t .B o t .s e r .3,1 S .& L i a o, L .M.1 9 8 7 . A news p e c i e so ft h e Mori, Kumano, M.1 9 7 5 .S t u d i e sont h eg e n u sB a t r a c h o s p e r m u mi n s e c t i o n C o n t o r t a o ft h e g e n u s B a t r a c h o 学e r m u m J a p a n .J p n .J .Bot2 0 :4 6 1-48 4 . (貼odophyta,Nemalionales) 仕'omNonoc I s l a n d, N e c c h i,O. J r . 1 9 8 6 . S t u d i e s on t h ef r e s h w a t e r t h eP h i l i p p i n e s .JpnJ.Phycol .3 5 :9 9 1 0 5 . Rh o d o p h y t ao fB r a z i l4 . Four new s p e c i e so f Kumano,S .& N e c c h i,O.J r .1 9 8 5 . S t u d i e sont h e ゆe rmum ( S e c t i o n C o n t o r t a ) from t h e B a t r a c h o o d o p h y t ao fB r a z i l1 1 .Twonews p e f r e s h w a t e rRh s o u t h e r ns t a t e so fSaoP a u l o .Rev.B r a s .B i o l .4 6 : 学. e r m u mfroms t a t e so fAmazonasand c i e so fB a t r a c h o 1 7 2 5 MinasG e r a i s .J p n .J .Phyco l .3 2 :2 2 1 2 2 6 . r . 1 9 8 7 . S t u d i e s on t h e 仕e s h w a t e r N e c c h i,O. J .& N e c c h i,O.J r .1 9 9 0 . B a t町 ' h o φ町 明um Kumano,S Rh o d o p h y t ao fB r a z i l3 .B a t r a c h o s p e r m u mb r a s i l i e n s e ゆ , o r u mMontagnefromS o u t hA m e r i c a .J p n .J m a c r o a u l o,s o u t h e r n s p .n o v . from t h es t a t eo fS五oP Phyco l .3 8 :1 1 9 1 2 3 . 担坦.R e v i s t aB r a s i l e i r adeB i o l o g i a4 7 :4 4 1 4 4 6 . Br . & Ohsaki,M. 1 9 8 3 . B a t r a c h o ゆ町mum Kumano,S N e c c h i,O.J r .1 9 8 9 . Rh odophytadeaa 伊 ad o c edo p .n o v . (Rh o d o p h y t a,N e m a l i o n a l e s ) k u s h i r o e n s e,s e s t a d od e Sao P a u l o : Levantamentot 田 o n o m I c o . fromK u s h i r oMoori nc o o lt e m p e r a t e J a p a n .J p n .J Bol .B o t .U n i v .S .P a u l o2 :1 1 6 9 . Phycol .3 1 :1 5 6 1 6 0 . N e c c h i, O.J r .1 9 9 0 a . R e v i s i o no ft h eg e n u sB a t r a c h o Kumano, S . & Phang, S .M. 1 9 8 7 . S t u d i e s on 学 回 初u mRoth(Rhodophyta, B a t r a c h o s p e r m a l e s )i n .B a t r a c h o f r e s h w a t e rr e da l g a eo fM a l a y s i a VII . B r a z i l .B i b l .Phycol .8 4 :1 2 01 s p e r m u mt a p i r e n s e, s p .n o v .fromS u n g a iT a p i r, Johor, N e c c h i, O.J r .1 9 9 0 b .E v a l u a t i o nofnumerict a x o n o m i c P e n i n s u l aMalaysiaJpn.J .Phyco l .3 5 :2 5 9 2 6 4 . ゆm加 m c h a r a c t e r si nB r a z i l i a ns p e c i e so fB a t r a c h o Kumano,S .& R a t n a s a b a p a t h y, M. 1 9 8 2 . S t u d i e son (Rhodophyta,B a t r a c h o s p e r m a l e s )i nB r a z i l .R e v . f r e s h w a t e rr e da l g a eo fM a l a y s i a1 11 .Development B r a s .B i o l .5 0 :627-641 . o fc a r p o s p o r o t p h y t e so fB a t r a c h o ゆ ,e rmumc の ,l e n n e n s e N e c c h i, O.J r .& E n t w i s l e, T.J.1 9 9 0 . Ar e a p p r a i s a lo f .h y p 明 mum MontagneB .b e r a e n s eKumano 佃 dB g e n e r i c and s u b g e n e r i c c l a s s i f i c a t i o n i n t h e Kumanoe tR a t n a s a b a p a t d o p h y t a ) .P h y c o l o g i a2 9 : B a t r a c h o s p e r m a c e a e(貼o , 目 , , , TaxonomyoffamilyBatrachospermaceae 478 -4 8 8 . r . & Kumano,S .1 9 8 4 . S t u d i e sont h e N e c c h i,O.J f r e s h w a t e rRhodophytao fB r a z i l1 . Threet a x ao f B a t r a c h o 司 termum Roth 仕om t h e N o r t h e a s t e r n S t a t eo fS e r g i p e .Jp n .J .Phyco l .3 2 :3 4 8 3 5 3 . N e c c h i, O.J r ., S h e a t h, R.G.& C o l e, K.M.1 9 9 3 .D i s t r i b u t i o nand s y s t e m a t i c so ft h ef r e s h w a t e rg e n u s S i r o d o t i a ( B a t r a 伽 s p e r m a l e s, 貼o d o p h y t a ) i n NorthA m e r i c a .J .Phyco l .2 9 :2 3 6 2 4 3 . .1 9 5 8 . N o t e son a l g a ln o m e n c l a t u r e P a p e n f u s s,G.F 1 V .Taxon7 :104-109 .1 8 5 5 . B e i t r a gz u rK ry p t o g a m e n f l o r a Rabenhorst,L S u d a f r i c a . P i l z e und Alg e n .A l lgem. d e u t s c h e Na t u r a l i s tZ e i t u n g1 :2 8 2 . Rabenhorst,L .1 8 6 8 . F l o r aEuropaeaalgarumaquae d u l c i se ts u b m a r i n a e . Eduardum Kummerum, L i p s i a e . S .1 9 8 2 a . S t u d i e son RatnasabapathyM.& Kumano, .Somet a x ao ft h e f r e s h w a t e rr e da l g a eo fM a l a y s i a1 g e n e r aB a t r a c h o ゆermum ,B a l l i aand C a l o g l o s s af rom PulauTioman,WestM a l a y s i a .J p n .J .Phycol .3 0 : 1 5 2 2 . RatnasabapathyM.& Kumano,S .1 9 8 2 b . S t u d i e son 1 .Threes p e c i e s f r e s h w a t e rr e da l g a eo fMalaysia1 o fB a t r a c h o s p e r m u m from S ungai Gombak and e l a n g o r,West M a l a y s i a .J p n .J . Sungai Pusu,S l .3 0 :1 1 9 1 2 4 . Phyco . d o s 1 9 6 0 . Revi 五o d o se s p e c i m e de R e i s,M.P B a t r a c h o s p e r m u m Roth e S i r o d o t i a K y l i n d o s h e r b a r i o sd e s1 n s t i t u t o sB o t a n i c o sd e Coimbra e l .S o c .B r o t .s e r .2, 3 4 :3 7 5 5 . L i s b o a .Bo M.P .d o s1 9 6 5 a . S u b s i d i o sp a r a0 c o n h e c i m e n t o R e i s, 思l ad o c edeP o r t u g a lV. Bo l . d a sR o d o f i c e a sdea S o c .B r o t .s e r .2, 3 9 :1 3 7 1 4 5 . M.P .d o s1 9 6 5 b .B a t r a c h o s p e r m u m g u l b e n k i a n u m, s p R e i s, n o v .Anu a r i odaS o c i e d a d eB r o t t e r i a n a3 1 :3 1 3 7 . R e i s, M.P . d o s 1 9 6 7 . Duas e s p e c i e s n o v a s de B a t r a c h o s p e r m u mR o t h :B .a z e r d o ieB .f e r r e r i .B o l 4 1 :1 6 7 1 7 9 . S o c .B r o t .s e r .2, .d o s1 9 6 9 . S u b s i d o sp a r a0 c o n h e c i m e n t o R e i s,M.P d a sR o d o f i c e a sdeaguad o c edeP o r t u g a lV I I .Bo l . S o c .Brot .s e r .2,4 3 :1 8 3 1 9 2 . R e i s, M.P .d o s1 9 7 0 . Rhodophyceaen o v a e .Memorais daS o c i e d a d eB r o t e r i a n a2 1 :2 3 2 6 . R e i s, M.P .d o s1 9 7 2 .B a t r a c h o ゆermumh e n r i q u e s i a n u m, s p l .S o c .B r o t .s e r .2,4 6 :1 8 1 1 8 5 . n o v .Bo .d o s1 9 7 3 . S u b s i d i o sp a r a0 c o n h e c i m e n t o R e i s,M.P d a sR o d o f i c e a sdea 伊l ad o c edeP o r t u g a lV 1 I I .Bo l . S o c .B r o t .s e r .2,4 7 :1 3 9 1 5 7,5p l . R e i s,M.P .d o s1 9 7 4 . Chavesparaai d e n t i f i c a c a od a s e s p e c i e sp o r t u g u e s a sB a t r a c h o . ゆermumR o t h .Anuario daS o c i e d a d eB r o t t e r i a n a4 0 :3 7 1 2 9 . R e i t h, A.1 9 7 9 . EinB a t r a c h o ゆermumd e rS e k t i o nC o n t o r t a S k u j aa u sKuba.K u l t u r p f l a n z e2 7 :265-281 . Roth,A.W. 1 7 9 7 . Bermerkungenuberd a sStudium d e rc r y p t o g a m i s c h eW a s s e r g e w a c h s e . Gebudern Hahn., Hannover. Ro 出 , A .W. 1 8 0 0 . Tentamen F lo r a eGermanicae3 . 2 7 3 l .G l e d i t s c h i a n o,L i p s i a e . B i b Sagawa,S .1 9 3 9 . Two s p e c i e so fS i r o d o t i a found i n J a p a n .Shokubutut oDoubutu7 :2 0 3 3 2 0 3 6 . S h e a t h, R.G.&B u r k h o l d e r, J .M.1 9 8 3 . Morphometry a t r a c h o ゆermump o p u l a t i o n si n t e r m e d i a t ebetween o fB B .b o ヮanum and B . ιt o c a ψum (Rhodophyta). J . l .1 9 :324-331 . Phyco S h e a t h, R.G.&c o l e, K.M.1 9 9 0 .B a t r a c h o ゆ' e r m u mh e t e r o p . n o v . and P o l y s i p h o n i a s u b t i l . 印 刷 c o r t i c u m s (Rho d o p h y t a )from F l o r i d as p r i n g f e ds t r e a m s .J . Phyco l .2 6 :5 6 3 5 6 8 . S h e a t h, R.G.& Morison, M.0 ., Cole, K.M.& V叩 a l ・ s t y n e,K.L .1 9 8 6 . A new s p e c i e so ff r e s h w a t e r Rh odophyta, B a t r a c h o . ゆermum c a ψo c o n t o r u m P h y c o l o g i a .2 3 :321-330 S h e a t h,R.G., V i s,M.L .& C ole,K.M.1 9 9 2 .D i s t r i a t r a c h o s p e r m u m b u t i o n and s y s t e m a t i c s o f B ( B a t r a c h o s p e 口n a l e s, Rhodophyta) i n North A m e r i c a .J .P h y c o l2 8 :2 3 4 3 4 6 . S i r o d o t,S .1 8 7 3 . N o u v e l l ec l a s s i f i c a t i o nd e sa l g u e s d ' e a udoucedug e n r eB a t 附 h o ゆe r m u m ;d e v e l o p p e ・ m e n t ;g e n 昼間t i o n sa l t e r n a n t e s .C.R.Hebd.S e a n c e s A c a d .S c i .P a r i s7 6 :1 2 1 6 1 2 2 0 . S i r o d o t,S .1 8 7 5 . O b s e r v a t i o n ss u rl ed昼間loppement d e s a l g u e s d ' e a u douce composant l e g e n r e B a t r a c h o 砂町mum. Bu l .S o c .B o t . France 2 2 :1 2 8 1 4 5 . .1 8 8 4 . LesB a t r a c h o s p e r m e s,o r g a n i s a t i o n, S i r o d o t,S f o n c t i o n, developpement, c l a s s i f i c a t i o n .G.Masson, P a r i s . 9 3 1 a . E i n i g e sz u rKenntnisd e rb r a s i l i 阻・ S k u j a,H. 1 s c h e nB a t r a c h o s p e r m e n .Hedwigia7 1 :7 8 8 7 . Sk 吋a,H. 1 9 3 1 b . Untersuchungen uberd i e Rh o d o p h y c e e n d e s S u s s w a s s e r s . 1 -I I . Archiv P r o t . 7 4 :2 9 7 3 0 9 . Sk 吋a,H. 1 9 3 3 . Untersuchungen uber d i e Rh o d o . Ar c h .P r o t .8 0 : phyceen d e sS u s s w a s s e r s .I II 3 5 7 3 6 6 . 吋a,H. 1 9 3 4 . Untersuchungen uber d i e Rh o d o Sk phyceend e sS u s s w a s s e r s . V. BemefteB o t a n i s c h e n Z e n t r a l b l a t t52B: 1 7 9 1 8 8 . 9 3 8 . Die S u s s w a s s e r r h o d o p h y c e e nd e r S k u j a,H. 1 d e u t s c h e nl i m n o l o g i s c h e nS u n d a E x p e d i t i o n .A r c h . Hydrobio l .s uppl .1 5 :603-637,pl .2 9 3 5 . 吋a,H. 1 9 4 4 . Untersuchungen uber d i e Rh o d o Sk phyceen d e sS u s s w a s s e r s .V I I X I I . Acta H o r t i B o t a n i c iU n i v e r s i t a t i s, L a t v i a1 4 :1 6 4 . S k u j a, H.1 9 6 4 .W e i t e r e sz u rKenntnisd e rS u s s w a s s e r rhodophyceend e rGattungN o t h o c / a d u s .Rev.Alg o l . N.S .7 :30 3 1 4 . 吋a, H.1 9 6 9 . E i g e n t u m l i c h em o r p h o l o g i s c h eAnp田 ・ Sk sung e i n e sB a t r a c h o s p 昨 明u m g egen mechanische r .O e s t e r .b o t . Schadigung i nf l i e s s e n d u m Wasse Z e it .1 1 6 :5 5 6 4 . Starmach, K.1 9 7 5 . AIgaefrommontanes t r e a m sont h e 1 s l a n dMahe, i nt h eS e y c h e l l e s .ActaHydrobio l .1 7 : 2 1 0 2 0 9 . Starmach,K. 1 9 8 2 . Red a l g a ei nt h e Kryniczanka 目 ← Kumano,S . 274 s t 民 a m.FragmentaF lo r i s t i c ae tG e o b o t a n i c aa n n . 2 8 :2 5 7 2 9 3 . West,W. & West,G.S .1 8 9 7 . We 1 w i t s c h ' sA f r i c a n f r e s h w a t e ra l g a e( p a r t6 ) .J .Bot.Lond.35:235- 2 4 3 . W i t t r o c k&N o r d s t e d t1 8 8 3 . Alg a eE x s i c c a t a e1 1 :1 , n o . 5 01 . 熊野茂:力ワモズク科(力ワモズク目,紅藻植物)の分類 この総説では,カワモズク科の分類に関する最近の改変,形態学的観点から見た属・節聞の類縁関係,及び, 現在までに記載された 1 0 4分類群のりストを,分類学的ノートを付して紹介した。この総説で取り扱った分類群 9 1分類群),ユタカカワモズク属 (9種),ツオメヤ属c1 はカワモズク科の 4属である,即ち,カワモズク属 ( 種),及びノトクラヅス属 (3種)。カワモズ P属 ( 9 1分類群)は 2つの亜属からなる,即ち,無果胞子体重属c1 種)とカワモズク亜属 ( 9 0 分類群)。カワモズ?:BE属は次の 8つの節から構成される,即ち,ヘルミントイデア 分 類 群 セ タ ケ ア 節 (3分 類 群 ツ ル フ ォ サ 節 (5分 類 群 ヴ ィ レ ン 節 (4分 類 群 カ ワ モ ズ ク 節 ( 18 センチア節(14 分 類 群 ヒ プ リ ダ 節 ( 3 分 類 群 ) :2つの亜節,即ち,マクロスポルム亜節とアリスタタエ節 亜節からなるアリスタタエ節 (8分類群) :5つの亜節,即ち,イントルタ亜節, トリヅム亜節,プロカルプム 亜節,クシロエンシス亜節及びアムピグウム亜節からなるコントルタ節 ( 3 5 分類群 ) 0( 6 5 7神戸市灘区六甲台 1 1 神戸大学理学部生物学教室) ( R e c e i v e dA p r i 1 1 9 ,1993 ,A c ψ ,e t e d J u l y久 1 9 9 3 ) 藻類 Jpn.J .Phyco l .4 1 :275-276,September2 0,1 9 9 3 斎 藤 譲 :janczewskiatokidaeはj.morimotoiの若い大形個体 YuzuruS a i t o : janczewskiat o k i d a ei sayoungandlargefrondofJ .morimotoi ,F a c u ! ' 砂o jF i s h e r i e s ,H o k k a i d oU n i v e ηi t y ,H a k o d a t e ,H o k k a i d o ,0 4 1j a p a n Y u z u r uS a i t o j a n c z e w s k i at 出伽S a i t owase 由 b l i s h e dfromm a t e r i a lc o l l e c t e donJu l y1 ,1 9 6 5a tK i n a o s h i,P a c i l i c c o a s to fs o u t h e r nHokkaido.τ' h et y p es p e c i m e nwasr e m a r k a b l yl a r g e,w i t h釦 nl r 此t h e 釘rb ranched仕 i f r e 田e b r a n c h e s。叩 nb 加 。t 由 hmaleand,f 島 e 皿 a l e伊 g amet叩 o p耐 h l y t 旬e , s 民 w hicho c c u r r e do n l yont h e匂 t e 悶 t r a s p 凹 or 加 g i 泊 凶 a l仕 i f r 叩 on由 d s o fj a n c 町 . c z e 却 s k i 臼 , amonm 削o t o ω iT o k i d a . Them a t e r i a l sc o I l e c t e di nAugust 1 9 7 5fromt h esamel o c a l i t ywere .m o r i m o t o i,i n出a t也ef r e eb r 叩 c h e sp o s s e s s e db r a n c h 1e t so n l y on 出et e 甘田s i m i l a ri nh a b i tt oj p o r a n g i a lf r o n d s . Thes e a s o n a lo b s e r v a t i o n so ft h eKinao 出 m a t e r i a l ss t r o n g l yi n d i c a t e也 a tj .t o k i 血 , i ssynonymouswi 出 t h ee a r l i e rd e s c r i b e dj .m o r i m o t o i,andt l 凶 由eb r a n c h l e t sr e p r e s e n te a r l ys e a s o n a l .t o k i d a ea sasynonymo fj . f o r m so ft h esames p e c i e s . Thust h ea u t h o rnowp r o p o s e st or e l e g a t ej m o n m o t ol. はじめに:筆者 ( S a i t o1 9 71)が j a n c z e w s k i at o k i d a eと 9 8 9 年の 4月から 9月までの期 ここでは,主として 1 9 6 5年 7月 1日,北海道渡島半 して報告した材料は, 1 間,同じ木直で採集した材料を計測した値から , j . 島の太平洋沿岸に位置する木直(きなおし,南茅部町 t o k i 伽 はj .m o r i m o t o iの synonymと見なされるべきも の一部)で採集したものであった。かつて,筆者の恩 の,とした結論に就いて記述したい。 師時田 9 4 3年 9 郷先生が樺太海馬島で森本忠夫氏の 1 1989年の観察 4月2 9日に木直で 5個体の四分胞子 月採集の材料にもとづいて設立した j a n c z e 即' s k i a 体を採集したが,発出する校状部も含めた体の直径は 1 9 4 7 ) は,その発出する枝も含める m o r i m o t o iTokida( 平均で 6.5mmであった。 7月 6日には 2個体が得ら ならば直径←5mmの球状で,四分胞子体だけが更に れ,直径の平均は 6 . 9m m, 7月2 0日にも同じく 2個 分岐する枝を有する,といった植物だったのに比較す 体を採集して平均 7.3mmを得たので,この期間に多 ると,体は発出する枝まで含めれば直径が約 15mm 少の生長を示した。なお と大きく,雄性体や雌性体でも更に分岐する小枝を有 体 も そ れ ぞ れ 2個 体 ず つ 採 集 さ れ た が , 前 者 は 7月2 0日には雄性体,雌性 する,等の相違が見られた。 8.5mm,後者は 8.2mmで,岡田採集の四分胞子体よ 筆者は上の記載を試みた後も,上記した新種の極端 りいくぶん大きい。それ以後の採集は 8月30日であっ な枝状部の発達,枝や生殖器官の宿主との酷似,等か たが,最大形だった雌性体でも 1 9個 体 の 平 均 が ら,宿主のウラソゾとの関係にさえ疑問を抱き, 1 9 7 5 2.5mm,さらに 9月 1 9日ともなれば最大の雄性体で 年採集の材料で宿主と寄生物の性別の関係を調べたこ 1 .6mm であった。したがって,目立って体が小型化 とがあった(斎藤ら 1 977)。しかしながら,両者の性 したのは 7月2 0日以降 8月初日の間だったと言えよう。 別に特記すべき関係は見出されず,更にその年 8月に 個々の生殖器官を有する枝や嚢果等の寸法では,雄 同じ木直で採集した宿主,寄生物両者の果胞子と四分 性体の末端枝の頂端に形成される精子器托の季節を追 胞子の大きさにもかなりの差異が認められ,結局両者 っての小型化が最も目立ち 1 6 2 ) μ皿 ( 2 0 5 0個に就いて計測して平均した。以下同 は別個の植物体,との結論を得た。 この 1 9 7 5年 8月に採集した材料は体の寸法を調べた 他,胞子発生についても観察した。そこで 8月の材料 はかなり小さく,時田 7月 1 2日に直径 ( 1 0 1 1: t . 節先生の報告した樺太の j 様)を示していたものが 8月30日に到って ( 7 0 5: t 94)μm, 9月 1 9日には ( 5 0 7: t156)μmと,ほぼ直線的 に小型化が進行した。続いて雌性体上の嚢果の直径も, m o r i m o t o i との差別を認めるのは無理と知って,その 7月 1 2日には ( 6 8 3: t114)μm有ったものが n c z e w s k i a研究のため北大を訪問した Dr 秋に日本の ja には ( 4 5 7土 93)μm, 9月 1 9日に ( 3 8 0: t152)μmと直線 A.M.Nonomuraに,当地の材料は j .m o r i m o t o iとして 的ながらも,雄性体の精子器托より幾分ゆるやかな小 仕事を進めるべき,を助言したので,彼が北大で実施 型化を示した。それに比して四分胞子体の成実技の直 した研究の報告はすべてその学名を使用している。 径は 目 8月30日 7月 6日に ( 3 3 0: t28)μm, 9月 1 9日になって S a i t o, Y. 2 7 6 も( 2 87 : t40)μm と,小型化はさして顕著であったと が明らかになった。この性質は,筆者らが以前から報 は言いがたい。 告して来たハネソゾ(工藤・斎藤 1 9 8 5 ) やミツデソ 塊状実質部の周辺に発出する枝の更なる分岐を,ま ず雌性体に就いて見ると 7月2 0日以前の材料では二 回分岐も稀でなく,約20%の枝で観察されたし,一回 だけの分岐を示したものは半数以上に上っていた。 8 ゾ(斎藤 1 9 8 9 ) の秋の小型化と質的に同様なものと 見なすべきものと言えよう。 さらに,木直で 9月 1 9日に採集した個体の枝は,ほ ぼ10%が更なる分肢を示しただけであった。とは言え, 0日 9月1 9日採集材料の校では,二回の分伎を示 月3 統計処理を目的とした採集以外は一般に大形個体を目 8月30日採集材料の枝でー聞の 指して採集するのが普通で,森本忠夫氏の 9月の採集 したものは殆ど無く 分肢を示したものは約40%であり 9月1 9日採集材料 品が比較的大型で,四分胞子体が分岐する枝を有して の枝では 10%以下になった。 7月1 2日採集の雄性体で いた,と言うのは普通のことで,特記するには当らな は,一回だけの分肢を示したものが90%以上であった いのでは無かろうか。 のに 8月3 0日 9月1 9日採集材料の枝では,殆ど分 岐は見られなかった。しかしながら四分胞子体では, 引用文献 7月2 0日採集材料の枝で,ほぼ半数ずつ,が一回分肢 工藤清見・斎藤誠 1 9 8 5 .L a u r e n c i ・ apinnataYamada ハネソゾの秋型.藻類 3 3 :7 7 7 8 . S a i t o, Y .1 9 71 . Twos p e c i e so f j a n c z e 即' s k i afromJapan andt h e i rs y s t e m a t i cr e l a t i o n s h i p s .P r o c .7 t hI n t e r n a t .SeaweedSymposium.1 46-1 4 9 . 斎藤譲 1 9 8 9 . 日本産オモテソゾはミツデソゾと同 一物.藻類 3 7 :2 0 8 2 1 2 . 斎藤譲・米田哲朗・吉川元秀 1 9 7 7 . 寄生性紅藻 j a n c z e w s / c i aω , / c i仰 と 宿 主 L a u r e n c i an i p p o n i c aウラソ ゾの関係.藻類 25(山田先生追悼号):3 1 1 3 1 7 . Tokida, J .1 9 4 7 .N o t e sonsomenewo rI i t d eknownma巾 ea 1g a e,1 .J .J a p .B o t .2 1 :1 2 7 1 3 0 . と二回分岐を示した。さらに 8月30日 9月1 9日採集 の材料になると約 10%の校が一回の分岐を示し,他は 分岐の見られない枝であった。 a n c z , 削 s ' / c i at o k 加 考察:以上のように,筆者が最初 j として報告した材料は,季節を追って小型化すること が明らかで,その小型化の程度も著しいとは言え,変 化はおおむね連続的であり,秋に小型化した材料は時 四先生が樺太から報告した j a n c z e w s k i am o r i m o t o iモ りモトソゾマタラて報告された寸法の範囲に納まる事 277 ーユース 1 3 t hI n t e r n a t i o n a lDiatomSymposium HotelV i l l adelMare, Aquafreddad iMaratea(Potenza), I t a l y 1994 September1-7, ( 第13回国際珪藻シンポジウムのご案内) 標記の国際シンポジウムが 1 9 9 4 年 9月 1日ー 7日にわたって,南イタリーの Aquafreddad iMaratea o t e lV i l l ad e l Mare で(コンピーナーはナポリ臨海実験所植物研究室主任 Donata ( P o t e n z a )の H Marino教授)でおこなわれます。 このシンポジウムには珪藻に関係のある全ての分野,即ち,形態学,細胞学,遺伝学,生殖生物 学,生理学,生化学,分子生物学,古生物学,系統学,分類学などを含み,また,海産珪藻,淡水 産珪藻,現生の珪藻,化石の珪藻,全てにわたっての口頭発表と展示発表が求められています。 H o t e lV i l l ad e lM釘 e )が予定されています 会場にはナポリ臨海実験所から約 200Km南のホテル ( が,このあたりは空も海も青く素晴らしいところと聞いています。興味のある方のご参加を希望し ます。講演申込,宿泊,経費などについての詳細は後日連絡のあり次第ご案内申し上げますが,詳 細についての問い合わせは下記の現地事務局か,または,東京珪藻研究所宛でお願いします。 i l d e rC o n g r e s s is n c,1 3 t hI n t .Di atomSymposium,v i aG.Q u a g l i a r i e l l o3 5 / E, 現 地 事 務 局 :JeanG 1 ・8 0 1 3 1N a p o l i, I t a l y . T e l : +39( 0 )8 1 5 4 6 3 7 7 9o r5 4 5 4 6 1 7 . F砿 日本珪藻学会:干 1 8 4東京都小金井市本町3 ーふ9 8 1 3 東京珪藻研究所小林弘 ← Te l .&F部.: 0 4 2 3 8 7 7 9 5 . +39( 0 )8 1 5 4 6 -4 6 1 7 2 7 8 一学会録事ー 2 . 持回り評議委員会報告 1 . 学会誌改革実務委員会報告 1 9 9 3 年 3月の総会で承認された学会誌改革のための 実務委員会が有賀祐勝,石川依久子,渡辺信,岡崎恵 6月1 1日付けの郵送で次の 2件について審議し,い ずれも承認された。 視,片山野康,川井浩史,小林弘,田中次郎,原慶明(1)学会誌改革実務委員会要項ならびに委員(上記 出井雅彦,中原紘之,堀口健雄,藤田大介,大野正夫参照)を承認した。 真山茂樹,野崎久義,横浜康継のメンパーで発足し ( 2 ) 海藻の明日を考えるシンポジウム実行委員会 第 1回の委員会を 5月29日,第 2回を 6月26日に東京 (伊藤啓二会長)から依頼のあったシンポジ ウム「海藻の明日を考える J( 1993年 9月 3日) 水産大学資源育成学科会議室で開催した。 の後援を承認した。 一会員移動一 新 人 会 2 7 9 住所変更 2 8 0 ト 言 本会会員 報 安藤一男氏は去る 1993年 8月 9 日逝去されました。謹んで哀悼の意を表します。 退 会 日本藻類学会 2 8 1 B本学術会議1 = " " より λr o . 2 9 「学術分野における国際貢献についての 基本的提言」を採択 平成 5年 5月 日本学術会議広報委員会 一 … … 岡 山 田 ・w..~・-一一一…ー… 日本学術会議は . 1 tる4H21Hから 231:1まで第 1 1 6凶総会を開催しました。今回の日本学術会議だよりでは.同総会の議事 内容及び同総会で採択された I U f:術分野におけるIJi際賞献についての J J;;本的提言」等についてお知らせいたします。 … … … … … … … 目 … … … … … … … … … … … … 揖 叫 … … … … … 、 目 … … … … … 司 一 … … … … … 叫 … … … … … … … … … … … … … 同 叫 … … … … . 山 円 a … … 目 … … … 同 … 日 … … 一 … ‘ 一 … … 町 … … … … 目 … … … … . … 問 … … … … … … … … 一 … 同 一 一 目 … … ‘ … 一 … 問 一 … … … … … … … … … … . 一 … … … … … 一 … … … … … … … … 目 … … 一 輔 … 一 一 … … 一 一 … … … … … 目 … … 山 … … … … 一 … … … 一 … ‘ … . … 問 山 … … 山 … … … … . … 山 … … , h M h H 日本学術会議第 1 1 6回総会報告 日本学術会議第 1 1 61 ! t J 総会(第 1 5l U I・第 5凶)が, 4H 2 1E I-23日の 31 :1 1 1 Jにわたって│刻{桜された。 総会の初日の午前は.会長からの lìíj~.!1総会以降の経過報 告に続いて.各部.各委 u 会等の鍬仇・が行われた。次いでレ' 総会に提案されている 2~長 f'l について,それぞれ縫う従 今旬l 説明がなされた f 弘 行 疑 応 が行われた。 午後からも縫'未来 に対する質疑応終が行われた後.引 き続き各部会がl 湖f u!され,午前中に提案説明された総会従 業案件の審議が行われた。 総会 2日目の午前1.1:,前 H提案された 2案件及び緊急に 従業された 1案件の審議・採決が順次行われた。 会の改車Ilについて(中合せ ) J が採 まず, r[ J ! I 際 対 応 i : 'H 1 < 1際化の,包速な進展に伴い, 剖 ( 択された。これは,学術の 1 際学術[刊体&ぴl 吋際手術協力事業への対応の重要性がます ます 大してきており, I牛-,芋術会議としてもその職務を 遂行する.1-.て1 学術の ( l i l際化に!射する状況の迅速かつ的確 k 1が不可欠であるという観点から,よリ広範凶にわた な把l る凶際学術情報の収集と,それに法づく適切な対応ができ n l際対応組織のずとた強化を凶るために.必要な捕 るよう, l 置を議じたものである。 7 1術分野における同際武献についての基本的 次いで, r, ' l ーについては, E I4>:学術会術第 1 5 提言」が採択された。本 f 期活動計的i の中の重点目標として錨げられており,また, 1 3副総会において内閣 i f房 長 官 か ら 学 一昨年秋の第 1 術研究の分野で殺が凶がどのような l c ! 1 際的武献をなすべき 1すよ かについて全学問領域から総合的に検討し.意見を H う」求められ,以来,日本マ:術会議における F 重要案件とし て鋭意審議してきたものである。 は 立 ム し 1 . " f : 字 : 術 分 聖 野f にJ む 3ける凶際 r 武I 献の怠義, 2 _ザ 提言 l 術分聖野f における 凶 t 怪 司 E l 際r 武 正 献 の . f I : り } j , 3_ 学術分野における 国際賞献を進めるための従来という構成内谷になっており. 日本学術会議は.今後とも,本提言に基づき,具体的な諸 謀題について検討していくこととしている。 最後に, J .記の縫i:tに基づき, 日本学術会議は, (詞際J'l 献のための新しいシステムを構築するための具体的方策を 直ちに倹討し.その迷やかな推進を図るという内容の「学 1 際貢献についての底本的提言に関する附 術分野における[1< 帯決議」が採択された。 r~ï".. 術分野における l'lil 際賞献についての基本的提 また 言」に関する会長談話を 2 2日付けて'発表した。 午後からは.現 1 '1:.常置委民会.特別委民会で審議され ている懸案事項について,自由討議が行われた。 n m I n H H … 総会 3日目は,午前は各特別委員会,午後は各常置委員 I 際対応委員会がそれぞれ開催された。 会・[:E 2日に伊i I!可'内閣官房長官と,ま なお,近藤会長が 4月2 た , r i i J 2 7日 に 宙 滞 内 閣 総 理 大 臣 と そ れ ぞ か 会 見 し 学 術 J;;本的提言」を手渡すと 分野における凶際司献についての J 白l 提言について報告した。 ともに, I 学術分野における国際貢献についての 基本的提言(抜粋) (前文略) 1_学術分野における国際貢献の意義 (本文略) 2_学術分野における国際貢献の在り方 (本文略。項目のみ) l Mの原則に基づいた国際学術協力の強化 (1)対等・互 , ( 2 ) 伝l 際学術協力の総極的発議等 ( 3 ) 人材育成への協力による凶際貢献の推進 ( 4 ) 我が国の学術情報の提供・紹介の促進 ( 5 ) 学術に関する凶際団体への対応強化 3 .学術分野における国際貢献を進めるための提案 前節で述べた我が凶の学術分野における国際貢献の在 り方を踏まえ,これを推進していくために,以下の事演 を提案する。 ( 1 ) 我が固からの情報提供機能等の充実・強化 ①学会の支援・育成 我が国の学会は,高等教育研究織関や産業界の研 究成果の発表の場として重要な役割を来たしてきた。 また,研究者相互の活発な国際交流等を通じて,情 報の提供に努めているところである。しかしながら, ほとんどの学会は.資金の不足から,必要ーな活動も 十分にできない状況にある。 学術分野における国際貢献という観点において, 非政府機関 (NGO) としての学会の果たす役割は 極めて大きしそれらが有する情報提供機能を最大 阪に発揮できるよう,学会の支援・育成を図る必要 由ずある。 ② アジア地域における学術研究に関する連携の強化 我が閣と地理的・歴史的・文化的な関係の深いア ジア地域の学術の発展に資するため,アジア地域の 科学者や学術研究機関の聞の学術研究ネットワーク を鉱充・強化することが必要である。また,将来的 には.アジアの学術振興のための国際的な組織の.a 1 )' } jについて,関係各国の科学者と協議していく必 2 8 2 要がある。 平成 5年(1 9 9 3年)度共同主催国際会議 ( 2 ) 国際学術交流のための支援の充実 ①学術研究機関の笠備等 新しい知識の創造と発展は,優れた研究者が集い, 切確琢磨するところから生まれるものであり,研究 者の未知への挑戦に対して最も適切な施設・資金・ 支援システムなどの研究環境を提供することが必要 である。したがって,全世界の研究者が日本で研究 することに魅力を感じ,充実した研究生活が送れる ように,学術研究機関の慾備及び適切な運営を図る べきである。 ② 来日研究者・留学生への支緩の充実 学術分野における国際貢献の第一歩として,各国 の人材育成への協力,とりわけ来日研究者・留学生 の支援に十分な配慮、がなされなければならない。し たがって,内外における日本語教育の充実や,来日 研究者・留学生の住居,日本人研究者・学生や地域 の人々との交流を可能とする交流施設など生活・文 化施設の!.~備・充実を早急に図るべきである o ③ 海外派遣研究者への支援の拡充 国際学術交流は,相手国の国情に応じた総合的配 慮の下に行われる必要がある。したがって,その国 の研究者との恒常的な連携・協力を維持するととも に我が国からの海外派遣研究者が必要とする各純情 報の提供や連絡・調整などもできる人材の当該国へ の配置など,海外派遣研究者の支媛体制の拡充を検 討する必要がある。 ( 3 ) 学術分野における国際貢献のための新しいシステム の構築 悶際的な学術協力については,我が国においても, 既に多くの機関がその努力を重ねているところである。 しかしながら,投入されている資金等そのための支媛 は,質・量ともに,未だ国際的な要求に応える水準に まで達しているとは言えない。しかも,現在倒別に推 進されている学術協力の相互の連絡・謝務は.必ずし も十分ではなし我が国の総力を挙げてこれを推進し ているとは言えない状態にある。 また,今後ますます増えていくと思われる各種の国 際的な学術協力プロジェクトの立案や協力,参加,推 進については.これまで以上に,科学者の総意を反映 しつつ,総合的かつ適切な判断を機動的になし得る場 を確保しなければならない。 さらに,我が国が国際的な学術協力のための諸施策 を強力に推進するためには.科学者のカのみならず, 政府・産業界の協力,更には国民の理解等総合的な支 援が必要である。 これらの問題点を改善し,学術分野において国際社 会の期待に応える貢献をなし得るように.国民の理解 の下に,諸課題の撃理,必要な資金の確保・配分等を 行う新しいシステム(例えば「学術協力機構 J )を構 築するなど,今後真剣に検討を進める必要がある。 総わりに 日本学術会議は,人類共通の資産としての学術の発展 こそが人類の繁栄と世界の平和の礎となるとの見地から, 本提言を取りまとめたものである。 なお, 日本学術会議は,今後とも,本提言に基づき, 内外の科学者を始め,広〈関係各方面の意見を聴きなが ら,具体的な諸課題について引き続き検討していくこと を付言したい。 日本学術会議では,我が閣において開催される学術関係 国際会議のうち毎年おおむね 6件について,学・協会と共 同主催している。 本年もまた, 6f ! j :の匝l 際会議を共同主Hl・することとして おり,その概要は,次のとおりである。 .第 7回太平洋学術中 1 1 1 1会議(6月2 7日一 7H3日) 太平洋地域の住民の繁栄と悩祉に直接関わる学術上の問 題に関する研究を発展させるため.討論を行い.救新の研 i報を交換することを目的として宜野湾市 ( i 中車電コンベ 究 ↑f 1 j '縄昔1 I ホテル.メルパルク i 中縄)にお ンンヨンセンター, i いて開催される。 参加予定人数 5 0 0人(国外 3 0 0人.国内 2 0 0人)参加l 予定問 9か国。 数2 .第 6四国際気象学:大気物理学協会科学会議及び第 4同制 1日-23日) 際水文科学協会科学会談合同国際会議(7月1 気象学,大気物理学及び陸水・水文科学に関する研究を 発展させるため.討論を行い,最新の研究情報を交燥する ことを目的として横浜市(横浜国際平和会議場)において 開催される。 5 0 0人(匡l 外7 0 0人,国内 8 0 0人),参加l 予定 参加予定人数 1, 8か国。 国数 6 .第 1 5回国際航物科学会議(8月2 3日- 9月 3日) M物科学に|刻する研究を発展させるため,討論を千r~ 、. 最新の研究情報を交検することを目的として横浜市(横浜 国際平和会議場)において開催される。 0 0 0人(腔l 外 1, 5 0 0人,凶内 2, 5 0 0人),参加l 参加予定人数 4, 予定回数 8 1か闘。 4回国際電波科学:迎合総会(8月2 3日- 9月 3I : l ) .第2 電波科学に関する研究を発展させるため,討論を行い. 最新の研究情報を交換することを目的として京都市(国立 京都国際会館)において開館aされる。 参加予定人数 1, 2 0 0人(闘外 8 0 0人,園内 4 0 0人),参加l 予定 国数4 9か回。 0回総会 .アジア社会科学研究協議会連盟第 1 (9月 5日-11日) アジア・太平洋地域における社会科学の教育,研究,訓 練及び普及を促進するため,討論を行い.最新の研究情報 を交換することを目的として川崎市(かながわサイエンス パーク)において開催される。 2 0人(国外 6 0人,国内 6 0人),参加予定怪l 数 参加予定人数 1 1 7か因。 .第 2 1回国際純粋・応用物理学連合総会(9月2 0日-251 : 1) 物理学を発展させるため.討論を行い,最新の研究情報 を交換することを目的として奈良市(奈良県新公会堂)に おいて開催される。 0 0人([jJ外 1 5 0人,国内 1 5 0人),参加予定国 参加予定人数 3 1か因。 数4 御意見・お問い合わせ等がありましたら,下記ま でお寄せください。 〒106 東京都港区六本木 7-22-34 日本学術会談広報委員会 電話 0 3 ( 3 4 0 3 ) 6 2 9 1附 川 1 川 1 1 川 1 川 1 川 1 川 川 1 川 1 1 川 1 川 1 川 1 川 1 川 1 川 川 1 1 川 1 川 川 1 川 1 1 川 1 川 川 1 川 1 1 川 1 川 1 川 川 1 川 1 1 川 1 川 川 1 1 川 川 1 川 1 川 1 川 1 1 川 川 1 川 1 1 川 1 川 川 1 川 1 1 川 1 川 1 川 川 1 1 川 1 川 川 1 川 1 川 1 1 川 川 1 川 1 川 1 1 川 1 川 川 1 川 1 1 川 1 川 川 1 1 川 1 川 川 1 川 1 1 川 1 川 川 1 1 川 1 川 川 1 川 1 1 川 1 川 1 川 1 川 川 1 1 川 1 川 川 1 川 1 1 川 1 川 1 川 1 川 川 1 1 川 1 川 1 1 川 1 1 川 1 川 1 川 川 1 1 川 1 川 1 川 川 1 川 1 1 川 1 川 1 川 1 川 1 川 1 川 1 川 1 川 川 1 1 川 1 川 川 1 川 1 1 川 川 1 1 川 1 川 1 1 川 川 1 1 川 1 川 1 川 1 川 1 川 川 1 1 川 1 川 1 川 1 川 川 1 川 1 1 川 1 山 1 川 1 川 1 川 1 川 1 川 1 川 1 川 川 1 1 川 川 1 1 川 1 川 1 川 1 1 川 1 川 1 1 川 1 川 1 川 1 1 川 川 1 1 川 川 1 川 1 川 1 川 1 1 川 1 川 1 1 川 1 1 川 1 川 1 川 1 川 1 川 1 川 1 1 川 川 1 1 川 1 川 1 川 川 1 川 1 1 川 川 1 川 1 1 川 1 川 1 川 川 1 1 川 1 川 川 1 1 川 1 川 川 1 川 1 1 川 1 川 1 川 川 1 1 川 1 川 川 1 1 川 1 川 │ 川 1 川 1 川 川 1 1 川 川 1 川 1 1 川 1 川 川 1 1 川 1 川 1 1 川 1 1 川 1 川 l 川 1 川 1 川 川 1 1 川 1 川 1 川 川 1 川 1 1 川 1 川 川 1 1 川 1 川 川 1 川 1 1 1 川 1 川 1 1 川 1 川 川 1 1 川 川 1 川 1 川 1 1 川 1 川 川 1 1 川 1 1 川 川 1 1 川 1 川 川 1 1 川 1 1 川 1 川 1 1 川 1 川 1 1 賛助会員 北海道栽培漁業振興公社 0 6 0札幌市中央区北 3条西 7丁目 北海道第二水産ビ‘ル 4階 阿寒観光汽船株式会社 085-04北海道阿寒郡阿寒町字阿寒湖畔 株式会社 2 6 0千葉市春日 1 1 2 9 1 0 3 シロク商会 全国海苔貝類漁業協同組合連合会 有限会社浜野顕徴鏡 1 0 8東京都港区高輪 2-16-5 1 1 3 東京都文京区本郷 5-25-18 株式会社ヤクルト本社研究所 1 8 9東京都国立市谷保 1 7 6 9 田崎真珠株式会社田崎海洋生物研究所 7 7 9 2 3徳島県海部郡日和佐町外ノ牟井 神協産業株式会社 7 4 2 1 5 山口県熊毛郡田布施町波野 9 6 2 1 理研食品株式会社 9 8 5 宮域県多賀城市宮内 2丁目 5番 60号 株式会社白寿保健科学研究所原昭邦 3 5 1 朝霞市栄町 3-3-7 1 川 川 1 川 1 川 目 l 1 刷 1 1 1 川 1 川 川 1 1 刷 川 1 川 1 1 川 1 川 川 1 1 1 1 川 1 川 川 1 川 1 1 1 1 川 1 川 1 1 1 1 山 1 川 川 1 川 l 日 1 1 川 1 l 川 川 1 1 川 川 1 l 川 川 1 川 1 川 1 l 川 叩 1 1 川 川 1 川 1 川 1 1 川 川 1 川 1 川 1 1 川 川 1 川 1 川 1 川 1 川 1 川 1 川 1 1 1 川 1 1 1 川 1 川 1 川 1 川 1 川 1 1 川 川 1 I 川 川 1 川 1 1 1 川 1 1 1 川 1 1 刷 川 1 川 1 1 川 川 1 川 1 1 川 川 1 川 l 川 1 1 川 1 川 1 川 川 1 川 1 1 川 川 1 川 1 叩 1 川 1 1 川 川 1 川 1 川 1 1 川 川 1 川 1 川 1 1 川 1 川 川 1 剛 1 1 川 1 川 1 川 1 川 川 1 川 1 1 川 1 川 川 1 川 1 1 川 1 1 1 川 1 川 川 1 川 1 川 1 1 川 1 川 川 1 1 川 川 1 川 1 1 川 1 川 1 川 川 1 川 1 川 1 1 川 1 川 1 川 1 川 川 1 川 1 川 1 1 山 川 1 附 1 1 刷 削 1 目 川 1 川 1 1 川 川 1 川 1 1 1 1 川 1 川 川 1 川 1 川 1 川 1 川 1 1 川 川 1 川 1 1 川 1 川 1 1 川 1 削 1 川 1 川 1 1 川 川 1 川 1 1 川 1 川 川 1 1 刷 川 1 川 1 1 川 川 1 川 1 川 1 1 川 川 1 川 1 川 1 1 川 川 1 I 川 川 1 川 1 川 1 川 1 1 川 川 1 川 1 1 川 1 川 川 1 川 1 川 1 川 1 川 1 川 1 川 1 川 1 川 1 1 川 川 1 川 1 1 川 川 1 I 川 川 1 川 1 I 川 1 1 1 川 川 1 川 1 川 1 1 川 l 川 川 1 川 1 I 問 剛 l 目 川 1 川 1 I 川 川 1 1 川 川 1 川 1 1 1 川 1 川 1 川 1 1 川 I 川 川 1 川 1 川 1 川 1 1 川 川 1 1 附 1 1 川 1 川 1 I 川 川 1 1 川 I 川 川 1 川 1 I 川 川 1 川 1 1 川 川 1 川 1 1 川 川 1 l 1 議類のライフヒストリーをオリジナルの線図に解説をつけ見聞きで示す.ノ 全3巻 堀 輝 三 編 ( 送 料 各 巻450円) 緑色藻類 褐藻・紅藻類 単細胞・鞭毛藻類 ( 18 5 種) 85判・ 4 叩頁・定価8 2 4 0円 B 4 年 E月刊行 ( 17 1種) 85判・ 4白頁・定価8240円 田 植 罰 居 間 間 ( 14 6 種) 85判・ 3 7 2 買・定価7 2 1 0 円 9 3 年1 1月刊行 藻類の研究者 1 1 5名が自らの研究成果と資料をもとに執筆に当たり,現時点で明らかになっ 5 0 2 種)の生活史・生活環を線図で集大成した初めての本。 ている藻 ( 本書の構成は,図を左頁に対面する頁に和英の解説文をつけて, 2ページを 1単住として組 み立ててある。執筆者によるオリジナルの線図は,藻類のライフサイクルを一見して理解させ それに簡明な解説を付す。さらに教育的配慮から多くの種について分布図を,そして各巻ごと に同義語を,各巻の巻末に学名総索引・和名索引を収録して読者が使いやすいよう工夫した。 藻類を専門とする研究者や中学・高校の生物の先生,水に関連する研究所や企業の方々を初め, 藻類に興味をもっ人々にとって,長い間出版が望まれていた本である。 1 1月に第 3巻を : 9 4 年 E月に第 1 巻を刊行し完結。[呈内容案内] 刊行は 9月に第 E巻を : 中中中=============墨田町四回目白血中中============出血中山中 第2 期がスタート一一第 1 1 巻刊行のお知らせ一一 写真で見る種の同定と分類/ 淡水藻類写真集第 11巻 山岸高旺・秋山優編 85判・ 1 凹 シ ー ト 定 価7 2 1 0円 製本様式を下記のようにいたしました。 第 1期 1 0巻に続き今秋から年 2-3冊を刊行し E穴・並製箱入り干各3 8 0円 0 0 種)を目標とする。これにより 2 0 0 0 種とな 巻(10 り利用価値も高まる。(12 巻進行中) 既 刊 第 1期1 日 間 1・2巻 定 価4 1 2 0円/3-10 巻 定 価5 1印円(干告3 凹円) の生態出関共編部調完結 日本淡水藻図鑑 鹿瀬弘幸・山岸高旺編 日本ではじめて創られた 本格的な図鑑。淡水藻類の研究者や水に関係する 方々にとっては貴重な文献である。 定価3 9 1 4 0円 植物組識学 猪野俊平著植物組識学の定義・内容・発達史か ら研究方法を幅広く詳述した唯一の書。 定価 1 8 5 4 0円 藻類学総説 ナマコとウニ 水の環境科学 32 2 2 7 生物学史展望 鹿瀬弘幸著 藻類の分類と形態を重点に置いて, 一一民謡と酒のさかなの話一一 0 3 0 0円 大 島 廃 著 定価 1 0 0 9円 克明な図により丁寧に解説する。 定価 1 わり は水 らを解幹 内田老鶴圃 が の議と共に量る?にわたる生 1 1 2東 京 都 文 京 区 大 塚 3ー 3 4ー 3 電話 ( 0 3 )3 9 4 5 6 7 8 1 FAX( 0 3 )3 9 4 5 6 7 8 2 2 日 の 価5 9 愚 ( 価 格 / c l : 税 込 ) SeaweedEcology&A l g a lFarming 図鑑海藻の生態と藻礁 編者 =徳田 鹿・ 川嶋昭二・大野正夫・小河久朗 本書は、天然の; 富でづ 岳藻がどのような姿で、 生えている のかをつぶさに見てとることの出来る海藻生態図鑑であ ると同時に、人為的に投入しだ藻礁に如何にして海藻を 生やすか、を紹介し疋世界に例のない図鑑でもある。 生態編では、緑藻4 2 種、宿藻7 2種、紅藻8 0 種、; 百草 6 種の総計2 0 0 種をオール力ラーで紹介。藻礁編では、藻 礁、すなわち藻場造成用人工礁の構造や沈設位置を図示 し、海中での藻礁上の海藻の生育状態、あるいは動物の 鯖集状態を経時的に撮影し疋 8 2点に及ぶカラー写真で示 しだ。 藻場造成にかかわる方々はもちろんのこと、海洋環境 の保全に意欲と関 JI 1 ¥をお持ちの一般の方々にも、本書は 幅広く受け入れられるであろう。 .85判 上 製 総 ペ ー ジ 1 9 8 p カラ一ページ 1 7 9 p 定価 1 4 8 0 0円 (税込/送サービス) 緑書房 干1 7 1 東京都豊島区池袋 2 -1 4 4 f i '0 33 5 904 4 41 報処理印刷 1 1 1 1 11 1 1 1 11 1 1 1 11 1 1 11 1 1 11 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 11 1 1 1 1 1 11 1 1 1 1 1 11 1 11 1 1 1 11 1 1 11 1 11 11 1 1 1 1 1 1 1 1 1 11 1 1 1 11 11 1 1 1 1 1 11 1 1 11 1 1 1 1 11 1 1 1 11 1 1 1 11 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 11 1 1 1 1 1 1 1 11 1 1 1 1 1 1 1 11 1 1 1 11 1 1 1 11 1 1 11 1 11 1 1 1 ワープロ・データベース フロッピ-・磁気テープが印刷へ直結 中西印刷株式会社 取締役社長中西 亮 京都本社 6 0 2京都市上京区下立売通小川東入ル 東京連絡所│旧東京都文京区本郷 丁目 2 1-5 │ 新 製 品 ご案内. グ 判 引 川 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 川 1 川 1 川 1 川 1 1 川 1 川 1 川 1 川 1 1 1 1 1 1 1 1 川 1 1 1 1 1 川 1 1 1 1 1 川 1 川 1 1 川 1 川 1 川 1 1 川 1 川 1 川 1 1 川 1 1 1 1 川 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 川 1 川 1 1 1 1 川 1 川 1 川 1 川 1 1 川 1 川 1 川 1 1 川 1 1 川 1 1 川 1 川 1 1 川 1 川 1 1 1 1 1 1 川 川 1 1 1 1 1 1 川 1 川 1 川 1 1 川 1 1 川 1 1 1 1 1 1 川 川 1 川 1 1 川 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 川 1 川 1 川 1 川 1 1 川 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 川 1 レ夕リンク夕.シ一ト(フラツクアンドホワイト) EMINO.82014 EMINO. 82016 EMINO.86626 サvmvmvml: l: :・ ・ ド ~m ~m ~m 11 ←一一←一一一 lE 三 1 1 . . . m . . . m . . . m . . . m l i --P 一i 二 11 EMINO.86627 1 1 EMINO.86902 : 二 EMINO.86916 口口仁 口ロ口仁 コ E E 亡コ亡コ〔 Illli ※レタリンクcシートの総イヤカタロ クcカ; , ' / i> ! < :ました。卜J Uの i L r i i Jへカタロクを?と‘寺 I I iょ ド1 " さ し 、 。 EMク.リッドボックス 西独製精密ピンセット ー ー ・4 1 μ 川 喧 1 1 41 ︼‘l 吋z 41e3e 4ea-4。 e e a e a e a -e a 。 a a a ・ 4 a-e a Z ・ e a a e z ・ a a a a a 一 ・ 1 4 fII④ ・ yト ②3Cピンセット 、 , ① 時計ピンセ !!$ .• 4 F 占~ 一一一二二ヱ:::::::...- -- •• 4 A ③ ・・ 伺い . 4 ♂電 、② a a a a a ,a a a a ・ a a ,a a a a a ・ ‘ ・e e a a c . a a a a ・ a a a ・・ a Eυ a a a ・ ・ ・ 『坦F 必 ω ・ ・ ョ~ ① , e a 4 3 e a -a 4 4 LF e a -- 喜望貯"、 ③ 5型変 形 ピンセ ット ④s s型ピンセ ット 各1 本・¥ 2 . 20 0 園 EM資材直販センター . 8 0 0 1困.¥ 1 1 0 1 回:¥ 1 5. 0 0 0 諮 問 団 ぷ TE し 4 7 学 会 出 版 物 下記の 出版物を ご希望の方に頒布致しますので,学会事務局までお申 し込み下 さL、。(価格は送料を含む) 1 . r 藻類」バソクナンバ 価格, 会員各号 1, 750円,非会員各号 3, 000円, 30巻 4号 ( 創立 30周年記念 - 30巻索引付)のみ会員 5, 000円,非会員 7, 000円,欠号 1-2号 4巻1. 3号 , 5巻 1-2号,6- 9 増大号, 1 巻全号。 2. r 藻類」索引 l ー 1 0巻,価格, 会員 1 , 500円,非会員 2, 000円, 11-20巻,会員 2, 000円,非会員 3, 000 円,創立 30周年記念「藻類」索引, 1 - 30巻,会員 3, 000門,非会員 4, 000門 。 3 山田幸男先生追悼号 藻類 25巻増補. 197 i . A 5版 , xxv山 +418頁 山田先生 の遺影 ・ 経 歴 ・業績一覧 ・ 追悼文及び内外の五菜類学者より寄稿された論文 50編(英文 26,和文 2 4 ) を掲載,価格 7, 000円 。 4 . 日米科学セミナー記録 Cont ri b u t i o nst ot h es y s t emat i c so ft h eb e n t h icmar i n ea l g ae0' 1t heNorthPa c i f i c 1 .A. Abbott・黒木宗 尚共編. 1 97 2 . B5版 ,xi v+280頁 , 6図版.昭和何年 8月に札幌で↑消催された北太平洋産 海藻に関する日米科学セミナーの記録で, 20編の研究報告(英文)を掲載。価格 4, 000円。 5 北海道周辺のコンブ類と最近の増養殖学的研究 . 1 97 i . B5版 , 65頁。昭和 49年 9月に札幌 で、行なわれ た 日本藻類学会主催 「コンブに関す る講演会」の記録。 4論文 と討論の要旨。 価絡 1, 000円。 PublicationsoftheSociety l n q u i r ie sconcer n i ngc op ie so ft h ef o l l owi n gp u b l i c a t i o n ss h ou l dbes en tl ol h e]apaneseSocietyo fPhycology, Sh 目so ft h e]apanese ]ournal o f Phycology ( V o ls .J-28,B u l l e t i n 0' 1] apanese Soci e t yo f 1 . Back nu皿 ber 000Yenpe ri s s u ef o rmembe r,0' 13,500Yenpe ri s s u ef o rn o n l l l e l l l b e r;p r i c eo fVo. l3 0,No.4 Phycolog y ). P r i c e,2, ( 3 0 t hAnniversaryI s s u e ),w油 C山 nula ti v ei n de x( V o l s.1 -30 ),6, 000Yenf o rIllel l l be r ,0' 17, 500Yenf o rnonlllembe r ( i n c l . pos t a g e,s u ' 1 f a c eIlla i l ) . L a c k :Vol .1 ,Nos.1 -2 ;Vol .4,Nos.1 ,3 ;Vol .5,N o s .1 -2 ;Vol .6-Vol .9,Nos.1 -3 .1( 1 953)-Vol .1 0( 1 9 6 2 ), P r ic e2, 000Yenf o ' 1 2 . IndexoftheB u l l e t i nof]apaneseS o c i e t yofPhycology. Vol l l le l l l be ' 1 ,0' 12, 500Yenf o rn o n l l le l l l be r ;Vol .1 1( 1 9 6 3 ) -Vol .2 0( 1 9 7 2 ),P' 1 i c e3, 000Yenf o ' 1l l lel l l be ' 1 ,o r4, 000Ye nf o ' 1 nonmel l l be r . Vol . 1( 1 9 5 3 )-Vol .3 0( 1 9 8 2 ),P r ic e4, 000Yenf o ' 1Illembe r,0' 15, 000Yenf o ' 1n o n l l l e l l l be r( i n c l.p o s t a g e, s u r f a c eIllai l ) 3. A MemorialI s s u eHonouringt h el a t eP r o f e s s o rYukioYamada(Suppl e l l len tt oV o l u l l le25,t h eB u l le t i no f 1Phy co l og y ).1 9 7 7. x x v i i i+418 pages . Thisi s suei n c l u de s 50 ar t i c le s( 2 6i n Engl凶 ,24 i n japanes e Soci e t y 0' 凶 s U l l l m a ry )onphycolog y,w凶 pho t o g r a p h sandi ls t0' 1p u b l ic at ions0' 1t h el a t eProf e s s orYukio Japanes ewi t hEngl YAMADA. 8, 500Yen( i n c l.p o s t a g e,s u r f a c em a i l ) .A.ABBOTT 4 . Contributiont ot h eSystematicsoftheBenthicMarineAlgaeo ft h eNorthP a c i f i c.E d i t e dby1 andM. KUROGI ,1 9 7 2 . xi v+280pa g e s,6p l a t e s. Twe n typape r sf o l lowedbyd i s c u s s i o n sa r ei n c l u de d,whichwere p r e s ent e di nt h eU. S. ] a p a nSemi na ' 1ont heNonhPac i f icBe 川 nt 山 h i 比C 肘 Mε a a 山 I n 日1 問 A lgae,h e l di nSapporo,Japan,August 1 3-1 6,1 9 71 . 5, 000Yen( i n c l.pos t ag e,s u r f a c em a i l) ai nHokkaido( inJa p a n e s e ).1 9 7 7. 65pag e s.Fou rpaper s 5. RecentS t u d i e sont h eCultivationo fLaminαγi ' 1 ei n c l u de d,whichwerep r es en t e di nasymposiumonL a m i n a r i a ,sponsoredbyt heS o c i et y,h e l d f olowedbyd i sc u s s i o na i nSapporo,September1 9 7 7. 1, 200Yen( i n c l.p o s t a g e,s u r f a c em a i l ) 5日 印 刷 1 993年 9 月 1 1 9 93年 9 月 20日 発行 編集兼発行者 石 川 依 久子 U 。 VJ PA o c o n 1 v ' 冗 寸﹂ 一 -一 町 一載 製 。 。 2 ↑↑ 一一 S 一 信 事 一 同 一転 4 一 許 一 叩一 uJ n IJ 町 一禁 不 Pし ) { 東京学芸大学生物学教室内 内線 2 6 6 5 Tc l .0 423-25-2111 印 刷 所 中西印刷株式会社 一 ﹁- 干6 0 2 京都市上京区下立死通小川東人 1、d . 075-441 -31 5 5 一 一 一 1 ﹁I ll111L 千1 8 4 小金 11 市民 !I' ~じ1I1[ ← 1-1 発 行 所 P r i n te dbyNakani s h iP r i n t i ngCo.,Ltd 日 本藻類学会 干6 0 2 京都市上京区下立売通小川東人 To l . 075+41 31 5 5 {民替口座京都 1 50488 本誌の 出版費 の一部は文部省科学研究費補助金「研究成果公開 促進費」による。 P u b l ic a t i on o f The Japanese Joumal o f Phycology has been s upported i np a r t by a Grant-in-Aid f o r 1Educ a ti on,S c i enc eandCulture,]apan P u b l i c a t i o no fS c i e n t i f icRes e ar c hRe su l tfromt heMinis tr y0' 1 9 9 3年 9月20日 第4 1巻 第 3号 目 神谷充伸・土井考爾・原 研究 次 慶 明 ・ 千 原 光 雄 :アナアオサ(アオサ藻綱)の分類学的 I.形 態 学 的 研 究 土 井 考 爾 ・神 谷 充 伸 - 原 • (英文) 1 91 慶 明 ・千 原 光 雄 ・アナアオサ (アオ サ 藻 綱 ) の 分 類 学 的 99 (英文) 1 I.ア イ ソ ザ イ ム の 分析 研究 I 前 川行 幸 ・ 園 枝 昌 代 ・ 喜 田 和 四郎 紫 外 線 が 生育 深 度 の 異 な る 紅 藻 の 光 合 成 に お よ (英文) 207 ぼす影響 l ; l に お け る ラ ン 藻 溶解 性 細 菌 に 山本 鈴 子 ・ 新 妻 成ー ・ 黒 田 伸 郎 ・ 坂 本 充 .富 栄 養 i (英文) 21 5 つ いて 河 地正 伸 ・ 井 上 勲 :4本 鞭 毛 を 持つ ハ プ ト藻 Ch て y s o c h r o m u l u wq u a d r i k o n t aの 新 種 記 載 (英文) 221 陳釘昌-陳忠信 リボソアオサ(アオサ目 ,緑 色 植 物 門 ) の プ ロ ト プ ラ ス ト の (英文) 231 細 胞 壁 再 生 を 経 時 的に調べるための蛍光染色 +.+ ノート MorganL .V i s.R o b e r tG.S h e a t h : C h r o o d a c t y l o nと 均l i n i e l l a (紅渓 ;ヒナノリ目 ) ( 英文) 237 の北 アメリカの河川 に お け る 分 布 と 系 統 分 類 御園生拓・瀬戸麻美子・新田 毅 1 6S リボゾーム RNA 復 基 配 列 に よ る 3種 の ハ 植物門)の系統関係 ネモ属濠(ツユノイ ト目 ,緑議i (英文) 243 l n 仇 de r 吋d c c 叩pKa 却u r.M.R.Vi り l j a 勾y a 町r a g l (英文) 247 マタ 目 町) の組織発生と生殖告襟告巣形成 + . ・ 総説 熊野 茂 ・カワ モズク 科(カ ワモズタ自 ;紅藻植物) の 分 類 253 + . ・ 雑録 斎 藤 譲 ja l l c z e w s k i at o k i d aeは J. m o r i m o t o iの若い大形個体 275 ニュス 2 7 7 学会録事 278 日本学術会議だより 281 日 本 藻 類 学 A =