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00_fm_i-xxviii.indd 1 10/02/11 15.40 Dello stesso Editore: Adamo et al. – Istologia per le lauree triennali Arienti – Le basi molecolari della nutrizione Atkinson – Introduzione alla psicologia Avitabile – Chimica organica Ayala/Lisi/Monfrecola – Dermatologia Bernabeo/Pontieri/Scarano – Storia della medicina Brocks/Jawetz/Melnick/Adelberg – Microbiologia medica Bucciante – Anatomia umana Cardone/Balbi/Colacurci – Ostetricia e ginecologia Carlson – Fisiologia del comportamento Carlson – Psicologia Castello – Pediatria Chiarugi/Bucciante – Istituzioni di Anatomia dell’uomo, 5 voll. Cinti – Quiz a scelta multipla di Anatomia Umana normale Colton – Statistica e medicina Cooper/Hausman – La cellula: un approccio molecolare Crepaldi – Trattato di Medicina Interna D’Amico – Chirurgia generale De Felici et al. – Embriologia Umana De Vincentiis/Gallo – Otorinolaringoiatria Dizionario medico enciclopedico Esposito et al. – Anatomia umana Fantoni/Bozzaro/Del Sal/ Ferrari/Tripodi – Biologia cellulare e genetica Fegiz/Marrano/Ruberti – Manuale di chirurgia generale Fogari – Semeiotica medica Foye – Principi di chimica farmaceutica Fradà – Semeiotica medica nell’adulto e nell’anziano Fumagalli/Cavallotti – Anatomia Umana normale, 3 voll. Furlanut – Farmacologia: principi e applicazioni Ganong – Fisiologia medica Garrett – Principi di Biochimica Giberti/Rossi – Manuale di Psichiatria Gilman/Newman – Neuroanatomia clinica e Neurofisiologia Goglia – Anatomia e fisiologia 00_fm_i-xxviii.indd 2 Gombos/Serpico – Clinica odontoiatrica e stomatologica Greenspan – Endocrinologia clinica Imbasciati/Margiotta – Compendio di Psicologia Janeway – Immunobiologia Junqueira – Compendio di istologia Katzung – Farmacologia generale e clinica Kisner/Kolby – L’Esercizio terapeutico Leger – Semeiotica chirurgica Lise – Chirurgia per infermieri Mancini/Morlacchi – Clinica ortopedica Marchetti/Pillastrini – Neurofisiologia del movimento Mariuzzi – Anatomia e istologia patologica Masterton/Hurley – Chimica: principi e reazioni Mazzeo – Trattato di Clinica e Terapia Chirurgica Mezzogiorno/Mezzogiorno – Compendio di Anatomia Umana Midrio – Compendio di Fisiologia Umana Mita/Feroci – Fisica biomedica Monesi – Istologia Motta – Anatomia microscopica Munari – Anatomia topografica Norelli/Buccelli/Fineschi – Medicina legale e delle assicurazioni Pier – Immunologia, Infezione, Immunità Pontieri – Patologia e Fisiopatologia Generale per le lauree triennali Pontieri – Patologia generale Rhoades/Pflanzer – Fisiologia generale e umana Rohen/Yokochi/Lütjen-Drecoll – Atlante a colori di Anatomia Umana descrittiva e topografica Sborgia/Delle Noci – Malattie dell’apparato visivo Scuderi – Chirurgia plastica Silipandri/Tettamanti – Biochimica medica Spalteholz/Spanner – Atlante di Anatomia Umana, 2 voll. Sternberg – Psicologia cognitiva Trapani/Wardle – La nuova grammatica inglese Trevor/Katzung – Farmacologia: quesiti a scelta multipla e compendio della materia Valletta/Matarasso/Mignogna – Malattie odontostomatologiche Vigué/Martín – Grande atlante di Anatomia Umana descrittiva e funzionale Waxman – Neuroanatomia clinica Ziegler – Nutrizione Ziparo – Fisiologia del sistema gastrointestinale 03/02/11 13.00 Kenneth S. Saladin Georgia College & State University Quinta edizione & Anatomia Fisiologia Edizione italiana a cura di Eugenio Gaudio Traduzione di Simone Carotti Romina Mancinelli Anastasia Renzi 00_fm_i-xxviii.indd 3 10/02/11 15.40 Titolo originale: Anatomy & Physiology - The Unity of Form and Function Fifth Edition Copyright © 2010 by The McGraw-Hill Companies, Inc. All rights reserved Tutti i diritti sono riservati È VIETATA PER LEGGE LA RIPRODUZIONE IN FOTOCOPIA E IN QUALSIASI ALTRA FORMA È vietato riprodurre, archiviare in un sistema di riproduzione o trasmettere sotto qualsiasi forma o con qualsiasi mezzo elettronico, meccanico, per fotocopia, registrazione o altro, qualsiasi parte di questa pubblicazione senza autorizzazione scritta dell’Editore. Ogni violazione sarà perseguita secondo le leggi civili e penali. ISBN 978-88-299-2077-8 Stampato in Italia Copyright © 2011 by Piccin Nuova Libraria S.p.A., Padova www.piccin.it 00_fm_i-xxviii.indd 4 03/02/11 13.00 Presentazione dell’edizione italiana Ken Saladin ha amato sin da piccolo lo studio della natura e del corpo umano in particolare, così come ha sempre apprezzato la bella scrittura e la prosa scientifica dotta e precisa. Nel suo testo di Anatomia e Fisiologia dell’uomo ha trasferito l’entusiasmo che lo ha sempre animato, assieme alla ricerca di un’esposizione che fosse allo stesso tempo semplice da comprendere e ricca di notizie e di significato scientifico. Non sempre, infatti, i testi riescono a coniugare la precisione ed il dettaglio dell’informazione scientifica con una presentazione che la renda accessibile anche ai giovani alle prime armi con gli studi biomedici. Il pregio del Saladin è proprio quello di aver perseguito questo obiettivo, e di esserci – a mio avviso – perfettamente riuscito, integrando gli elementi essenziali di istologia, anatomia e fisiologia in capitoli e paragrafi snelli ed autosufficienti, che possono essere agevolmente affrontati dagli studenti delle nostre Università. Peraltro, oggi i nostri corsi di laurea universitari presentano particolari problemi di tipo didatticopedagogico. Infatti, in particolare per le lauree triennali di primo livello (il testo non si pone, infatti, ambiziosi obiettivi di esaustività anatomo-topografica e anatomo-clinica, che sono indispensabili per la formazione del medico-chirurgo), si avverte sempre più il problema di riuscire a fornire, nei tempi sempre più ristretti che il calendario accademico e le riforme degli ordinamenti mettono a disposizione degli studi morfo-funzionali del primo anno, un corso – e quindi dei testi – che coniughino la necessaria semplicità di esposizione ad un rigore metodologico ed alla correttezza ed adeguatezza scientifica dei contenuti che l’evoluzione tumultuosa delle conoscenze scientifiche ci impone. Semplificare ed integrare, quindi, senza banalizzare. Saladin riesce perfettamente ad operare questa difficile sintesi e, pertanto, il suo testo si pone all’attenzione dello studioso e dello studente come validissimo sussidio didattico per i basilari studi anatomo-funzionali che introducono il discente alla conoscenza e comprensione della complessità strutturale e funzionale dell’organismo umano. Non è facile rendere in italiano la linearità e la essenzialità della prosa di Saladin; pertanto, un ringraziamento va ai traduttori dell’edizione americana, Dottori Simone Carotti, Romina Mancinelli ed Anastasia Renzi, che si sono sforzati di renderne al meglio la semplicità ed al tempo stesso la ricchezza espositiva. Un riconoscimento, infine, all’editore dott. Piccin, che ha curato con scrupolo e qualità la stampa della presente edizione. Prof. Eugenio Gaudio Preside della Facoltà di Medicina e Farmacia Direttore del Dipartimento di Anatomia Umana Sapienza Università di Roma Avvertenza Nella traduzione dall’inglese, si è ritenuto opportuno usare i termini più comuni della nomina anatomica internazionale, e, ove presenti, utilizzare anche i sinonimi di abituale uso nella comune letteratura biomedica, anche al fine di arricchire il bagaglio lessicale dello studente. V 00_fm_i-xxviii.indd 5 03/02/11 13.00 breve Sommario Presentazione dell’edizione italiana V Informazioni sull’autore VII Revisori XVIII Indice generale XX Lettera agli studenti XXVI PARTe PRimA Organizzazione del corpo 1 2 3 4 5 I principali temi dell’anatomia e della fisiologia 1 Atlante A Orientamento generale del corpo umano 28 La chimica della vita 51 Forma e funzione cellulare 87 Genetica e funzione cellulare 123 Istologia 151 PARTe secondA 15 16 17 Sistema nervoso autonomo e innervazione viscerale 565 Organi di senso 586 Apparato endocrino 637 PARTe quARTA Regolazione e sopravvivenza 18 19 20 21 22 23 24 25 26 Apparato circolatorio: il sangue 683 Apparato circolatorio: il cuore 719 Apparato circolatorio: vasi sanguigni e circolazione 755 Sistema linfatico e sistema immunitario 815 Apparato respiratorio 863 Apparato urinario 905 Acqua, elettroliti ed equilibrio acido-base 942 Apparato digerente 965 Nutrizione e metabolismo 1013 Sostegno e movimento 6 7 8 9 10 11 Apparato tegumentario 187 Tessuto osseo 213 Apparato scheletrico 241 Articolazioni 285 Apparato muscolare 319 Atlante B Anatomia di superficie 387 Tessuto muscolare 403 PARTe TeRzA Integrazione e controllo 12 13 14 Tessuto nervoso 441 Midollo spinale, nervi spinali e riflessi somatici 481 Encefalo e nervi cranici 514 PARTe quinTA Riproduzione e sviluppo 27 28 29 Apparato riproduttivo maschile 1047 Apparato riproduttivo femminile 1077 Sviluppo umano 1117 Appendice A: Risposte A-1 Appendice B: Tavola periodica degli elementi A-10 Appendice C: Simboli, pesi e misure A-11 Appendice D: Abbreviazioni biomediche A-12 Glossario G-1 Crediti C-1 Indice analitico I-1 Lessico L-1 VI 00_fm_i-xxviii.indd 6 03/02/11 13.00 informazioni sull’ Kenneth s. saladin insegna dal 1977 al Georgia Coll ege and State University a Milledgeville, Georgia. Ha conseguito un B.S. in zoologia alla Michigan State University e un Ph.D. in parassitologia alla Florida State University, con speciale interesse nell’ecologia sensoriale degli invertebrati d’acqua dolce. Oltre all’anatomia e alla fisiologia umana, la sua esperienza d’insegnamento include l’istologia, la parassitologia, il comportamento animale, la sociobiologia, l’introduzione alla biologia, la zoologia generale, l’etimologia biologica e un’attività di studio all’estero alle Isole Galapagos. Ken è stato riconosciuto come “il miglior mentore tra gli studenti universitari” per nove volte nel corso degli anni dagli studenti eccellenti, membri del Phi Kappa Phi. È stato insignito del Premio d’eccellenza per la Ricerca e l’Editoria per la prima edizione di questo libro ed è stato nominato “Distinguished Professor” nel 2001. Autore Ken è membro della Società di Anatomia e Fisiologia Umana, della Società di Biologia Integrata e Comparata, della Società Americana degli Anatomisti e della Società Americana per il Progresso Scientifico. Ha lavorato alla revisione, sviluppo e supplementazione di molti altri testi di Anatomia e Fisiologia della McGraw-Hill per molti anni prima di diventare egli stesso autore di un’opera. Altri interessi di Ken sono costituiti dal programma per figli di genitore unico Fratelli Maggiori/Sorelle maggiori, la stazione di Ricerca Charles Darwin nelle Galapagos e borse di studio per studenti. Ken è sposato con Diane Saladin, infermiera diplomata. Il loro figlio Emory è uno studente di architettura e la loro figlia Nicole è direttrice di un programma educativo per l’ambiente costiero dell’Università del South Carolina. Questo libro è dedicato ai miei studenti del Georgia College e alla mia “classe estesa” in giro per il mondo. Voi siete la ragione per la quale spesso penso quando si fa sera “Questa è stata veramente una gran bella giornata” e il motivo per il quale mi sveglio il giorno dopo desideroso di ricominciare di nuovo. 00_fm_i-xxviii.indd 7 VII 08/02/11 15:37 l’evoluzione di uno Scrittore Il primo passo di Ken Saladin come autore è stato un elaborato di 318 pagine sull’ecologia delle idre scritto come “tesina” di biologia alle scuole superiori. Con questo “primo libro”, corredato da 53 disegni originali a inchiostro di china e fotografie al microscopio, si è sancita la nascita di un vero scrittore. “Quando diventai per la prima volta uno scrittore, riscoprii lo stesso entusiasmo nello scrivere e illustrare questo libro che sperimentai quando avevo 15 anni”. –Ken Saladin Ken’s 1st text in 1965 Il “primo libro” di Ken, Hydra Ecology, 1965 Uno dei disegni di Ken raccolti in Hydra Ecology Ken nel 1964 Ken ha cominciato a lavorare al suo primo libro per la McGraw-Hill nel 1993 e nel 1997 è stata pubblicata la prima edizione di Anatomy & Physiology. The Unity of Form and Function. Nel 2010 l’avventura prosegue con la quinta edizione diventata ormai un bestseller. La prima edizione (1997) La storia continua (2010) VIII 00_fm_i-xxviii.indd 8 03/02/11 13.00 saladin anatomia & fisiologia UnaBella Avventura Anatomia & Fisiologia racconta una storia articolata secondo più prospettive che comprende oltre ai contenuti scientifici fondamentali, le note cliniche, la storia della medicina e l’evoluzione del corpo umano. Saladin combina questa prospettiva umanistica dell’anatomia e della fisiologia con foto e disegni accattivanti che comunicano la bellezza e l’entusiasmo suscitati dalla materia agli studenti che si avvicinano per la prima volta a questi studi. Per aiutare gli studenti a gestire la notevole quantità di informazioni contenuta in questo corso introduttivo, il materiale è articolato in brevi unità didattiche corredate ciascuna dall’indicazione “Questo testo è un matrimonio ben degli obiettivi di apprendimento e riuscito tra la forma e la funzione. Fornisce agli studenti informazioni da domande riassuntive di interessanti e accurate, li introduce autovalutazione. Questa in situazioni cliniche ed è in grado organizzazione editoriale di distinguere tra ciò che è imporcontribuisce a rendere più tante e ciò che è superfluo”. efficiente ed efficace per gli studenti l’apprendimento –Amy Nunnally dell’Anatomia e della Fisiologia. Front Range Community College StilenarrativoX-XII Livelloappropriato Materialeinterattivo Letturainteressante Vestegraficachefavorisce l’apprendimentoXIII-XIV Fissalostandard Rendepiùfacilel’apprendimento Strumentipedagogici diapprendimentoXV-XVI Organizzazionedeicapitolistudiata percoinvolgerelostudente Apprendimentogradualebasatosu obiettivi Sequenzadeicapitoliinnovativa XVII novità nella quinta edizione Non è infrequente sentire pareri scettici sui libri di testo perché si pensa che le nuove edizioni siano solo la riproposizione dello stesso contenuto in una nuova veste grafica, cosa che non è assolutamente vera per questo libro. Se si annotano le modifiche che ho apportato nella quinta edizione si arriva a 113 pagine e 50000 parole. –Ken Saladin nuovo! Revisione del Capitolo 20 Questo capitolo sui vasi sanguigni ha ora un approccio topografico. Invece di descrivere tutte le arterie della circolazione sistemica dalla testa ai piedi per poi riprendere dalla testa per descrivere le vene, l’autore ora affronta una dopo l’altra le diverse regioni corporee descrivendone insieme l’irrorazione arteriosa e il drenaggio venoso. Per esempio, Saladin tratta arterie e vene di testa e collo, poi le arterie e le vene del torace, poi arterie e vene dell’arto superiore e così per tutti i distretti. Questo rappresenta un approccio strutturalmente e funzionalmente più integrato che è di aiuto alla memorizzazione. Gli studenti possono così meglio percepire che le arterie e le vene di un dato distretto hanno spesso denominazioni corrispondenti (arteria e vena succlavia, per esempio). nuovo! Aggiornamenti scientifici nella quinta edizione! • • • • • • • • • 00_fm_i-xxviii.indd 9 Meccanismi di osmosi Regolazione genica Geni del cancro Cheratinizzazione epidermica Ingegneria tessutale Dibattito sulle cellule staminali Evoluzione del colore della pelle Filtri solari e cancro della pelle Genetica del melanoma maligno • Osteocalcina, un nuovo ormone dell’osso • Uso sportivo della creatina • Malattia di Alzheimer • Ormoni che regolano l’appetito • Progressi nel diabete mellito • Produzione delle piastrine • Follicologenesi ovarica • Progressi nella contraccezione “Confrontando la quinta edizione con la quarta, è chiaro che è stato profuso in ogni paragrafo uno sforzo per assicurare la coerenza, la chiarezza e l’accuratezza. Apprezziamo molto la quarta edizione, ma il capitolo 6 nella quinta edizione è anche meglio.” –Judith Megaw Indian River State College IX 10/02/11 15.43 CAPITOLO 8 Apparato scheletrico 251 narrativa Stile narrativo forma l’incisura sopraorbitaria. Una persona potrebbe avere un foro su un margine sovraorbitario e un’incisura sull’altro. L’area liscia dell’osso frontale appena sopra il tetto del naso è chiamata glabella7. L’osso frontale contiene anche il seno frontale. Sutura squamosa 16 PARTE PRIMA Organizzazione del corpo Probabilmente non lo noterai in tutto lo studio della Parte squamosa testa. È assente in molte persone e in molte teste la 16 ● calotta è tagliata troppo in alto per mostrarlo. Lungo Esso consiste di due classi di reazioni: anabolismo , in Evoluzione. Tutte le specie viventi mostrano un cambiail taglio della puoirelativamente vedere il diploe, lo strato mento genetico da generazione a generazione che percui lecalotta molecole complesse sono Parte sintetizzamastoidea Processo di tessutoteosseo che esempio, si trova nel mezzoproteica) e mette l’evoluzione. Questo accade perché lezigomatico mutazioni da piùspugnoso semplici (per la sintesi Fossa mandibollare 17 delle ossacatabolismo craniche (vedi fig. 8.5b). (cambiamenti nella struttura del DNA) sono inevitabili , in cui molecole relativamente complesse Incisura mastoidea acustico fornie perché le pressioni della selezioneMeato ambientale sono suddivise in più semplici (per esempio, la digestioesterno Processo mastoideo scono alcuni individui di un maggiore successo riprone proteica). Il metabolismo produce Linguaggio chiaro per studentiinevitabilmente di Anatomia e Osso parietale Parte timpanica Processo stiloideo duttivo rispetto ad altri. Diversamente da altre, rifiuti chimici, alcuni dei quali tossici se vengono accu“Mi piace il modo in cui l’autore identifica situaFisiologia all’inizio dele loro curriculum Le ossa parietali di destra di sinistra formano la l’evoluzione è una caratteristica vista solo nella popolamulati. Inoltre, il metabolismo richiede l’escrezione, la (a) Superficie laterale maggior parte della volta del cranio e parte delle zioni nelle quali la spiegazione esaustiva Attenta selezione parole e della struttura dei zione come un intero. Nessun individuo evolve da di solo separazione delle dei rifiuti dai tessuti e la loro eliminazione sue pareti (vedi figg. 8.4 e 8.6). Ciascuno è chiuso nel corsoodella sua vita. un’idea concetto sarebbe sproporzionata rispetto dal corpo umano. C’è un costante turnover di molecole paragrafi da quattro suture che lo unisce alle ossa vicine: (1) nell’organismo umano; tanto che poche delle molecole al livello accademico dello studente, come quando I criteri clinici e legali della vita differiscono da quelli Appropriato per tutti (lettori internazionali, nonsquamosa una sutura sagittale tra le ossa parietali; (2) la sutuche8 compongono il nostro corpo sono nel loro Sutura sito da più biologici. Una comprensione persona che non hadelle mostrato attività cerebrale al margine anteriore; (3) la sutura ra coronale scrive “la unità di misura (per madrelingua studenti noniltradizionali) di un e anno. Queste sono cibo per la mente e, anche se per 24 ore, non ha riflessi, respirazione o battiti cardiaci se lambdoidea9 al margine posteriore; e (4) la sutura Parte squamosa l’esposizione alle radiazioni) richiede una conosi percepisce una continuità di personalità ed esperienza Attenzione nell’evitare un ossa modo eccessivamente non grazie a quelli dati dalle macchine, può essere considesquamosa lateralmente. Piccole suturali (wordalla fanciullezza al presente, quasi tutto il corpo umano scenza della fisica vatempo, al di comunque, là dello scopo rata legalmente morta. Alloche stesso la mag- di miane) sono spesso trovate lungo leisuture sagittale “semplificato” di presentare contenuti Parte petrosa è sostituito in un anno. Processo gior parte del corpo è ancora biologicamente viva e i suoi questo libro”. Dalla prospettiva dello studente e lambdoidea, come piccole isole ossee con linee di zigomatico ● Meato acustico Eccitabilità e movimento. L’abilità degli organismi di organi possono essere usati per trapianti. sutura che passano intorno ad esse. Internamente penso che questo lo avvicini all’autore. Come interno sentire eereagire agli stimoli (cambiamenti le ossa parietali frontali hanno delle marcature nel loro risultato penso che lo studente sia meglio disposto ambiente) è chiamata eccitabilità, irritabilità o reattiviche sembrano come fotografie aeree di affluenti di Processo Variazione fisiologica Processo stiloideo tà. Avviene a tutti i livelli dalla singola cellula all’intero ad ascoltare le parole scritte dall’autore sui temi mastoideo un fiume (vedi fig. 8.4b). Queste rappresentano siti Precedentemente abbiamo considerato l’importanza clinica corpo e caratterizza gli esseri viventi dove l’osso è stato modellatotutti intorno ai vasi san-dai batteri importanti piuttosto che se l’autore cercasse (b) Superficie mediale delle variazioni nell’anatomia, ma la fisiologia è anche piùdi all’uomo. L’eccitabilità è evidente specialmente negli Attività di revisione integrate nel capitolo guigni delle meningi. spiegare comunque il concetto forsecon in un tentativariabile. Le variabili fisiologiche differiscono il sesso, animali perché cellule poche nervose FIGURA e muscola-8.10 Osso temporale di destra. La superficie laterale è rivolta verso il Esternamente le ossa propria parietalidelle presentano l’età, il peso, la dieta, il livello di attività fisica e l’ambiente. ri che mostrano alta sensibilità agli stimoli ambientali, Spunti di auto-apprendimento e semplici vo di dimostrare quanto bene sia formato”. esterno; la superficie mediale al cervello. peculiarità. Un forame parietale si ha, a volte, vici- cuoio capelluto e all’orecchio Non considerare queste variazioni conduce ad errori medici trasmissione rapida dell’informazione e reazioni veloci. che si articolano con il temporale. no all’angolo proposti delle suture sagittale e lambdoidea Elencare cinque ossa esperimenti lungo il testo come l’overmedicazione dell’anziano o della donna curataJones –Tina Molti organismi viventi sono capaci di muoversi, e (vedi fig. 8.6). Un paio di lievi inspessimenti, le sulla base di ricerche fatte sull’uomo. Se un testo indica un insieme alle cellule sono capaci di muovere le sostanze Shelton State Community College Aiuti come alcuni linee nell’apprendimento temporali superiore e inferiore, formano un tipico andamento del cuore umano, della pressione sanguigna, internamente, come il cibo lungo il tratto digerente zigomatico che si estende anteriormente a formare la arco che attraversa ledelle ossa parietale ee frontale fig. 8.4a). approfondimenti origini delle(vedi del da della conta cellulare degli eritrociti, della temperatura corponell’organismo umano o le molecole eradici gli organuli porzione dell’arco zigomatico (zigomo), e (2) la fossa Essi segnano l’attacco del grande muscolo temporale a forma rea, essi sono generalmente assunti come valori di riferimento undei sito termini all’altro all’interno della cellula. significato medici. mandibolare, una depressione dove la mandibola si di ventaglio, un muscolo masticatore che si inserisce sulla per un individuo giovane e in salute a meno che non sia diver● Omeostasi. Benché l’ambiente interno attorno all’orgaarticola con il cranio. mandibola. samente indicato. Gli standard per questi valori generali possonismo cambia, questo mantiene relativamente stabile le 12 consiste in donna. un piccolo anello uomo è 2. Lanoparte timpanica essere riferiti all’uomo o alla Il riferimento condizioni interne. Tale abilità a mantenere una stabiliosseo che come delimita il meatoinacustico esterno, l’apertuOsso temporale definito un maschio salute di 22 anni, che pesa 70 kg tà interna è chiamata omeostasi e sarà esaminata breveraenel canale auricolare. Sulla sua superficie inferiore vive in un ambiente con temperatura media di 22°C, occupaSe palpi la tua testa appena sopra e anteriormente all’orecmente con maggiore profondità. possiede una porzione appuntita, il processo stiloideo, to in un’attività odierna, e che consuma 2800 kcal al giorno. Il chio –● cioè nella regione temporale – potrai sentire l’osso Sviluppo. Lo sviluppo comprende qualsiasi cambiamenchiamato cosìdonna per laè sua somiglianza ad il una stilo usata riferimento lo stesso eccetto per peso che deve essetemporaletoche forma la parete bassa edurante parte del pavimennella forma e nellapiù funzione tutta la vita dagli antichi Greci e Romani per kcal/giorno. scrivere sulle tavoletre di 58 kg e un apporto di 2000 to della cavità cranica (fig. L’osso temporale prende il dell’organismo. In 8.10). molti organismi esso coinvolge due te di cera. Il processo stiloideo fornisce la superficie di suo nomeprocessi dal fattoprincipali: che le persone spesso sviluppano i loro (1) differenziazione, cioè la trasforancoraggio per i muscoli della lingua, della faringe e 10 Omeostasi e feedback negativo . La relativamente complesprimi capelli grigi delle sulle cellule tempiecon nessuna specializzazione funmazione dell’osso ioide. sa forma dell’osso viene meglio secompito, divizionale intemporale cellule impegnate in uncompresa particolare e Il corpo umano ha13una marcata capacità di autoequilibrarsi. parte mastoidea si trova posteriormente a quella sa in quattro parti: cioè un aumento nelle dimensioni. Alcuni 3. LaIppocrate (2) crescita, osservava che di solito esso torna ad uno stato bilantimpanica e possiede un grosso processo mastoideo, esseri non viventi crescono, ma non allo stesso modo del 11 ciato da solo e le persone si riprendono da molte malattie anche 1. La parte squamosa (che si può palpare) è relativamenche si può sentire come una massa prominente dietro nostro corpo umano. Se si fa evaporare una soluzione di senza l’aiuto di un medico. Tale tendenza deriva dall’omeostate piatta e verticale. È circondata da una sutura squamoil lobo dell’orecchio. È riempito con piccoli condotti 18 zucchero saturato, i cristalli cresceranno da questa ma si , la capacità del corpo umano di scoprire un cambiamento, sa ed ha due caratteristiche importanti: (1) il processo d’aria che comunicano con la cavità dell’orecchio non attraverso un cambiamento nella composizione dello attivare meccanismi che gli si oppongono e, in tal modo, manmedio. Questi condotti sono soggetti a infezioni e zucchero. Essi aggiungono semplicemente più molecole tenere relativamente stabili le condizioni interne. Spunti di auto-apprendimento rendi zucchero dalla soluzione alla superficie del cristallo. Il fisiologo francese Claude Bernard (1813-1878) ha 7 letturaalpiù coinvolgente. corpolaumano, contrario, avviene attraglab liscioLa crescita deldono osservato che le condizioni interne del corpo umano riman8 corona sommità verso un cambiamento chimico (metabolismo); per la gono abbastanza costanti anche quando quelle esterne varia9 A forma della lettera greca lambda () maggior parte,Le il corpo umano è composto da mole- 12 origini dellenon parole sono riporno di molto. esempio, anche se la temperatura esterna è 10 tempor tempo timpan timpano icoPer relativo a coleintrodotte con a l’alimentazione 11 tate piè pagina. ma di molecole fatte 13mast particolarmente fredda o calda, quella interna del corpo squam piatto oso caratterizzato da seno oide che assomiglia con cambiamenti chimici del cibo. rimane in un range tra 36°C e 37°C. Il fisiologo americano ● Riproduzione. Tutti gli organismi viventi producono Walter Cannon (1871-1945) ha coniato il termine omeostasi copie di se stessi, passando i loro geni in un nuovo e per questa tendenza di mantenere una stabilità interna. più giovane contenitore, la prole. L’omeostasi è stata una delle più illuminanti teorie nella Livello appropriato • • • • materiale interattivo • • • 16 17 X 00_fm_i-xxviii.indd 10 ana su cata sotto La conoscenza dell’origine delle parole aiuta gli studenti a meglio comprendere e memorizzare il significato e la pronuncia 18 omeo lo stesso stasi stare X 03/02/11 13.00 distanza. Un impulso in una fibra amielini assoni più lunghi, l’u bottone sinaptico ha i livello della zona trig paragonare l’impulso una miccia viene acce vere immediatamente propagandosi fino all brucia con la medesim una miccia, la polve potenziale che garant non decrementale. In gradiente ionico attra modo, l’impulso non ga come la fiamma di Segnale Potenziale d’azione in avanzamento ++++–––+++++++++++ ––––+++––––––––––– Membrana refrattaria Membrana eccitabile narrativa Stile narrativo Lettura interessante • Gli studenti affermano che le analogie illuminanti, le note cliniche, le notazioni storiche e gli approfondimenti evoluzionistici rendono il testo non solo ricco di informazioni ma piacevole da leggere. Assone Corpo cellulare Segnale Potenziale d’azione in avanzamento ++++–––+++++++++++ ––––+++––––––––––– Membrana refrattaria Membrana eccitabile ––––+++––––––––––– ++++–––+++++++++++ +++++++++–––++++++ –––––––––+++–––––– +++++++++++++–––++ –––––––––––––+++–– –––––––––––––+++–– +++++++++++++–––++ FIGURA 12.16 Conduzione di un impulso nervoso in una fibra amielinica. Si noti che la polarità della membrana si inverte nella zona del potenziale d’azione (rosso). Una porzione di membrana nel periodo refrattario (giallo) segue il potenziale d’azione e impedisce agli impulsi nervosi di tornare indietro verso il soma. Le altre porzioni di membrana (verde) sono completamente polarizzate e pronte a rispondere. Si noti bene che un potenziale d’azione non viaggia di per sé lungo l’assone; piuttosto stimola la produzione di un nuovo potenziale d’azione nella membrana posta immediatamente a valle di esso. In questo modo possiamo distinguere un potenziale d’azione da un impulso nervoso. L’impulso nervoso è costituito da un’onda di eccitazione che si propaga, generata da potenziali d’azione che si autopropagano. È un fenomeno che si può assimilare ad una serie di pedine del domino che cadono l’una sull’altra. Nessuna pedina viaggia fino alla fine della serie ma ciascuna cade sull’altra e in questo modo si verifica una trasmissione di energia dalla prima pedina all’ultima. Analogamente, nessun potenziale d’azione raggiunge la terminazione di un assone; un impulso nervoso è costituito da una reazione a catena di potenziali d’azione. Se un potenziale d’azione ne stimolasse un altro vicino, si potrebbe pensare che l’impulso potrebbe anche invertire la sua direzione e tornare al soma. Questo tuttavia non si verifica perché la membrana a monte dell’impulso nervoso è ancora nel periodo refrattario e non può essere nuovamente stimolata. Solo la membrana a valle è sensibile alla stimolazione. Il periodo refrattario in questo modo assicura che gli impulsi nervosi vengano condotti nella direzione corretta, dal soma ai bottoni sinaptici. Un impulso nervoso che si propaga è una corrente elettrica, ma non è esattamente uguale ad una corrente che si trasmette attraverso un filo elettrico. Le note cliniche rendono la scienza astratta più interessante. PARTE SECONDA Sostegno e movimento APPROFONDIMENTO 9.4 Dendriti –––––––––+++–––––– +++++++++–––++++++ • Anche i docenti riconoscono di apprendere qualcosa di nuovo e interessante grazie alla prospettive innovative proposte da Saladin. 312 PARTE TERZA Integrazione e controllo 460 Nota clinica Danni al ginocchio e chirurgia artroscopica Benché il ginocchio possa sostenere molto peso, è assai vulnerabile agli stress rotazionali e orizzontali, in particolare quando il ginocchio è flesso (come nello sciare o nel correre) e riceve un colpo da dietro o da un lato. I danni più comuni sono al menisco o al legamento crociato anteriore (LCA) (fig. 9.30). Questi danni guariscono lentamente poiché legamenti e tendini hanno uno scarso apporto vascolare e la cartilagine è solitamente avascolare. La diagnosi e il trattamento dei danni al ginocchio hanno subito ampi miglioramenti con l’artroscopia, una procedura in cui si può vedere l’interno dell’articolazione con uno strumento sottile come una penna, l’artroscopio, che viene inserito tramite una piccola incisione. L’artroscopio contiene una piccola luce, una lente e fibre ottiche che permettono all’osservatore di vedere dentro la cavità, prendere delle immagini o un video dell’articolazione e prelevare dei campioni di liquido sinoviale. Soluzione salina è spesso introdotta tramite un’incisione per allargare l’articolazione e fornire una visione più chiara delle sue strutture. Se viene richiesto l’intervento chirurgico possono essere fatte altre piccole incisioni per gli strumenti chirurgici e le procedure si osservano con l’artroscopio o su un monitor. La chirurgia artroscopica determina meno danni tissutali rispetto alla chirurgia convenzionale e permette una più veloce riabilitazione dei pazienti. I chirurghi ortopedici oggi sostituiscono spesso un LCA danneggiato con un innesto dal legamento patellare o da un tendine dei muscoli posteriori della coscia. Il chirurgo “preleva” una striscia al centro del legamento (o del tendine) del paziente, pratica un foro nel femore e nella tibia all’interno della cavità articolare, inserisce il legamento nei fori e li chiude con delle viti. Il legamento innestato è più teso e “competente” di quello danneggiato. Si accresce con vasi sanguigni e funge da substrato per la deposizione di più collagene che lo rafforza ulteriormente nel tempo. Successivamente alla ricostruzione artroscopica dell’LCA, un paziente deve normalmente usare le stampelle per 7 o 10 giorni e sottoporsi a terapia medica per 6-10 settimane, seguite da terapia con esercizi autogestiti. La guarigione sarà completata in 9 mesi circa. Movimento di torsione +++++++++–––++++++ –––––––––+++–––––– Fibre mielinich –––––––––+++–––––– +++++++++–––++++++ Le cose sono un po’ d ci regolati dal voltag +++++++++++++–––++ internodi, rivestiti da –––––––––––––+++–– in confronto a 2000-1 ci sarebbe alcun vant internodi, dal momen –––––––––––––+++–– sone dal FEC e il sod +++++++++++++–––++ anche se fossero prese FIGURA 12.16 Conduzione di un impulso nervoso in una fibra L’unico modo ne Le analogie permettono amielinica. Si noti che la polarità della membrana si inverte nella zona Una corrente in un filo elettrico viaggia alla velocità di miliolungo un internodo è di comunicare i contenuti del d’azione (rosso). Una porzione di membrana nel periodo ni di metri al secondo ed è potenziale decrescente, si indebolisce con la distanza. Un impulso nervoso è molto più lento (non più di 2 m/s precede e diffonde a refrattario (giallo) il potenziale d’azione einimpedisce agli impulsi in una fibra amielinica), ma non è decrementale. Persino segue negli scientifici un modo assoni più lunghi, l’ultimo potenziale d’azione generato in un (fig. 12.17a). Questo di tornare indietro verso il soma. Le altre porzioni di membrana bottone sinaptico ha ilnervosi medesimo voltaggio del primo generato a livello della zona trigger. Per chiarire questo concetto possiamo comprensibile per gli studenti. nervosa oppone una sono completamente polarizzate e pronte a rispondere. paragonare l’impulso (verde) nervoso a una miccia che brucia. Quando una miccia viene accesa, il calore provoca l’accensione della polvere immediatamente a ridosso di questo. E questo si ripete autofilo elettrico oppone propagandosi fino alla fine della miccia. All’estremità la miccia brucia con la medesima intensità di quanto bruciava all’inizio. In diventa più debole m una miccia, la polvere combustibile è la sorgente dell’energia Si noti bene che un potenziale d’azione non viaggia di per sé potenziale che garantisce che il processo prosegua in un modo aspetto della conduz non decrementale. In un assone, l’energia potenziale deriva dal lungo l’assone; piuttosto stimola la produzione di un nuovo gradiente ionico attraverso la membrana plasmatica. In questo propagarsi ad una di modo, l’impulso non si indebolisce con la distanza; si autopropaga come la fiamma di potenziale una miccia. d’azione nella membrana posta immediatamente a tare troppo debole pe Fibre mieliniche valle di esso. In questo modo possiamo distinguere un potenziale Le cose sono un po’ differenti nelle fibre mieliniche. I canali ionifortunatamente c’è u ci regolati dal voltaggio sono in scarsa quantità a livello degli d’azione da un impulso nervoso. L’impulso nervoso è costituito internodi, rivestiti da mielina, meno di 25/µm in queste regioni lungo l’assone, a live 2000-12.000/µm a livello dei nodi di Ranvier. Non in confronto a 2000-12.000/ da un’onda di eccitazione che si propaga, generata da potenziali ci sarebbe alcun vantaggio nell’avere canali ionici a livello degli extracellulare e prese internodi, dal momento che in questi punti la mielina isola l’assone dal FEC e il sodio presente nel FECche non potrebbe entrare d’azione si autopropagano. ti dal voltaggio. Quan anche se fossero presenti molti canali. L’unico modo nel quale un impulso nervoso può viaggiare È un fenomeno che si può assimilare ad una serie di pedine lungo un internodo è grazie al sodio che entra nel nodo che lo l’impulso è ancora a precede e diffonde al di sotto dell’assolemma lungo l’assone domino che l’una sull’altra. Nessuna pedina viaggia (fig. 12.17a). Questo del è un processo molto veloce, ma la cadono fibra di questi canali e da nervosa oppone una resistenza a questo flusso (così come un filo elettrico oppone fino una resistenza corrente) edella l’impulso serie ma ciascuna cade sull’altra e in questo allaalla fine Questo potenziale d’ diventa più debole man mano che si allontana. Perciò questo aspetto della conduzione è decrementale. Il segnale non può modo si verifica una trasmissione di energia dalla prima pedina generato a livello de propagarsi ad una distanza maggiore di 1 mm prima di diventare troppo debole per aprire i canali regolati dal voltaggio. Ma nessun potenziale d’azione raggiunge Analogamente, fortunatamente c’è unall’ultima. nodo di Ranvier ogni millimetro o meno nodo di Ranvier ripo lungo l’assone, a livello del quale l’assone è esposto al fluido extracellulare e presenta notevole quantità di canali regolalaunaterminazione di un assone; un impulso nervoso è costituito da (35 mV). Questa mo ti dal voltaggio. Quando gli ioni diffondono fino a questo punto, l’impulso è ancora abbastanza intenso da provocare l’apertura una reazione a catena di potenziali d’azione. sce conduzione salt di questi canali e da generare un nuovo potenziale d’azione. Questo potenziale d’azione ha la medesima intensità di quello nervoso che sembra s Se un potenziale d’azione ne stimolasse un altro vicino, si generato a livello del nodo precedente, in modo che ciascun nodo di Ranvier riporta il segnale alla sua intensità originaria (35 mV). Questa modalità di conduzionepensare del segnale si definiA livello degli in potrebbe che l’impulso potrebbe anche invertire la sua sce conduzione saltatoria , la propagazione di un impulso nervoso che sembra saltare da un nodo all’altro (fig. 12.17b). basata su un processo c direzione e tornare al soma. Questo tuttavia non si verifica perA livello degli internodi, la conduzione saltatoria è perciò basata su un processo che è molto veloce (la diffusione di ioni lungo la fibra) ma decremen ché lala conduzione membrana la fibra) ma decrementale. Nei nodi, è più lenta ma a monte dell’impulso nervoso è ancora nel non decrementale. Dal momento che la maggior parte dell’assone è non decrementale. Dal ricoperta da mielina, laperiodo conduzione si verifica principalmente gra-e non può essere nuovamente stimolata. Solo refrattario zie al processo di diffusione rapido. Questo è il motivo per il quale le fibre mieliniche trasmettono impulsi molto più velocemente ricoperta da mielina, l la membrana a valle è sensibile alla stimolazione. Il periodo (sino a 120 m/s) rispetto a quelle amieliniche (sino a 2 m/s). zie al processo di diffu refrattario in questo modo assicura che gli impulsi nervosi venle fibre mieliniche tr gano condotti nella direzione corretta, dal soma ai bottoni sinap(sino a 120 m/s) rispet tici. Un impulso nervoso che si propaga è una corrente elettrica, ma non è esattamente uguale ad una corrente che si trasmette 28 da saltare saltare, balla attraverso un filo elettrico. 2 2 28 28 da saltare saltare, ballare Piede fisso Legamento crociato anteriore (strappato) Legamento collaterale tibiale (strappato) Menisco mediale (strappato) Legamento patellare FIGURA 9.30 Lesioni del ginocchio. Un importante aspetto del bipedismo umano è la capacità di “bloccare” le ginocchia e stare eretti senza stancare i muscoli estensori dell’arto inferiore. Quando il ginocchio è esteso al massimo grado permesso dall’LCA, il femore ruota medialmente sulla tibia. Questa azione blocca il ginocchio, e in questa situazione tutti i principali legamenti del ginocchio sono intrecciati e tesi. Per sbloccare il ginocchio il muscolo popliteo ruota il femore lateralmente e distende i legamenti. L’articolazione del ginocchio contiene almeno 13 borse. Quattro di queste sono anteriori: l’infrapatellare superficiale, la sovrapatellare, la prepatellare e l’infrapatellare profonda. Localizzate nella regione poplitea sono la borsa poplitea e la borsa semimembranosa (non illustrate). Almeno più di sette borse si trovano sui lati laterali e mediali dell’articolazione del ginocchio. Dalla figura 9.29c la tua conoscenza di importanti parole (infra-, sovra-, pre-) e dei termini superficiale e profon- ––––+++––––––––––– ++++–––+++++++++++ do dovrebbe essere in grado di spiegare le ragioni della maggior parte di questi termini e di elaborare un sistema per poter ricordare la posizione di queste borse. Articolazione della caviglia “Saladin è realmente in grado di descrivere le strutture anatomiche e i processi fisiologici in un modo che coinvolge gli studenti. Il suo frequente ricorso a riferimenti storici e a note cliniche fornisce agli studenti qualcosa di tangibile da mettere in relazione con le informazioni appena acquisite.” –Patricia Bernard Erie Community College L’articolazione talocrurale29 (o tibiotarsica della caviglia) comprende due articolazioni – una mediale tra la tibia e il talo, e una laterale tra fibula e talo, entrambe racchiuse in una capsula articolare (fig. 9.31). I malleoli della tibia e della fibula sporgono sul talo da ogni lato come un berretto e impediscono la maggior mobilità laterale. La caviglia inoltre ha un intervallo più ristretto di mobilità rispetto al polso. 29 talo caviglia crurale che appartiene alla gamba XI 00_fm_i-xxviii.indd 11 03/02/11 13.00 28 anni (fig. 25.33), era in piedi fuori ad una stazione commerciale quando fu accidentalmente colpito da una raffica di colpi di fucile da 3 metri di distanza. Un medico dell’Esercito di stanza a Fort Mackinac, William Beaumont, fu chiamato per visitare St. Martin. Come Beaumont scrisse in seguito, “una porzione del polmone grande quanto un uovo di tacchino” sporgeva attraverso la carne lacerata e bruciata di St. Martin. Oltre questo vi era una porzione di stomaco che presentava un foro “largo abbastanza da ricevere il mio dito indice.” Beaumont fece del suo meglio nell’estrarre i frammenti ossei e curare la ferita, anche se non si aspettava che St. Martin sopravvivesse. Sorprendentemente, egli è sopravvissuto. Durante i mesi successivi dalla ferita furono estratti frammenti di osso, di cartilagine, e di polvere da sparo. Quando la ferita guarì, rimase una fistola (foro) nello stomaco, così grande che Beaumont doveva coprirla comprimendola per evitare che gli alimenti fuoriuscissero. In seguito, la fistola si ricoprì di tessuto fibroso, ma rimaneva facilmente apribile. Un anno dopo, St. Martin era ancora debole. Le autorità pubbliche decisero di non poterlo più sostenere con i fondi pubblici e di rimandarlo CAPITOLO 25 Apparato digerente 1007 a casa a circa 2400 km di distanza. Beaumont, tuttavia, credeva fortemente nel destino. Molto poco si conosceva sulla Da parte sua, St. Martin si sentiva impotente e umiliato dagli esperimenti di Beaumont. I cacciatori di pellicce lo digestione, ed egli vide l’incidente come una opportunità schernivano come “l’uomo con un buco nello stomaco”, e egli unica Decise di prendersi cura di St. Martin a sarebbe voluto tornare per al suo imparare. lavoro nel deserto. Aveva una moglie e unasue figlia spese in Canadaed cheeseguì raramentesu aveva avuto di lui 238 esperimenti per diversi anni. modo di vedere, e fuggì ripetutamente per riunirsi a loro. non aveva mai frequentato la scuola medica e non Stette via per Beaumont 4 anni prima che la povertà lo facesse ritornare da Beaumont. Beaumont disprezzò la scelleratezza e la irriveaveva ladelminima ideaal suo di come renza di St. Martin e restò tutto insensibile imbaraz- fosse il lavoro di uno scienziato, zo e al suo disagio nel corso degli Eppuresperimentatore il ma dimostrò diesperimenti. essere uno sagace. In conditemperamento amento di St. Martin ha permesso a Beaumont di fare zioni precarie e contraquasi nessuna attrezzatura, ha scoperto le prime osservazioni dirette del rapporto emozione e digestione. Quando St. Martin era particolarmente angosciamolti dei fatti di base della fisiologia gastrica trattati in queto, Beaumont notò che la digestione quasi non avveniva: come ora il sistema nervoso simpatico inibisce a sappiamo, sto capitolo. l’attività digestiva. “Posso direttamente nella cavità dello stomaBeaumont pubblicò un libroguardare nel 1833 che pose le basi della moderna fisiologia gastrica eildella È stato co, osservare suodietetica. movimento, e quasi vedere il processo di accolto con entusiasmo dalla comunità medica e non ha Beaumont. “Posso versare dell’acqua avuto a quando il fisiologoscriveva russo Ivan Pavlov (1849o pari finodigestione”, 1936) fece i suoi celebri esperimenti sulla digestione degli all’interno dello stomaco con un imbuto e introdurvi degli animali. Basandosi sui metodi usati da Beaumont, Pavlov ha ricevuto il Premio Nobel 1904 per la Fisiologia e Medicina. alimenti con un cucchiaio, e trarli fuori di nuovo con un sifoNel 1853, Beaumont scivolando sul ghiaccio, subì un duro ne.” Misee morì pezzi carne suSt.una stringa e li introdusse nello colpo alla base del cranio, pochedi settimane dopo. Martin continuò ontinuò a girare tra le scuole di medicina e ad essere stomaco rimuovendoli ogni ora per esaminarli. Mandò flacosottoposto to ad esperimenti da parte di altri fisiologi, le cui conclusioni state spesso gastrico meno corrette di quelle di onclusioni sono ni di succo alle principali farmacie d’America e d’EuBeaumont. Alcuni, per esempio, attribuirono la digestione ropa, che potevano fare ben poco, ma riportarono che il chimica all’acido lattico, invece che all’acido cloridrico. St. una misera e minuscola baraccaacido con Martin visse insucco povertà ingastrico conteneva cloridrico. Egli ha dimostrato la moglie e diversi figli, e morì 28 anni dopo Beaumont. A che la digestione richiede l’HCl e potrebbe anche avvenire al quel punto egli era vecchio e credeva di essere stato a Parigi, dove Beaumont aveva spesso promesso di portarlo. di fuori dello stomaco, ma ha scoperto che l’HCl da solo non digerisce la carne; il succo gastrico deve contenere un altro fattore digerente. Theodor Schwann, uno dei fondatori della teoria cellulare, identificò l’altro fattore, la pepsina. Beaumont ha anche dimostrato che il succo gastrico è secreto solo in risposta al cibo, ma non si accumula tra i pasti, come si pensava prima di allora. Ha smentito l’idea che la fame è causata dallo sfregamento l’una contro l’altra delle pareti dello stomaco vuoto. Part fourRegulation and Maintenance XII renza di St. Martin e restò del tutto insensibile al suo imbarazzo e al suo disagio nel corso degli esperimenti. Eppure il temperamento di St. Martin ha permesso a Beaumont di fare le prime osservazioni dirette del rapporto tra emozione e digestione. Quando St. Martin era particolarmente angosciato, Beaumont notò che la digestione quasi non avveniva: come ora sappiamo, il sistema nervoso simpatico inibisce l’attività digestiva. Beaumont pubblicò un libro nel 1833 che pose le basi della moderna fisiologia gastrica e della dietetica. È stato accolto con entusiasmo dalla comunità medica e non ha avuto pari fino a quando il fisiologo russo Ivan Pavlov (18491936) fece i suoi celebri esperimenti sulla digestione degli animali. Basandosi sui metodi usati da Beaumont, Pavlov ha ricevuto il Premio Nobel 1904 per la Fisiologia e Medicina. Nel 1853, Beaumont scivolando sul ghiaccio, subì un duro colpo alla base del cranio, e morì poche settimane dopo. St. Martin continuò a girare tra le scuole di medicina e ad essere sottoposto ad esperimenti da parte di altri fisiologi, le cui conclusioni sono state spesso meno corrette di quelle di Beaumont. Alcuni, per esempio, attribuirono la digestione chimica all’acido lattico, invece che all’acido cloridrico. St. Martin visse in povertà in una misera e minuscola baracca con la moglie e diversi figli, e morì 28 anni dopo Beaumont. A quel punto egli era vecchio e credeva di essere stato a Parigi, dove Beaumont aveva spesso promesso di portarlo. storia della medicina Saladin “introduce l’elemento APPROFONDIMENTO 25.5 Storia della medicina L’uomo con un buco nello stomaco Forse l’episodio più celebre nella storia della fisiologia digestiva inizia nel 1822 sull’isola di Mackinac tra il Lago Michigan e il Lago Huron. Alexis St. Martin, un viaggiatore canadese di 28 anni (fig. 25.33), era in piedi fuori ad una stazione commerciale quando fu accidentalmente colpito da una raffica di colpi di fucile da 3 metri di distanza. Un medico dell’Esercito di stanza a Fort Mackinac, William Beaumont, fu chiamato per visitare St. Martin. Come Beaumont scrisse in seguito, “una porzione del polmone grande quanto un uovo di tacchino” sporgeva attraverso la carne lacerata e bruciata di St. Martin. Oltre questo vi era una porzione di stomaco che presentava un foro “largo abbastanza da ricevere il mio dito indice.” Beaumont fece del suo meglio nell’estrarre i frammenti ossei e curare la ferita, anche se non si aspettava che St. Martin sopravvivesse. Sorprendentemente, egli è sopravvissuto. Durante i mesi successivi dalla ferita furono estratti frammenti di osso, di cartilagine, e di polvere da sparo. Quando la ferita guarì, rimase una fistola (foro) nello stomaco, così grande che Beaumont doveva coprirla comprimendola per evitare che gli alimenti fuoriuscissero. In seguito, la fistola si ricoprì di tessuto fibroso, ma rimaneva facilmente apribile. Un anno dopo, St. Martin era ancora debole. Le autorità pubbliche decisero di non poterlo più sostenere con i fondi pubblici e di rimandarlo a casa a circa 2400 km di distanza. Beaumont, tuttavia, credeva fortemente nel destino. Molto poco si conosceva sulla digestione, ed egli vide l’incidente come una opportunità unica per imparare. Decise di prendersi cura di St. Martin a sue spese ed eseguì su di lui 238 esperimenti per diversi anni. Beaumont non aveva mai frequentato la scuola medica e non aveva la minima idea di come fosse il lavoro di uno scienziato, ma dimostrò di essere uno sperimentatore sagace. In condizioni precarie e con quasi nessuna attrezzatura, ha scoperto molti dei fatti di base della fisiologia gastrica trattati in questo capitolo. “Posso guardare direttamente nella cavità dello stomaco, osservare il suo movimento, e quasi vedere il processo di digestione”, scriveva Beaumont. “Posso versare dell’acqua all’interno dello stomaco con un imbuto e introdurvi degli alimenti con un cucchiaio, e trarli fuori di nuovo con un sifone.” Mise pezzi di carne su una stringa e li introdusse nello stomaco rimuovendoli ogni ora per esaminarli. Mandò flaconi di succo gastrico alle principali farmacie d’America e d’Europa, che potevano fare ben poco, ma riportarono che il succo gastrico conteneva acido cloridrico. Egli ha dimostrato che la digestione richiede l’HCl e potrebbe anche avvenire al di fuori dello stomaco, ma ha scoperto che l’HCl da solo non digerisce la carne; il succo gastrico deve contenere un altro fattore digerente. Theodor Schwann, uno dei fondatori della teoria cellulare, identificò l’altro fattore, la pepsina. Beaumont ha anche dimostrato che il succo gastrico è secreto solo in risposta al cibo, ma non si accumula tra i pasti, come si pensava prima di allora. Ha smentito l’idea che la fame è causata dallo sfregamento l’una contro l’altra delle pareti dello stomaco vuoto. umano nell’Anatomia e Fisiologia dell’uomo” con gli spaccati che talvolta apre sui personaggi che stanno dietro la scienza. Gli studenti affermano che queste storie rendono lo studio dell’Anatomia e della Fisiologia più divertente e stimolante. William Beaumont (1785–1853) William Beaumont (1785–1853) Alexis St. Martin (1794–1880) FIGURA 25.33 Medico e paziente in uno studio pionieristico della digestione. Alexis St. Martin (1794–1880) FIGURA 25.33 Medico e paziente in uno studio pionieristico della digestione. Più di qualcuno tra i maggiori scienziati e clinici sostiene di aver tratto ispirazione dalla lettura delle biografie dei loro predecessori. Forse queste storie ispireranno anche alcuni dei nostri studenti a intraprendere grandi cose. –Ken Saladin 256 PARTE SECONDA Sostegno e movimento medicina evoluzionistica In rapida APPROFONDIMENTO 8.2 crescita, sempre più affascinante. Significato evoluzionistico del palato Vomere Nella maggior parte dei vertebrati i condotti nasali si aprono nella cavità orale. I mammiferi, al contrario, hanno un palato che separa la cavità nasale da quella orale. Al fine di mantenere il nostro alto tasso metabolico, dobbiamo digerire molto rapidamente; e per far ciò mastichiamo a fondo per ridurre il più possibile il cibo in particelle facilmente digeribili prima di essere deglutito. Il palato ci permette di continuare a respirare durante una masticazione prolungata. Il vomere forma la metà inferiore del setto nasale (vedi figg. 8.3 e 8.4b). Il suo nome letteralmente significa “ porzione dell’aratro” che si riferisce alla sua somiglianza alla pala dell’aratro. La metà superiore del setto nasale è formata dalla lamina perpendicolare dell’osso etmoide, come menzionato precedentemente. Il vomere e la lamina perpendicolare sostengono una parete della cartilagine del setto che forma la maggioranza della parte anteriore del setto nasale. Medicina evoluzionistica La medicina evoluzionistica fornisce modi nuovi e affascinanti di considerare: Ossa palatine 256 PARTE SECONDA Sostegno e movimento • la menopausa • la golosità Ossa zigomatiche • il bipedismo APPROFONDIMENTO 8.2 Medicina evoluzionistica • l’origine dei mitocondri Significato evoluzionistico del palato • il colore della pelle • la produzione pilifera corporea Nella maggior parte dei vertebrati i condotti nasali si aprono nella Ossa lacrimali cavità orale. I mammiferi, al contrario, hanno un palato che sepa• l’intolleranza al lattosio ra la cavità nasale da quella orale. Al fine di mantenere il nostro • il rene e la vita sulla terraferma alto tasso metabolico, dobbiamo digerire molto rapidamente; e • il palato per far ciò mastichiamo a fondo per ridurre il più possibile il cibo Ossa nasali in particelle facilmente digeribili prima di essere deglutito. Il pala• le teorie sull’invecchiamento to ci permette di continuare a respirare durante una masticazione e sulla morte prolungata. Le ossa palatine formano il resto del palato duro, parte della parete della cavità nasale e parte del pavimento dell’orbita (vedi figg. 8.5a e 8.13). Agli angoli posterolaterali del palato duro ci sono due fori palatini maggiori. Le ossa zigomatiche26 formano gli angoli delle guance ai margini inferolaterali delle orbite e parte della parete laterale di ogni orbita; si estendono fino a circa metà strada verso l’orecchio (vedi figg. 8.4a e 8.5a). Ciascun osso zigomatico ha una forma di T rovesciata e un piccolo foro zigomaticofaciale vicino al punto d’intersezione dei due segmenti della T. Il prominente arco zigomatico che si allarga su ogni lato della testa è formato principalmente dall’unione del processo zigomatico dell’osso temporale e il processo temporale dell’osso zigomatico (vedi fig. 8.4a). Le ossa lacrimali formano parte della parete mediale di ogni orbita (fig. 8.14), sono le più piccole ossa della testa, con dimensioni simili ad una piccola unghia. Una depressione chiamata fossa lacrimale accoglie in vita il membranoso sacco lacrimale. Le lacrime dall’occhio vengono raccolte in questo sacco e drenate nella cavità nasale. 27 Ossa palatine XII Mandibola La mandibola (fig. 8.15) è l’osso più forte della testa ed è anche l’unico dotato di una notevole mobilità. Sostiene l’arcata dentaria inferiore e fornisce ancoraggio ai muscoli della masticazione e dell’espressione facciale. Si sviluppa separatamente come osso sinistro e osso destro nel feto unendosi tramite una giunzione cartilaginea mediana chiamata sinfisi mentoniera sulla punta del mento. Questa articolazione ossifica precocemente nell’infanzia unendo le due metà in un singolo osso. La punta stessa del mento è detta protuberanza mentoniera. mentoniera La mandibola è composta da due principali regioni ad ogni lato – il corpo orizzontale che sostiene i denti e il ramo, la porzione posteriore obliqua o verticale, che si articola con il cranio. Il corpo e il ramo si uniscono nell’angolo della mandibola. Il corpo della mandibola, come la mascella, presenta processi alveolari tra i denti. Leggermente laterale alla sinfisi mentoniera c’è un evidente foro mentoniero che permette il passaggio di nervi e vasi sanguigni del mento. La superficie interna del corpo è caratterizzata da depressioni superficiali e creste che sistemano muscoli e ghiandole salivari. Nella regione della protuberanza mentoniera, la superficie interna ha un paio di piccoli punti, le spine dell’osso etmoide. Il cornetto nasale inferiore – il più dei tre – è un osso separato (vedi fig. 8.13). Vomere Il vomere forma la metà inferiore del setto nasale (ved 8.3 e 8.4b). Il suo nome letteralmente significa “ po dell’aratro” che si riferisce alla sua somiglianza all dell’aratro. La metà superiore del setto nasale è format lamina perpendicolare dell’osso etmoide, come menz precedentemente. Il vomere e la lamina perpend sostengono una parete della cartilagine del setto che fo maggioranza della parte anteriore del setto nasale. Condili mandibolari Processo condilare Processo coronoideo Due piccole ossa nasali rettangolari formano il ponte del naso (vedi fig. 8.3) e sostengono le cartilagini che danno forma alla sua porzione inferiore. Se palpi questo ponte puoi facilmente sentire dove finiscono le ossa nasali e dove iniziano le cartilagini. Le osa nasali si fratturano spesso per colpi al naso. alv Processo alveolare Cornetto nasale inferiore Foro mentoniero Esistono tre cornetti nella cavità nasale. Il cornetto superiore e medio, discusse precedentemente, sono componenti Protuberanza mentoniera mentonier mandibolare Incisura mandibolar Foro mandibolare Ramo Mandibola Corpo 26 zigo per unire 27 lacrim per piangere Le ossa palatine formano il resto del palato duro, parte della parete della cavità nasale e parte del pavimento dell’orbita (vedi figg. 8.5a e 8.13). Agli angoli posterolaterali del palato duro ci sono due fori palatini maggiori. Ossa zigomatiche 00_fm_i-xxviii.indd 12 dell’osso etmoide. Il cornetto nasale inferiore – il più grande dei tre – è un osso separato (vedi fig. 8.13). Le ossa zigomatiche26 formano gli angoli delle guance ai margini inferolaterali delle orbite e parte della parete laterale di ogni orbita; si estendono fino a circa metà strada verso Angolo La mandibola (fig. 8.15) è l’osso più forte della test FIGURA 8.15 anche l’unico dotato di una notevole mobilità. Sostien cata dentaria inferiore e fornisce ancoraggio ai muscol masticazione e dell’espressione facciale. Si sviluppa s tamente come osso sinistro e osso destro nel feto un tramite una giunzione cartilaginea mediana chiamata mentoniera sulla punta del mento. Questa articolazion fica precocemente nell’infanzia unendo le due metà singolo osso. La punta stessa del mento è detta protube mentoniera. La mandibola è composta03/02/11 da due13.00 principali regi Mandibola. veste grafica che favoriscel’apprendimento Microvilli Fissa lo standard • Ampiagammadidisegniefoto Microfilamenti • Centinaiadiaccuraterevisioni Vescicola di secrezione durante il trasporto • Pannelliillustratividettagliati Rete terminale Lisosoma Desmosoma Illustrazioni chiare ricchediparticolari Chinesina Microtubulo esfumature,concoloribrillantievivaciche mettonoinrisaltolestrutture Filamenti intermedi Filamenti intermedi Microtubulo durante l’assemblaggio Centrosoma Microtubulo durante il disassemblaggio Nucleo Mitocondrio Assonema: Microtubuli periferici Microtubuli centrali Bracci di dineina (a) Base della membrana Ciglia Emidesmosoma Corpo del ciglio (b) Corpo basale (a) Membrana plasmatica 15 µm 10 µm (b) Pag. 116 Ciglia Microvilli Braccio di dineina Assonema Microtubulo centrale Microtubuli periferici (c) 0.15 µm (d) Pag. 98 L’impatto visivo della natura è enormemente importante nel motivare lo studio. Noi lo testiamo ogni giorno nel lavorare con l’anatomia umana, nei tanti studenti che prediligono la “memoria visiva”; nelle molte persone che trovano gli atlanti di anatomia assai interessanti e nell’enorme popolarità delle mostre come Body Worlds che esibiscono il corpo umano e di manifestazioni simili. –KenSaladin (a) (b) Pag. 725 00_fm_i-xxviii.indd 13 XIII 08/02/11 15:39 Part fourRegulation and Maintenance XIV Pag. 200 Vecchia clava del pelo Epidermide Ghiandola sebacea Clava del pelo (distaccamento dalla matrice) Piloerettore Nuovo pelo Clava Rigonfiamento Matrice del pelo Bulbo pilifero Degenerazione del follicolo inferiore Derma 1 Anagen (precoce) Anagen (maturo) (Fase di crescita, 6–8 anni) Cellule staminali si moltiplicano e il follicolo cresce più in profondità nel derma, le cellule della matrice aumentano e cheratinizzano causando l’allungamento del pelo; la vecchia clava del pelo potrebbe persistere temporaneamente lungo il nuovo pelo in crescita. Papilla dermica 2 Catagen (Fase degenerativa, 2–3 settimane) La crescita del pelo cessa, il bulbo pilifero cheratinizza e forma la clava del pelo; il follicolo inferiore degenera. 3 Telogen (Fase di riposo, 1–3 mesi) La papilla dermica sale a livello del rigonfiamento; la clava pilifera cade, di solito in questa fase o in anagen. Pag. 770 Rende più facile l’apprendimento Pag. 46 Aorta Arteria mesenterica superiore • Facilità a comprendere i processi tramite le figure • Strumenti per gli studenti al fine di facilitare il loro orientamento Dilatata Costretta Aumenta il flusso all’intestino Ridotto flusso all’intestino Arterie iliache comuni Dilatata Costretta Anteriore Flusso ridotto alle gambe Aumenta il flusso alle gambe (a)della cavità Grasso toracica M. grande pettorale (b) Sterno Ventricoli del cuore Coste Cavità pericardica Nuovi concetti in un contesto familiare per aiutare gli studenti a fare collegamenti tra le varie idee. Polmone destro Esofago Atri del cuore Aorta Vertebra Polmone sinistro Midollo spinale Cavità pleurica 10 Posteriore 1 Il sangue proveniente dalle vene cave superiore e inferiore entra nell’atrio destro. Aorta Arteria polmonare sinistra 11 5 strumenti di orientamento l’arte di Saladin integra strumenti per aiutare gli studenti a orientarsi velocemente in una figura e fare collegamenti tra i diversi argomenti. 5 9 Tronco polmonare Vena cava superiore Vene polmonari destre 4 6 6 Atrio sinistro 1 Atrio destro 8 2 Vetricolo destro Vena cava inferiore 3 La contrazione del ventricolo destro determina l’apertura della valvola polmonare. 4 Il sangue attraversa la valvola polmonare e raggiunge il tronco polmonare. 5 Tramite le arterie polmonari destra e sinistra il sangue raggiunge i polmoni dove rilascia CO2 e assume O2. Valvola aortica 6 Il sangue proveniente dai polmoni torna all’atrio sinistro tramite le vene polmonari. Valvola AV sinistra (bicuspide) 7 Il sangue contenuto nell’atrio sinistro raggiunge il ventricolo sinistro attraverso la valvola AV sinistra. 7 3 Valvola AV destra (tricuspide) Vene polmonari sinistre 2 Il sangue contenuto nell’atrio destro raggiunge il ventricolo destro attraverso la valvola AV destra. Ventricolo sinistro 8 La contrazione del ventricolo sinistro (contemporanea al punto 3 ) determina l’apertura della vaolvola aortica. 9 Il sangue attraversa la valvola aortica e raggiunge l’aorta ascendente. 11 10 Il sangue dall’aorta viene distribuito a tutti gli organi, dove rilascia O2 e assume CO2. 11 Il sangue ritorna al cuore tramite le vene cave. elaborazione delle figure Saladin suddivide Pag. 728 processi fisiologici complicati in diversi passaggi per rendere più accessibili i concetti difficili. XIV 00_fm_i-xxviii.indd 14 03/02/11 13.01 Strumenti PedagogiCi di insegnamento organizzazione dei capitoli studiata per coinvolgere lo studente • I capitoli sono strutturati in maniera comprensibile per gli studenti. C A P I TO LO • Numerose parole evidenziate aiutano gli studenti a organizzare il loro tempo di studio e revisionare le strategie. 12 Una cellula di Purkinje, un neurone del cervelletto TESSUTO NERVOSO indice del capitolo INDICE DEL CAPITOLO fornisce una veloce sintesi del suo contenuto. 12.1 Introduzione generale al Sistema Nervoso 442 12.2 Proprietà dei neuroni 443 ● concetti da riprendere sottolineano i collegamenti tra i vari concetti fornendo anche un aiuto al ripasso per gli studenti non tradizionali. ● ● ● 12.3 Cellule di sostegno (neuroglia) 448 ● ● ● ● ● Approfondimenti fanno luce su aree d’interesse per lo studente. Proprietà generali 443 Classi funzionali 444 Struttura di un neurone 444 Trasporto assonale 447 Tipi di neuroglia 448 Mielina 450 Fibre nervose amieliniche 450 Velocità di conduzione delle fibre nervose 452 Rigenerazione delle fibre nervose 452 12.4 Elettrofisiologia dei neuroni 453 ● ● ● ● ● ● Potenziale elettrico e corrente 454 Potenziale di membrana a riposo 455 Potenziale locale 455 Potenziale d’azione 457 Periodo refrattario 459 Conduzione del segnale nelle fibre nervose 459 12.6 Integrazione neurale 467 ● ● ● ● ● Potenziali postsinaptici 468 Sommazione, facilitazione e inibizione 468 Codifica neurale 470 Gruppi neurali e circuiti 471 Memoria e plasticità sinaptica 472 Collegamenti 476 Concetti da riprendere… Per la comprensione del presente capitolo è necessario possedere o ripassare i seguenti concetti: ● Riepilogo del capitolo 477 APPROFONDIMENTI 12.1 Nota clinica: Cellule gliali e tumori encefalici 449 12.2 Nota clinica: Malattie della guaina mielinica 450 12.3 Storia della medicina: Il fattore di crescita neurale, dal laboratorio nella camera da letto al Premio Nobel 454 12.4 Nota clinica: Morbo di Alzheimer e Morbo di Parkinson 474 ● ● ● ● Cationi e anioni (pag. 56) I canali ionici regolati dal voltaggio e regolati dal ligando (pag. 94) AMP ciclico come secondo messaggero (pag. 95) Diffusione semplice (pag. 100) Il trasporto attivo e la pompa sodio-potassio (pag. 104) 12.5 Sinapsi 462 ● ● ● ● ● ● La scoperta dei neurotrasmettitori 462 Struttura di una sinapsi chimica 463 Neurotrasmettitori e mediatori correlati 463 Trasmissione sinaptica 464 Cessazione del segnale 467 Neuromodulatori 467 XV 00_fm_i-xxviii.indd 15 03/02/11 13.01 PARTE PRIMA Organizzazione corpo CAPITOLO 9del Articolazioni 178 289 Apprendimento graduale basato quelle di una sutura o di una gonfosi, conferendo all’osso maggiore mobilità. Mentre l’intervallo di mobilità differisce suseobiettivi Anche i denti non sono ossa il loro legame alla cavità viene Gonfosi Mantello mucoso Ciglia molto tra le sindesmosi,Muco tutte sono molto più mobili delle in classificato come un’articolazione chiamata gonfosi. Il termiuna cellula Epitelio Una delle sindesmosi meno mobili è suture e delle gonfosi. Cellule cigliate • Icapitolisonodivisiinporzionipiùagevoli, ne si riferisce alla sua somiglianza ad un chiodo martellato nel dell’epitelio l’articolazione che unisce le estremità distali della tibia e pseudostratificato Il dente è mantenuto nella sua posizione da un legalegno5.cheaiutanoglistudentiabilanciareiltempo della fibula insieme, lato a lato. Mentre una più mobile esiste mento periodontale fibroso, costituito da fibre collagene che tra i corpiMembrana del radio e Membrana dell’ulna che sono connessi da un basale distudioinmanieraefficace. mucosa si estendono dalla matrice ossea della mascella nel tessuto ampio foglietto (mucosa) fibroso chiamato membrana interossea che dentario (vedi fig. 9.2b). Il legamento periodontale permette al Vaso sanguigno consente movimenti come pronazione e supinazione • di Ledomandeallafinediunasessione dente muoversi o andare un po’ giù durante la masticazioFibre collagene Lamina dell’avambraccio (vedi fig. 9.2c). propria Fibroblasto ne. Questo ci consente di percepire la durezza di quello che permettonoallostudentedicontrollare Fibre elastiche stiamo mangiando o sentire il cibo che ci è rimasto tra i denti. lasuacomprensioneprimadiprocedere Sinartrosi: articolazioni cartilaginee Muscolaris mucosae Sindesmosi conlostudio. Una sindesmosi6 è un’articolazione fibrosa in cui le due ossa sono tenute insieme da fibre collagene più lunghe rispetto a Ognisessionenumeratainizia congliobiettivi di apprendimento 5 gonf chiodo, bullone osi condizione 6 sin insieme desm gruppo osi condizione cheaiutanoafocalizzare l’attenzionedellettore suiconcettigenerali. Un’articolazione cartilaginea è anche chiamata o anfiartroFIGURA 5.32 Istologia di una membrana mucosa. si7. In queste articolazioni le due ossa sono tenute insieme da cartilagine spesso, (fig. 9.4). a sua volta si appoggia su un foglietto elastico. 5.6 La crescita, lo sviluppo, la riparazione e la morte di un tessuto Nell’insieme, questi tessuti formano una membrana chiamata tonaca interna dei vasi sanguigni ed endocardio del cuore. Il semplice epitelio squamoso che circoscrive le cavità pleuriche, pericardiche e peritoneali è detto mesotelio. 7 anfi su tutti i lati artr articolato osi scheletrico condizione Alcune articolazioni dell’apparato sono delimitate da membrane sinoviali formate solo da tessuto connettivo. Tali membrane coprono lo spazio tra un osso e l’altro e secernono un fluido sinoviale lubrificante all’interno delle giunzioni. ● Obiettivi di apprendimento Al termine di questa sezione bisognerebbe essere in grado di: ● ● Prima di continuare ● Rispondere alle seguenti domande per verificare la comprensione della sezione precedente: Clavicola Sterno Prima costa Foro sopraorbitario CartilaRadice dell’orbita Laminagine orbitale costale dell’osso frontale Piccola ala dello sfenoide Foro ottico Parete mediale Osso lacrimale (a) Processo frontale della mascella Pavimento dell’orbita 19. Confrontare la struttura delle giunzioni strette e delle gap. Collegare le loro differenze strutturali con quelle funzionali. CAPITOLO 8 Apparato scheletrico 255 20. Distinguere tra una ghiandola semplice ed una composta fornendo un esempio di ciascuna. Distinguere tra una ghiandola tubulare e una acinosa dando anche qui degli esempi. 21. Confrontare le modalità di secrezione merocrina ed olocrina elencando i prodotti ghiandolari ottenuti nei due casi. 22. Descrivere le differenze tra una membrana mucosa e Processo zigomatico sierosa. dell’osso frontale 23. Elencare gli strati di una membrana mucosa concentrando Parete l’attenzione su quale tra i quattro tessuti prinGrande ala cipali costituisce laterale ciascun strato. Disco intervertebrale dell’osso sfenoide Lamina orbitale dell’osso etmoide Processo orbitale dell’osso palatino Superficie orbitale della mascella dell’orbita Superficie orbitale dell’osso zigomatico Fessura orbitale superiore Qual è la differenza tra la sinfisi pubica e disco interpubico? Ossa della ilfaccia Le ossa della faccia sono quelle che non hanno contatto diretto con il cervello o le meningi. Sostengono i denti, danno forma e individualità al viso, formano parte delle cavità orbitali e nasali fornendo punti di ancoraggio ai muscoli per la masticazione e per le espressioni facciali. Esistono 14 ossa facciali: 2 2 2 2 Ledomandenelledidascalie mascellari 2 ossa nasali ossa palatine cornetti nasali inferiori eglispunti 2di riflessione ossa zigomatiche 1 vomere stimolanoglistudentiapensaossa lacrimali 1 mandibola reinmanierapiùapprofondita alleimplicazionieapplicazioni Mascella diquellochehannoappreso. Le ossa mascellari sono le più ampie della faccia. Formano la mandibola superiore e si incontrano sulla sutura intermaXVI(vedi figg. 8.3, 8.4a e 8.5a). Piccoli punti scellare mediana dell’osso mascellare, chiamati processi alveolari, crescono negli spazi tra le basi dei denti. La radice di ciascun dente è inserita in un profondo incavo o alveolo. Se si perde o si estrae un dente la mascella non viene più sollecitata dalla masticazione, i processi alveolari si riassorbono e l’alveolo si riempie di nuovo osso lasciando un’area liscia sulla mascella. Sebbene siano conservati nel cranio, i denti non sono delle ossa.00_fm_i-xxviii.indd Saranno discussi 16 in maggior dettaglio nel capitolo 25. (fibrocartilagineo) ● descrivere i modi con cui un tessuto può modificarsi da un tipo all’altro; descrivere i modi e le cause per cui un tessuto muore; descrivere i modi in cui il corpo umano ripara i tessuti danneggiati. La crescita tissutale I tessuti crescono sia perché le loro cellule aumentano in numero che perché le cellule esistenti si allargano. La maggior parte della crescita embrionale e neonatale avviene per iperplasia39, il tessuto si accresce tramite moltiplicazione cellulare. I muscoli allenati, comunque, crescono per ipertrofia40, ingrandimento delle cellule preesistenti. L’accumulo del grasso corporeo avviene anche per ipertrofia. Anche un 39 40 iper eccessivo plasia crescita iper eccessivo trofia nutrimento Fessura orbitale inferiore Foro infraorbitale Prima di continuareconduce glistudentiinun’autovalutazione primadicontinuareconlasuccessiva sessione. (c) FIGURA 8.14 Orbita di sinistra (visione anteriore). quello che può essere visto dell’etmoide è la lamina perFIGURA 9.4 Articolazioni cartilaginee. pendicolare guardando dalla cavità nasale (vedi fig. 8.3); (a) Una sincondrosi rappresentata dalla carla lamina orbitale osservando dalla parete mediale tilagine costale che unisce la prima costa dell’orbita (fig. e la crista insieme con8.14); lo sterno. (b) Lagalli sinfisi pubica.alla lamina cribrosa guardando dall’interno dellache cavità craniale (c) Dischi intervertebrali uniscono ver(vedi fig. 8.5b). tebre adiacenti tramite sinfisi. ● descrivere le modalità di crescita tissutale; definire le cellule staminali adulte ed embrionali e i loro vari gradi di plasticità sviluppata; Corpo della vertebra Spunti di riflessione Supponi di star studiando un cranio con dei denti mancanti. Come puoi dire se questi denti sono stati persi Disco interpubico dalla persona dopo la morte o anni prima? (fibrocartilagineo) Ogni mascella si estende dai denti alla parete infero- Sinfisi pubica (b)mediale dell’orbita. Appena al di sotto dell’orbita presenta un foro infraorbitario per il passaggio di un vaso sanguigno alla faccia e un nervo che riceve la sensibilità dalla regione nasale e dalla guancia. Questo nervo emerge tramite il foro rotondo nella cavità cranica. La mascella forma parte del pavimento dell’orbita dove mostra la fessura orbitale inferiore che piega verso il basso e medialmente (fig. 8.14). Le fessure orbitali inferiore e superiore formano lateralmente una V il cui vertice si trova vicino al foro ottico. La fessura orbitale inferiore funge da passaggio di vasi sanguigni e nervi sensitivi dalla faccia. Il palato crea il tetto della bocca e il pavimento della cavità nasale. È costituito dal palato duro anteriormente e dal palato molle posteriormente. La maggior parte del palato duro è formata da estensioni orizzontali della mascella chiamate processi palatini (vedi fig. 8.5a). Vicino al margine anteriore di ciascun processo palatino, appena dietro gli incisivi, c’è il foro incisivo. I processi palatini normalmente si uniscono nella sutura intermascellare a circa 12 settimane di gestazione. Se questa adesione non avviene si ha palatoschisi spesso accompagnate da labioschisi lateralmente alla linea mediana. Palatoschisi e labioschisi possono essere corrette chirurgicamente con buoni risultati estetici, ma una palatoschisi rende difficile per un neonato la suzione necessaria al suo nutrimento. Le domande alla fine del capitolosonocostruite sututtiilivellidellatassonomia diBloomintrepartiper: 1. provaresemplicementea ricordare 2. associareilricordoconil pensieroanalitico 3. applicarequellochesiconosce anuoviproblemicliniciealtre situazioni 08/02/11 15:54 InnovatIva sequenzadeicapitoli Nuova organizzazione dei capitoli Alcuni capitoli e argomenti sono presentati in una sequenza che è pedagogicamente più valida rispetto all’ordine convenzionale. Introduzione all’ereditarietà I principi fondamentali dell’ereditarietà sono presentati nelle ultime pagine del capitolo 4 piuttosto che alla fine del testo per meglio integrare la genetica molecolare con quella mendeliana. Tale organizzazione prepara lo studente ad apprendere i caratteri genetici e condizioni come la fibrosi cistica, il daltonismo, i gruppi sanguigni, l’emofilia, i geni del cancro o l’anemia falciforme introducendo prima di tutto il concetto di allele dominante e recessivo, fenotipo e genotipo e legami sessuali. La fisiologia e l’anatomia dei muscoli segue quella relativa allo scheletro e alle articolazioni La morfologia funzionale dello scheletro, delle articolazioni e dei muscoli viene trattata in tre capitoli successivi, dall’8 al 10, così quando gli studenti apprendono le origini e le inserzioni di un muscolo, questo viene esposto dopo solo due capitoli relativi allo studio delle più importanti caratteristiche ossee. Quando gli studenti studiano le azioni muscolari, queste sono presentate nel capitolo successivo a quello relativo ai termini dei movimenti articolari. Questo ordine fornisce un altro vantaggio: la fisiologia delle cellule muscolari e nervose è trattata in due capitoli successivi (11 e 12), che sono così integrati per meglio comprendere le sinapsi, i neurotrasmettitori e l’elettrofisiologia della membrana. 00_fm_i-xxviii.indd 17 BREVE Sommario Presentazione dell’edizione italiana V Informazioni sull’autore VII Revisori XVIII Indice generale XX Lettera agli studenti XXVI PARTE PRIMA Organizzazione del corpo 16 15 Sistema nervoso autonomo e innervazione viscerale 565 Organi di senso 586 17 Apparato endocrino 637 PARTE QUARTA Regolazione e sopravvivenza 18 Apparato circolatorio: il sangue 683 1 I principali temi dell’anatomia e della fisiologia 1 Atlante A Orientamento generale del corpo umano 28 19 20 2 3 4 5 La chimica della vita 51 Forma e funzione cellulare 87 Genetica e funzione cellulare 123 Istologia 151 21 22 23 Apparato circolatorio: il cuore 719 Apparato circolatorio: vasi sanguigni e circolazione 755 Sistema linfatico e sistema immunitario 815 Apparato respiratorio 863 Apparato urinario 905 PARTE SECONDA 24 25 26 Acqua, elettroliti ed equilibrio acido-base 942 Apparato digerente 965 Nutrizione e metabolismo 1013 Sostegno e movimento 6 7 8 Apparato tegumentario 187 Tessuto osseo 213 Apparato scheletrico 241 9 10 Articolazioni 285 Apparato muscolare 319 Atlante B Anatomia di superficie 387 Tessuto muscolare 403 11 PARTE TERZA Integrazione e controllo 12 13 14 Tessuto nervoso 441 Midollo spinale, nervi spinali e riflessi somatici 481 Encefalo e nervi cranici 514 PARTE QUINTA Riproduzione e sviluppo 27 28 29 Apparato riproduttivo maschile 1047 Apparato riproduttivo femminile 1077 Sviluppo umano 1117 Appendice A: Risposte A-1 Appendice B: Tavola periodica degli elementi A-10 Appendice C: Simboli, pesi e misure A-11 Appendice D: Abbreviazioni biomediche A-12 Glossario G-1 Crediti C-1 Indice analitico I-1 Lessico L-1 VI Apparato urinario presentato vicino agli apparati circolatorio e respiratorio Molti libri inseriscono questo apparato al termine del testo per le sue relazioni anatomiche e di sviluppo con l’apparato riproduttivo. Tuttavia i suoi legami fisiologici agli apparati circolatorio e respiratorio sono molto più importanti. Tranne per la digressione necessaria sul sistema linfatico e immunitario, l’apparato circolatorio è seguito quasi immediatamente dal respiratorio e dall’urinario. XVII 08/02/11 15:46 Revisori Mike Aaron Shelton State Community College David Corey Midlands Technical College Regina Hoffman Midlands Technical College P.A. Ahanotu Georgia Perimeter College Jorge D. Cortese Durham Technical Community College William Hoover Bunker Hill Community College John V. Aliff Georgia Perimeter College Paul B. Currie Hazard Community and Technical College William F. Huber St. Louis Community College – Forest Park Emily Allen Gloucester County College Teresa Alvarez St. Louis Community College – Forest Park Steven Amdur Nassau Community College Kathy Pace Ames Illinois Central College Seher Atamturktur Bronx Community College Bert Atsma Union County College Timothy A. Ballard University of North Carolina Wilmington Jeanne Barnett University of Southern Indiana Jerry Barton Tarrant County College- South Campus Ellen Beidler Shelton State Community College Robert M. Blum Lehigh Carbon Community College William Caldecutt Polk Community College Jackie Carnegie University of Ottawa Samuel Chen Moraine Valley Community College Roger D. Choate Oklahoma City Community College Genevieve C. Chung Broward College Pamela Anderson Cole Shelton State Community College Mary Elizabeth Dawson Kingsborough Community College Catherine J. Hurlbut Florida Community College at Jacksonville Richard Doolin Daytona Beach Community College Melinda Hutton McNeese State University Angela M. Edwards Trident Technical College Alexander Imholtz Prince George’s Community College Grisseel A. Cruz-Espaillat Keiser College Kendall Campus Jody E. Johnson Arapahoe Community College Libby Willson Farrelly Chattanooga State Technical Community College Tina Jones Shelton State Community College Maria Florez Lone Star College – CyFair Ellen N. Jordan East Mississippi Community College Margaret Folsom Methodist College Kamal Kamal Valencia Community College – West Campus Jennifer Freed Rio Salado College Michael S. Kopenits Amarillo College Purti P. Gadkari Wharton County Junior College Anna Koshy Houston Community College – Northwest Peter Germroth Hillsborough Community College, Tampa Selena K. Krajewski Durham Technical Community College Matthew Gosses Owens Community College Marc Laxer University of Massachusetts – Dartmouth Richard D. Griner Augusta State University Steven A. Leadon Durham Technical Community College Miles Hacker University of Toledo John E. Leffert IV Lock Haven University of Pennsylvania Gale Haigh McNeese State University Peggy LePage North Hennepin Community College Terry Harrison Arapahoe Community College Georgia Lind Kingsborough Community College Jean Helgeson Collin College Paul Luyster Tarrant County College – South Campus XVIII 00_fm_i-xxviii.indd 18 03/02/11 13.01 Steven T. Lytle Broward Community College Gregory T. Payne University of West Georgia Dianne Snyder Augusta State University Elizabeth Maher Ivy Tech Community College Davonya J. Person Auburn University Yong Tang Front Range Community College Jane Marone University of Illinois – Chicago Andrew J. Petto University of Wisconsin-Milwaukee Christine Terry Augusta State University Jameson McCann Guilford Technical Community College David C. Pfeiffer University of Alaska – Anchorage Randall L. Tracy Worcester State College Jennifer McLeese University of Manitoba Julie C. Pilcher University of Southern Indiana Charles Venglarik Jefferson State Community College Mark Meade Jacksonville State University David J. Porta Bellarmine University and University of Louisville School of Medicine Kimberly Vietti Illinois Central College Judith Megaw Indian River State College Richard Merritt Houston Community College Ralph R. Meyer University of Cincinnati Howard Motoike LaGuardia Community College Scott Murdoch Moraine Valley Community College Amy Nunnally Front Range Community College Igor V. Oksov Union County College Mark Paternostro Pennsylvania College of Technology Tinna Ross North Hennepin Community College Connie Rye East Mississippi Community College Jennifer Scoby Illinois Central College Marsha L. Segebarth University of Southern Indiana Joanne Settel Baltimore City Community College Colleen Sinclair Towson University Janice Yoder Smith Tarrant County College – Northwest Campus Rukmani Viswanath Laredo Community College Janice M Webster Ivy Tech Community College Candace Belanger-Wenham Collin County Community College Ruby White Owens Community College Vernon Wiersema Houston Community College – Southwest Frederick E. Williams University of Toledo Bruce Wingerd Broward College XIX 00_fm_i-xxviii.indd 19 03/02/11 13.01 Indicegenerale Parte Prima Organizzazionedelcorpo A.3 Membraneecavità delcorpo 34 A.4 Apparatidiorgani 37 A.5 Un’indaginevisiva delcorpoumano 37 Riepilogodell’atlante 49 Capitolo 2 La chimica della vita 51 2.1 2.2 2.3 2.4 Atomi,ioniemolecole 52 Acquaemiscele 59 Energiaereazionichimiche 65 Compostiorganici 68 Riepilogodelcapitolo 84 Capitolo 3 Capitolo 1 Forma e funzione cellulare 87 i principali temi dell’anatomia e della fisiologia 1 3.1 1.1 1.2 1.3 1.4 1.5 1.6 1.7 1.8 Obiettividell’anatomiaedellafisiologia 2 Originidellascienzabiomedica 3 Ilmetodoscientifico 7 Originieadattamentiumani 9 Lastrutturadelcorpoumano 12 Lafunzionedelcorpoumano 14 Illinguaggiodellamedicina 20 Revisionedeitemiprincipali 22 Riepilogodelcapitolo 25 atlante a Orientamento generale del corpo umano 28 A.1 Terminologiaanatomicagenerale 29 A.2 Porzionidelcorpoumano 31 Concettisullastruttura cellulare 88 3.2 Superficiecellulare 91 3.3 Trasportodimembrana 100 3.4 Internodellacellula 110 Riepilogodelcapitolo 120 Capitolo 4 Genetica e funzione cellulare 123 4.1 DNAeRNA–Gliacidinucleici 124 4.2 Genieloroazione 129 4.3 ReplicazionedelDNAe ciclocellulare 138 4.4 Cromosomied eredità 142 Riepilogodelcapitolo 148 XX 00_fm_i-xxviii.indd 20 08/02/11 15:47 capitolo 5 istologia 151 5.1 5.2 5.3 5.4 5.5 5.6 Lo studio dei tessuti 152 Il tessuto epiteliale 154 Il tessuto connettivo 160 I tessuti nervoso e muscolare – tessuti eccitabili 170 Le giunzioni intercellulari, le ghiandole e le membrane 173 La crescita, lo sviluppo, la riparazione e la morte di un tessuto 178 Riepilogo del capitolo 184 PARTe secondA 6.3 Ghiandole cutanee 202 6.4 Disordini della cute 204 Collegamenti 209 Riepilogo del capitolo 210 capitolo 7 Tessuto osseo 213 7.1 7.2 7.3 7.4 7.5 Sostegno e movimento Tessuti e organi dell’apparato scheletrico 214 Istologia del tessuto osseo 217 Sviluppo dell’osso 221 Fisiologia del tessuto osseo 227 Disordini dell’osso 233 Collegamenti 237 Riepilogo del capitolo 238 capitolo 8 Apparato scheletrico 241 8.1 8.2 8.3 8.4 8.5 Panoramica sull’apparato scheletrico 242 Testa 244 Colonna vertebrale e gabbia toracica 258 Cingolo scapolare e arto superiore 267 Cingolo pelvico e arto inferiore 273 Riepilogo del capitolo 283 capitolo 9 capitolo 6 Apparato tegumentario 187 6.1 6.2 Cute e tessuto sottocutaneo 188 Peli e unghie 197 Articolazioni 285 9.1 9.2 9.3 Articolazioni e loro classificazione 286 Articolazioni sinoviali o diartrosi 290 Anatomia delle diartrosi selezionate 305 Riepilogo del capitolo 316 XXI 00_fm_i-xxviii.indd 21 03/02/11 13.01 Capitolo 10 PArTe TerzA Apparato muscolare 319 Integrazioneecontrollo 10.1 Organizzazionestrutturaleefunzionale deimuscoli 320 10.2 Muscolidellatestaedelcollo 328 10.3 Muscolideltronco 339 10.4 Muscolicheagisconosullaspallae sull’artosuperiore 349 10.5 Muscolicheagisconosull’ancaesull’artoinferiore 366 Collegamenti 382 Riepilogodelcapitolo 383 Atlante B Anatomia di superficie 387 B.1 B.2 B.3 B.4 B.5 B.6 L’importanzadell’anatomiaesterna 388 Testaecollo 389 Tronco 390 Artosuperiore 394 Artoinferiore 396 Testsuimuscoli 402 Capitolo 11 Tessuto muscolare 403 11.1 Classificazioneedescrizione deltessutomuscolare 404 11.2 Anatomiamicroscopicadel tessutomuscolarescheletrico 405 11.3 Rapportotranervietessutomuscolare 410 11.4 Comportamentodellafibramuscolarescheletrica 414 11.5 Comportamentodelmuscolonelsuoinsieme 420 11.6 Metabolismomuscolare 425 11.7 Tessutomuscolarecardiacoe tessutomuscolareliscio 430 Riepilogodelcapitolo 437 Capitolo 12 Tessuto nervoso 441 12.1 Introduzionegeneraleal sistemanervoso 442 12.2 Proprietàdeineuroni 443 12.3 Celluledisostegno(Neuroglia) 448 12.4 Elettrofisiologiadeineuroni 453 12.5 Sinapsi 462 12.6 Integrazioneneurale 467 Collegamenti 476 Riepilogodelcapitolo 477 Capitolo 13 Midollo spinale, nervi spinali e riflessi somatici 481 13.1 Midollospinale 482 13.2 Nervispinali 490 XXII 00_fm_i-xxviii.indd 22 08/02/11 15:47 13.3 Riflessi somatici 503 Riepilogo del capitolo 511 capitolo 14 encefalo e nervi cranici 514 14.1 Introduzione generale all’encefalo 515 14.2 Meningi, ventricoli, liquido cefalorachidiano e irrorazione 520 14.3 Rombencefalo e mesencefalo 524 14.4 Proencefalo 531 14.5 Funzioni integrative dell’encefalo 538 14.6 Nervi cranici 549 Riepilogo del capitolo 561 capitolo 15 capitolo 17 Apparato endocrino 637 17.1 17.2 17.3 17.4 17.5 17.6 17.7 Aspetti generali dell’apparato endocrino 638 Ipotalamo e ipofisi 641 Altre ghiandole endocrine 649 Ormoni e loro azioni 659 Stress e adattamento 669 Eicosanoidi e segnalazione paracrina 670 Disordini endocrini 671 Collegamenti 678 Riepilogo del capitolo 679 PARTe quARTA Regolazione e sopravvivenza sistema nervoso autonomo e innervazione viscerale 565 15.1 Proprietà generali del sistema nervoso autonomo 566 15.2 Anatomia del sistema nervoso autonomo 569 15.3 Effetti del sistema nervoso autonomo sugli organi bersaglio 576 15.4 Controllo centrale delle funzioni autonomiche 581 Riepilogo del capitolo 583 capitolo 16 organi di senso 586 16.1 Proprietà e classificazione dei recettori della sensibilità 587 16.2 Sensibilità generale 589 16.3 Sensi chimici 595 16.4 Udito ed equilibrio 600 16.5 Vista 614 Riepilogo del capitolo 633 capitolo 18 Apparato circolatorio: il sangue 683 18.1 Introduzione 684 18.2 Eritrociti 689 18.3 Gruppi sanguigni 696 XXIII 00_fm_i-xxviii.indd 23 03/02/11 13.01 18.4 Leucociti 700 18.5 Piastrine ed emostasi – Il controllo del sanguinamento 707 Riepilogo del capitolo 716 21.4 Immunità cellulare 841 21.5 Immunità umorale 844 21.6 Disordini del sistema immunitario 850 Collegamenti 857 Riepilogo del capitolo 858 capitolo 19 Apparato circolatorio: il cuore 719 capitolo 22 19.1 Apparato respiratorio 863 19.2 19.3 19.4 19.5 19.6 Introduzione generale all’apparato cardiovascolare 720 Anatomia macroscopica del cuore 722 Muscolo cardiaco e sistema di conduzione cardiaco 730 Attività elettrica e contrattile del cuore 733 Flusso sanguigno, toni cardiaci e ciclo cardiaco 739 Gittata cardiaca 745 Riepilogo del capitolo 751 capitolo 20 Apparato circolatorio: vasi sanguigni e circolazione 755 20.1 20.2 20.3 20.4 20.5 20.6 20.7 20.8 Anatomia generale dei vasi sanguigni 756 Pressione, resistenza e flusso sanguigno 764 Scambio capillare 771 Ritorno venoso e shock circolatorio 774 Particolari circoli sanguigni 777 Anatomia del circuito polmonare 778 Vasi sistemici della regione assiale 779 Vasi sistemici della regione appendicolare 798 Collegamenti 809 Riepilogo del capitolo 810 capitolo 21 sistema linfatico e sistema immunitario 815 21.1 Sistema linfatico 816 21.2 Immunità innata 829 21.3 Caratteristiche generali dell’immunità specifica 837 22.1 22.2 22.3 22.4 Anatomia dell’apparato respiratorio 864 Ventilazione polmonare 875 Scambio e trasporto dei gas polmonari 886 Disordini respiratori 896 Collegamenti 900 Riepilogo del capitolo 901 capitolo 23 Apparato urinario 905 23.1 Funzioni dell’apparato urinario 906 23.2 Anatomia dei reni 908 23.3 Formazione dell’urina – parte I: filtrazione glomerulare 914 23.4 Formazione dell’urina – parte II: riassorbimento tubulare e secrezione 920 23.5 Formazione dell’urina – parte III: mantenimento dell’acqua 925 23.6 Urina e Tests della funzione renale 928 23.7 Accumulo ed eliminazione delle urine 931 Collegamenti 937 Riepilogo del capitolo 938 capitolo 24 Acqua, elettroliti ed equilibrio acido-base 942 24.1 Bilancio idrico 943 24.2 Bilancio elettrolitico 949 24.3 Equilibrio acido-base 954 Riepilogo del capitolo 962 XXIV 00_fm_i-xxviii.indd 24 03/02/11 13.01 Capitolo 25 Capitolo 27 Apparato digerente 965 Apparato riproduttivo maschile 1047 25.1 Anatomiageneraleeprocessidigestivi 966 25.2 Dallaboccaall’esofago 970 25.3 Lostomaco 977 25.4 Ilfegato,lacolecistieilpancreas 986 25.5 Ilpiccolointestino 992 25.6 Digestionechimicaeassorbimento 996 25.7 Ilgrossointestino 1002 Collegamenti 1008 Riepilogodelcapitolo 1009 27.1 27.2 27.3 27.4 27.5 Riproduzionesessualeesviluppo 1048 Anatomiadell’apparatoriproduttivomaschile 1053 Pubertàeclimaterio 1060 Spermaeliquidoseminale 1063 Rispostasessualemaschile 1068 Riepilogodelcapitolo 1073 Capitolo 28 Apparato riproduttivo femminile 1077 Capitolo 26 Nutrizione e metabolismo 1013 26.1 Nutrizione 1014 26.2 Metabolismodeicarboidrati 1025 26.3 Metabolismodeilipidiedelleproteine 1033 26.4 Statometabolicoemetabolismobasale 1036 26.5 Calorecorporeoetermoregolazione 1038 Riepilogodelcapitolo 1043 28.1 Anatomiariproduttiva 1078 28.2 Pubertàemenopausa 1088 28.3 Oogenesieciclosessuale 1089 28.4 Rispostasessualefemminile 1097 28.5 Gravidanzaeparto 1099 28.6 Allattamento 1106 Collegamenti 1111 Riepilogodelcapitolo 1112 Capitolo 29 PArte quiNtA Riproduzioneesviluppo Sviluppo umano 1117 29.1 Fecondazioneestadiopreembrionale 1118 29.2 Stadioembrionaleefetale 1124 29.3 Ilneonato 1134 29.4 Invecchiamentoesenescenza 1139 Riepilogodelcapitolo 1149 AppendiceA:Risposte A-1 AppendiceB:Tavolaperiodicadeglielementi A-10 AppendiceC:Simboli,pesiemisure A-11 AppendiceD:Abbreviazionibiomediche A-12 Glossario G-1 Crediti C-1 Indiceanalitico I-1 Lessico L-1 00_fm_i-xxviii.indd 25 XXV 08/02/11 15:48 Part fourRegulation and Maintenance XXVI Lettera agli studenti D a giovane ero molto interessato a quello che poi avrei chiamato “studio della natura” per due ragioni. Una era la bellezza della natura. Mi divertivo con i libri per bambini per la loro abbondanza di disegni colorati, fotografie di animali, piante, minerali e gemme. Fu questo apprezzamento estetico della natura che mi portò a interessarmi di più a essa, scoprendo con stupore e gioia che potevo costruire una carriera su questo. Qualche anno dopo, un’altra cosa mi ha ulteriormente attirato nello studio della biologia, fu scoprire alcuni scrittori che avevano un modo di usare le parole tale da poter catturare la mia immaginazione e curiosità con la loro elegante prosa. Una volta diventato abbastanza grande da poter avere un lavoro part-time, ho iniziato a comprare libri di zoologia e anatomia che mi ipnotizzavano con il loro stile avvincente, le loro affascinanti illustrazioni e fotografie. Anch’io volevo scrivere e disegnare come loro e iniziai a insegnare imparando dai “maestri”. Molte volte sono stato sveglio fino a notte fonda nella mia stanza scrutando nel microscopio e in vasetti pieni di acqua di stagno, battendo a macchina pagina dopo pagina il testo e disegnando con la penna e l’inchiostro. Insomma, studiavo un sacco. Il mio primo libro era composto da 318 pagine su piccoli animali di lago chiamati idre, con 53 disegni a inchiostro che ho scritto per il mio esame di biologia quando avevo 16 anni. Dopo circa 30 anni sono diventato uno scrittore di libri di testo, mi sono trovato piacevolmente a scrivere e a disegnare la prima edizione del testo che avete sotto mano. Perché? Non solo per la soddisfazione creativa intrinseca, ma anche perché credo che voi siate come ero io, e penso che possiate apprezzare un libro che non si limita a fornire le informazioni di cui avete bisogno. Credo anche che apprezzerete un autore che scrive in maniera piacevole con una prosa scientifica, uno stile narrativo e che adopera un modo semplice e interessante di illustrare le cose. Tramite i miei studenti, so che avete bisogno di qualcosa di più che di semplici disegni accattivanti e di una lettu- ra gradevole. Affrontiamo questo problema – l’anatomia e la fisiologia sono un soggetto complesso e iniziare lo studio del corpo umano potrebbe apparire un’ardua impresa. Era difficile anche per me imparare (e non si finisce mai d’imparare). Così in aggiunta al semplice scrivere un libro, ho dato ampia importanza alla pedagogia – l’arte dell’insegnamento. Ho organizzato i capitoli in modo da renderli più semplici per il vostro studio e per darvi tante opportunità di controllare se avete compreso ciò che avete letto – per mettere alla prova voi stessi (come consiglio ai miei studenti) prima che lo faccia il vostro professore. Ogni capitolo è suddiviso in brevi e semplici paragrafi con una serie di scopi di apprendimento (Obiettivi) all’inizio di ciascuna sessione e domande di autovalutazione (Prima di continuare) dopo poche pagine. Anche se avete solo 30 minuti per leggere, nella pausa pranzo o sull’autobus, potete facilmente leggere o ripassare una di queste brevi sessioni. Ci sono anche numerose domande di autovalutazione al termine di ogni capitolo, in alcune didascalie e negli occasionali “Spunti di riflessione” dispersi nell’intero capitolo. Le domande coprono un’ampia gamma di abilità cognitive, dal semplice richiamo di un termine alla vostra abilità di valutare, analizzare e applicare quello che avete imparato a nuove situazioni cliniche o ad altre circostanze. Spero sarete soddisfatti di studiare su questo libro, ma sono cosciente che ci sono sempre nuovi modi per migliorarlo. Infatti la qualità che voi potete trovare nella presente edizione è dovuta ai commenti che ho ricevuto da studenti di tutto il mondo. Se trovate degli errori di battitura o altri tipi di errori, se avete qualsiasi suggerimento per migliorare, se posso chiarirvi un concetto o anche se voleste solamente commentare qualcosa che vi piace in particolare del libro, spero non esiterete a scrivermi. Ho un’intensa corrispondenza con gli studenti e mi piacerebbe sentire anche voi. Ken Saladin Georgia College & State University Milledgeville, GA 31061 (USA) [email protected] XXVI 00_fm_i-xxviii.indd 26 03/02/11 13.01