Epidemiologische Untersuchungen zum Vorkommen von Lawsonia

SCHWEIN
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© 2006 Schattauer GmbH
Tierärztl Prax 2006; 34 (G): 230-9
Epidemiologische Untersuchungen zum Vorkommen
von Lawsonia-intracellularis-Infektionen in Schweinebeständen
M. Wendt1, R. Schulze Johann2, J. Verspohl3
Aus der 1Klinik für kleine Klauentiere und forensische Medizin und Ambulatorischen Klinik (Direktor: Prof. Dr. K.-H- Waldmann) der Stiftung Tierärztliche Hochschule Hannover, der 2Elanco Animal Health, Bad Homburg, und dem 3Institut für
Mikrobiologie (Direktor: Prof. Dr. G.-F. Gerlach) der Stiftung Tierärztliche Hochschule Hannover
Schlüsselwörter:
Lawsonia intracellularis –
porzine proliferative Enteropathie – Prävalenz –
Serologie – Brachyspira
hyodysenteriae
Zusammenfassung:
Gegenstand und Ziel: Anhand serologischer Screening-Untersuchungen in Schweinebeständen wird eine
Übersicht zur Prävalenz von Lawsonia-(L.-)intracellularis-Infektionen in Deutschland gegeben. In acht Betrieben mit geschlossenem System wurde zudem in einer Querschnittsstudie der zeitliche Ablauf der Serokonversion überprüft. Der Nachweis von Lawsonien in Kot- und Darmproben aus Betrieben mit Durchfallproblematik sollte mit dem Vorkommen von Brachyspiren, Salmonellen und Escherichia (E.) coli verglichen
werden. Material und Methoden: Die serologische Untersuchung von Blutproben (Herdenscreening:
n = 7546 aus 694 Betrieben, Querschnittsstudie: n = 936 aus acht Betrieben) auf Antikörper gegen L. intracellularis sowie der Nachweis von L. intracellularis aus Kot- und Darmproben (n = 826 aus 403 Betrieben)
erfolgte mittels indirektem Immunfluoreszenztest. Der Nachweis von Brachyspiren, Salmonellen und E. coli wurde mithilfe kultureller Verfahren durchgeführt. Ergebnisse: Serologisch positive Reagenten ergaben
sich bei 43,2% der Blutproben und bei 81,3% der untersuchten Bestände. Sauen haltende Bestände und
reine Mastbetriebe waren häufiger seropositiv als Ferkelaufzuchtbetriebe mit und ohne Mast. Antikörper
gegen L. intracellularis fanden sich ähnlich häufig in Herden mit klinischer Symptomatik einer porzinen proliferativen Enteropathie (PPE) wie in Herden ohne oder mit anderen klinischen Erkrankungen. Die Querschnittsuntersuchung ergab, dass erste Reagenten schon zur 10. Lebenswoche auftreten, der Hauptanteil
jedoch zwischen der 13. und 16. Lebenswoche. Die bakteriologischen Untersuchungen belegen, dass in
Beständen mit Durchfallproblematik hämolysierende E. coli (48,4%) und L. intracellularis (33,7%) wesentlich häufiger nachweisbar sind als B. hyodysenteriae (21,1%), Salmonellen (17,3%) oder B. pilosicoli (2,5%).
Mischinfektionen von B. hyodysenteriae (3,5%), B. pilosicoli (1,0%) oder Salmonellen (5,6%) zusammen mit
L. intracellularis waren selten. Schlussfolgerung und klinische Relevanz: Die sehr weite Verbreitung von
L. intracellularis in Deutschland in klinisch unauffälligen Herden wie auch in Beständen mit Durchfall- und
Kümmererproblematik erfordert eine gezielte Diagnostik zum Ausschluss anderer Durchfallerreger.
Key words:
Lawsonia intracellularis –
porcine proliferative enteropathy – prevalence –
serology – Brachyspira
hyodysenteriae
Summary:
Objective: Investigation of the prevalence of Lawsonia (L.) intracellularis infections in Germany by serological herd screening. Additionally, in eight farrow-to-finish herds a cross sectional study was carried out
to determine the course of seroconversion. Faecal and intestinal samples were examined to compare the
prevalence of L. intracellularis and Brachyspira spp., Salmonella ssp. as well as Escherichia (E.) coli.
Material and methods: An indirect immunofluorescence technique (IFAT) was used to analyse blood
samples (screening: n = 7546 from 694 herds, cross sectional study: n = 936 from eight herds) for the presence of antibodies against L. intracellularis. Faecal and intestinal samples were tested for the presence of
L. intracellularis by IFAT and for Brachypira spp., Salmonella spp. as well as E. coli by culture techniques.
Results: Antibodies against L. intracellularis could be detected in 43.2% of the blood sanmples and in 81.3%
of the investigated herds. Sow herds and fattening herds were more often seropositive than piglet herds
with or without fattening units. Frequent seropositive results were demonstrated in herds with typical signs
(diarrhea and/or wasting) of porcine proliferative enteropathy (PPE) as well as in herds with other clinical
symptoms or without any clinical signs. The cross-sectional study showed first antibodies in pigs between
week six and 10 before main seroconversion developed between week 13 and 16. Bacteriological investigation of faecal and intestinal samples of diarrheic pigs showed highest rates for haemolytic E. coli (48.4%)
and L. intracellularis (33.7%) followed by B. hyodysenteriae (21.1%), Salmonella spp. (17.7%) and B. pilosicoli (2.5%). Mixed infections of animals shedding L. intracellularis were rarely found for B. hyodysenteriae
(3.5%) or Salmonella spp. (5.6%). Conclusions and clinical relevance: Results indicate a high prevalence of
L. intracellularis infections in pig herds all over Germany. Because L. intracellularis infections also were detected frequently in herds without clinical signs of PPE, specific diagnostic measurements are necessary
in diarrheic herds to exclude other reasons for disease.
Epidemiological investigations on Lawsonia intracellularis infections in pig herds
Eingegangen: 02.05.2005; akzeptiert: 22.07.2005
Einleitung
Die Ätiologie der porzinen proliferativen Enteropathie (PPE),
auch als porzine intestinale Adenomatose (PIA) oder Ileitis bezeichnet, war über viele Jahre unklar, während das Krankheitsbild
selbst schon 1931 in einem Fallbericht zu einem intestinalen Adenom beim Schwein beschrieben (2) und darauf immer wieder sporadisch beobachtet wurde. Auch die akute Form der Erkrankung,
die porzine hämorrhagische Enteropathie (PHE), ist schon seit
den siebziger Jahren bekannt (32). Der Erreger selbst wurde erst
1995 in einem neuen Genus als Lawsonia (L.) intracellularis klassifiziert und beschrieben, nachdem seine Kultivierung mit einer
Rattenenterozyten-Zelllinie sowie die Reproduktion der Erkrankung mit dem Keim gelang (23, 27, 29).
Zum Erregernachweis aus Kot oder Darmmaterial wird heute
in der Routinediagnostik die Polymerasekettenreaktion (PCR)
oder ein indirekter Immunfluoreszenztest (IFT) verwendet (17,
26, 28, 37). Im histologischen Präparat lässt sich L. intracellularis
spezifisch mittels immunhistochemischer Methoden (Immuperoxidase, Immunfluoreszenz) sowie In-situ-Hybridisation nachweisen, als unspezifische Färbemethoden finden die WarthinStarry-Silberfärbung und die modifizierte Ziehl-Neelsen-Färbung Anwendung (9, 21, 24, 40).
Zum Herdenscreening erfolgt der Nachweis von Antikörpern
gegen L. intracellularis. Die serologische Untersuchung kann mit
indirektem IFT, Immunperoxidase-Monolayer-Assay (IPMA)
oder ELISA-Technik durchgeführt werden (11, 16, 19, 20, 22).
Es muss davon ausgegangen werden, dass Infektionen mit
L. intracellularis bei Schweinen weltweit verbreitet sind. Die Angaben verschiedener Autoren zu Prävalenzen schwanken in Abhängigkeit zur Untersuchungsmethodik. Läsionen im Sinne einer
PPE sind bei Schlachtschweinen selten feststellbar, während entsprechende pathomorphologische Befunde an Sektionsgut aus
10–20% einsendender Betriebe gefunden wurden. Im Falle des
Erregernachweises im Zusammenhang mit klinischen Erkrankungen wird über positive Befunde in 25–75% der untersuchten
Betriebe berichtet, bei der Untersuchung klinisch unauffälliger
Tiere konnte in 7–40% der Betriebe ein Erregernachweis geführt
werden. In einer dänische Studie wurden Lawsonien sogar in 94%
der kontrollierten unauffälligen Betriebe nachgewiesen. Antikörper gegen Lawsonien ließen sich in verschiedenen Studien weltweit bei 25–100% der untersuchten Betriebe feststellen, die Nachweisraten lagen zumeist höher als beim direkten Erregernachweis. Übersichten zu entsprechenden Untersuchungen finden
sich bei (4) und (30).
IgG-Antikörper können serologisch im Experiment etwa zwei
Wochen nach erfolgter Infektion nachgewiesen werden. Eine
Ausscheidung von Lawsonien über den Kot ist bereits eine Woche
nach Infektion zu registrieren und kann trotz Antikörperbildung
bis zu 12 Wochen anhalten (12). Bei einer Querschnittsstudie in
amerikanischen Betrieben lag das Intervall zwischen der Feststellung von Ausscheidern und Serokonversion zwischen zwei und
acht Wochen (14).
Ziel der vorliegenden Arbeit war, durch serologische Screening-Untersuchungen eine Übersicht zur Prävalenz von L.-intracellularis-Infektionen in Schweinebeständen aus Deutschland zu
schaffen. Dabei sollten einerseits Zusammenhänge zu Betriebsart
sowie Alters- und Nutzungsgruppe der Tiere dargestellt, andererseits mögliche Beziehungen zu Haltungs- und Managementbedingungen überprüft werden. Darüber hinaus wurde in acht Betrieben mit geschlossenem System in einer Querschnittsstudie
versucht, den zeitlichen Ablauf der Infektion anhand des Antikörpernachweises in den verschiedenen Altersklassen aufzuzeigen,
um daraus mögliche Zeitpunkte für prophylaktische oder therapeutische Maßnahmen abzuleiten. Außerdem sollte der Nachweis
von Lawsonien in Kot- und Darmproben aus Problembetrieben
mit dem Vorkommen von Brachyspiren und Salmonellen verglichen werden, um eine Aussage zur Häufigkeit von Mono- und
Mischinfektionen treffen zu können.
Material und Methoden
Herdenscreening
Für das Herdenscreening wurden im Zeitraum von 2002–2004 insgesamt 7546
Serumproben von 694 Betrieben aus ganz Deutschland untersucht. Über die
betreuenden Tierarztpraxen wurde die Teilnahme an einem freiwilligen Screening für interessierte Betriebe angeboten. Dabei sollten möglichst mindestens
10 Proben pro Bestand eingesandt werden, tatsächlich wurden durchschnittlich
10,9 Proben pro Betrieb (min. zwei, max. 42) zur Kontrolle entnommen. DieVerteilung der Proben auf verschiedene Alters- und Nutzungsgruppen war den Tierärzten in Abhängigkeit von der Betriebsart und eventuell vorhandener Symptomatik freigestellt.
Ein Betrieb wurde als positiv eingestuft, wenn mindestens in einer Probe
Antikörper gegen L. intracellularis nachgewiesen werden konnten. Die einsendenden Tierärzte wurden gebeten, auf einem Fragebogen Auskunft zur Betriebsart und Betriebsgröße, zur Anzahl der Herkünfte bei Tierzukauf (Mast), zur Aufstallungsform (perforierter Boden, teilperforierter oder planbefestigter Boden),
zur Stallbelegung (bestandsweise Rein-raus-Verfahren, abteilweise Rein-rausVerfahren, kontinuierlich) sowie zum Auftreten klinischer Krankheitssymptome
und zu möglicherweise durchgeführter antibiotischer Behandlung zu geben. Für
eine statistische Analyse wurden jeweils zwei Gruppen von Betrieben gebildet
(Gruppe 1: nur fragliche/seronegative Resultate, Gruppe 2: mindestens ein seropositives Resultat) und für die verschiedenen im Fragebogen erfassten Parameter erfolgte ein Gruppenvergleich mittels Chi-Quadrat-Test (qualitativ erfasste
Parameter) oder nach Ermittlung von Mittelwert und Standardabweichung eine
hierarchische Varianzanalyse (quantitativ erfasste Parameter).
Querschnittsstudie
Für die Querschnittsstudie wurden acht Betriebe ausgewählt, die im geschlossenen System arbeiteten (Ferkelerzeugung und Mast) und bei denen anamnestisch
das Auftreten von L.-intracellularis-Infektionen bekannt war (Bestätigung mittels Erregernachweis durch PCR). Dabei stammten vier Betriebe aus dem norddeutschen sowie vier Betriebe aus dem süddeutschen Raum. Zur serologischen
Untersuchung wurden in jedem der Betriebe zu einem Zeitpunkt 117 Blutproben
nach folgendem Schema einmalig entnommen: jeweils sechs Proben von Jungsauen sowie Sauen nach dem zweiten und dritten Wurf; jeweils 11 Proben von
Absetz- und Mastschweinen aus jeder der folgenden Altersklassen: 4, 6, 8, 10,
13, 16, 19, 22 und 25 Wochen. Diese acht Betriebe wurden im März 2002 untersucht und waren nicht an der Prävalenzstudie beteiligt.
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Serologische Untersuchung
Die serologische Untersuchung der Blutproben auf Antikörper gegen L. intracellularis erfolgte mit einem indirekten Immunfluoreszenztest (IFT, IleiTest,
Fa. Elanco, Bad Homburg) (20). Dazu wurde das gelieferte Antigenkonzentrat
(formalininaktivierte Ganzzellsuspension) durch Zusatz von PBS auf 1 : 30 verdünnt. In die Kavitäten eines Objektträgers wurden jeweils 5 µl der verdünnten
Suspension pipettiert und nach Lufttrocknung in Aceton bei –20 °C fixiert. Bei
allen zu untersuchenden Serumproben, inklusive der Positiv- und Negativkontrolle, fand eine Verdünnung mit PBS-Puffer (pH 7,2) statt. Wie vom Hersteller
angegeben wurde nur die Verdünnungsstufe 1 : 30 untersucht. In jede Kavität
wurden 5 µl der jeweiligen Serumverdünnung pipettiert und die Objektträger
über Nacht im Kühlschrank bei 4 °C in einer feuchten Kammer inkubiert. Als
Negativkontrolle diente das Serum eines gnotobiotischen Ferkels, als Positivkontrolle das Serum eines Schweines mit klinischen Symptomen und histopathologischen Befunden einer Infektion mit L. intracellularis (PCR-positiv), das
auch bei einer Verdünnung von 1 : 480 noch eine positive Reaktion zeigte.
Am nächsten Tag wurden die Objektträger gewaschen (4 × 5 min, PBS) und
bei 37 °C im Brutschrank getrocknet. Nach dem Trocknen wurden 5 µl verdünn-
tes Konjugat (Fluoreszein-Isothiocyanat-[FITC-]konjugiertes Ziege-AntiSchwein-IgG, Fa. Dianova, Hamburg, PBS-Verdünnung 1 : 10) in jede Kavität
gegeben und die Objektträger erneut für 30 min bei 37 °C im Brutschrank inkubiert. An die Inkubation schloss sich wieder das Waschen und Trocknen der
Objektträger wie oben beschrieben an. Die Objektträger wurden mit Glycerin
eingedeckt mit einem Fluoreszenzmikroskop (495 nm) untersucht (Beurteilung:
brillante Randfluoreszenz = positiv, schwache Randfluoreszenz = fraglich, keine Fluoreszenz = negativ). Der Test wurde von Knittel et al. (20) anhand von
Seren aus experimentellen Infektionen und Feldinfektionen validiert. Kreuzreaktionen zu Brachyspira (B.) hyodysenteriae, B. pilosicoli, B. innocens, Salmonella (S.) typhimurium, S. choleraesuis, Campylobacter mucosalis und Campylobacter hyointestinalis ließen sich nicht feststellen. Fragliche Ergebnisse können entweder durch unspezifische Reaktionen entstehen oder bei Tieren, die ansteigende oder abfallende Titer unterhalb des Grenztiters von 1 : 30 aufweisen.
Sie wurden bei Auswertung der Prävalenzstudie deshalb den negativen Resultaten zugeschlagen. Eine separate Darstellung der fraglichen Ergebnisse erfolgte
nur bei der Querschnittsstudie, um einen eventuelle Zu- oder Abnahme fraglicher Proben zu bestimmten Zeitpunkten dokumentieren zu können.
Untersuchung von Kot- und Darmproben
Tab. 1 Serologische Untersuchung auf Antikörper gegen L. intracellularis in 694 Betrieben aus 12 Bundesländern
Bundesland
Untersuchte
Betriebe (n)
Baden-Württemberg
119
79,0
Bayern
198
81,3
12
83,3
Brandenburg
Hessen
Davon seropositiv (%)
9
66,6
18
77,8
Niedersachsen
130
80,8
Nordrhein-Westfalen
141
85,1
4
75,0
Mecklenburg-Vorpommern
Rheinland-Pfalz
Sachsen
4
100
Sachsen-Anhalt
21
71,4
Schleswig-Holstein
25
80,0
Thüringen
13
92,3
694
81,3
gesamt
Tab. 2 Ergebnisse der serologischen Untersuchung auf Antikörper gegen L. intracellularis in Abhängigkeit von der Betriebsart
Betriebsart
Untersuchte
Betriebe (n)
Davon seropositiv (%)
Vermehrer (Zuchtsauen
ohne/mit Aufzucht)
73
90,4
Jungsauenaufzucht
16
93,8
Ferkelerzeuger
154
79,9
Ferkelerzeuger inkl. Mast
157
89,2
22
18,2
Ferkelaufzucht
Ferkelaufzucht inkl. Mast
13
38,5
Mast
259
81,5
gesamt
694
81,3
Im Zeitraum von 2002 bis 2003 wurden 826 Kot- und Darmproben (Darmproben
aus Sektionsmaterial) aus 403 Betrieben mithilfe eines indirekten IFTs auf das Vorhandensein von L. intracellularis kontrolliert. Bei 812 dieser Proben aus 399 der Bestände erfolgte zusätzlich eine Untersuchung auf Brachyspiren mittels kulturell-biochemischer Methoden.Auf Salmonellen wurden 300 der Proben (139 Betriebe) und
auf hämolysierende E. coli 165 Proben (91 Betriebe) getestet. Alle Proben wurden
unabhängig von der Prävalenzstudie zur üblichen Routinediagnostik unter demVorbericht einer Durchfallproblematik eingesandt. Die Proben von Sauen stammten
vorwiegend von Jungsauen mit dem Vorbericht einer PHE-Symptomatik.
Der IFT wurde an acetonfixierten (–20 °C, 15 min) Objektträgerausstrichen
durchgeführt, die mit einem monoklonalen Maus-Hybridom-Antikörper (Verdünnung 1:1000 [26]) überschichtet wurden (37 °C, 60 min, feuchte Kammer).
Nach Waschen (2 × 10 min PBS) und Trocknen (37 °C) wurde mit Konjugat
(FITC-konjugiertes Ziege-Anti-Maus-IgG, Fa. Dianova, Hamburg, PBS-Verdünnung 1 : 400) inkubiert (37 °C, 30 min, feuchte Kammer). Nach erneutem
Waschen und Trocknen (s. o.) und Eindecken mit Glycerin fand eine Beurteilung
unter dem Fluoreszenzmikroskop statt.
Die kulturelle Untersuchung auf Brachyspiren erfolgte in anaerober Atmosphäre (Oxoid-AnaeroGen-System, Fa. Oxoid, Wesel) in der Regel bei 42 °C auf
entsprechenden Selektivnährböden. Eine Differenzierung isolierter Brachyspira-Stämme wurde durch Beurteilung des Hämolysevermögens, der Indolbildung, der Aktivität von α-Galaktosidase, α- und β-Glucosidase sowie der
Hippuratspaltung vorgenommen (8).
Die Isolierung von Salmonellen und E. coli erfolgte mithilfe üblicher Kulturtechniken (3).
Ergebnisse
Herdenscreening
Die Resultate des serologischen Herdenscreenings aufAntikörper
gegen L. intracellularis zeigten insgesamt eine Prävalenz von
43,2% bei den untersuchten Blutproben. Positive Reagenten
konnten in 564 von 694 Betrieben (81,3%) festgestellt werden.
Die Herden stammten aus 12 Bundesländern mit Nachweisraten
zwischen 66,6 und 100% (s. Tab. 1). Hinsichtlich der Betriebsstruktur ergaben sich sowohl bei Sauen haltenden Beständen einschließlich geschlossener Systeme als auch bei reinen Mastbeständen Prävalenzen seropositiver Herden von mindestens
Tab. 3 Serokonversion gegen L. intracellularis in untersuchten Betrieben in Abhängigkeit von den jeweils kontrollierten Alters-/
Nutzungsgruppen
Beprobte Alters-/
Nutzungsgruppe
Anzahl der Betriebe, in denen
die spezielle
Tiergruppe untersucht wurde (n)
Davon als seropositiv beurteilt
(%) (spezielle
Tiergruppe seropositiv)
Sauen
208
96,6
0,5
8
87,5
12,5
Eber
Saugferkel
Davon als seropositiv
beurteilt (%), (spezielle
Tiergruppe fraglich/seronegativ, andere Tiergruppe
seropositiv)
Davon als fraglich/seronegativ beurteilt (%) (unter
Berücksichtigung der
Resultate aller jeweils
untersuchten Tiergruppen)
Durchschnittliche
Probenzahl in
spezieller Tiergrupp (n/min–max)
2,9
7,4 (1–40)
0
1,0
22
45,4
36,4
18,2
2,8 (1–12)
Absetzferkel
(< 15 kg KM)
115
22,6
51,3
26,1
4,2 (1–15)
Absetzferkel
(< 30 kg KM)
252
29,4
39,7
30,9
5,5 (1–30)
Mastschweine
(< 50 kg KM)
350
64,3
18,9
16,8
6,1 (1–24)
Mastschweine
(< 50 kg KM)
297
88,9
2,7
8,4
6,6 (1–40)
80%. Lediglich in Ferkelaufzuchtbetrieben ohne und mit angeschlossener Mast lag die Rate mit 18,2 bzw. 38,5% niedriger (s.
Tab. 2). Bei den Ergebnissen ist zu beachten, dass nicht in jedem
Betrieb alle Alters-/Nutzungsgruppen untersucht wurden. Betrachtet man alle Sauen haltenden Bestände, in denen tatsächlich
auch Sauen beprobt wurden (n = 208), so fand sich in 96,6% dieser Herden mindestens bei einer Sau ein positiver Titer. Für Betriebe, in denen Mastschweine mit einer Körpermasse von mehr
als 50 kg beprobt wurden (n = 297), lag die entsprechende Rate
bei 88,9% (s. Tab. 3).
Abbildung 1 zeigt die Ergebnisse des Antikörperachweises in
den verschiedenen Alters-/Nutzungsgruppen. Die höchste Prävalenz konnte bei Sauen und Ebern sowie bei Endmastschweinen
nachgewiesen werden, die wenigsten Seroreagenten traten bei den
Absetzferkeln auf.
Vorberichtlich gaben die meisten Einsender ein Durchfallgeschehen als Problem an, das zum Teil auch mit Kümmern der
Schweine einherging (s. Tab. 4). Von 546 Betrieben mit einer für
Lawsonia-Infektionen bekannten Symptomatik (Durchfall, Kümmern, akute Todesfälle bei blutigem Durchfall [PHE]) wiesen
80,8% mindestens einen positiven Reagenten auf. Bei Herden, die
klinisch unauffällig waren oder in denen vorberichtlich andere
Krankheitserscheinungen (z. B. Pneumonien, Meningitis, Enterotoxämie) auftraten (n = 90), lag die Nachweisrate mit 85,6% sogar
etwas höher (p > 0,05).
Vergleicht man die durchschnittliche Betriebsgröße der negativ bzw. positiv eingestuften Betriebe, ergeben sich in Abhängigkeit von dem Betriebstyp keine statistisch belegbaren Unterschiede (s. Tab. 5). Ein entsprechender Vergleich wurde bei Mastbetrieben in Bezug auf die Anzahl der Tierherkünfte angestellt. Auch
Tab. 4 Ergebnisse der serologischen Untersuchung auf Antikörper gegen L. intracellularis in Abhängigkeit vom Vorbericht bezüglich möglicher Krankheitssymptome im Betrieb
Symptomatik
Untersuchte
Betriebe (n)
Davon seropositiv (%)
Durchfall
306
83,7
Kümmern
45
80,0
190
76,3
5
80,0
sonstige Symptomatik
56
80,4
keine Symptomatik
34
94,1
ohne Angaben
58
79,3
694
81,3
Durchfall + Kümmern
blutiger Durchfall +
plötzliche Todesfälle (PHE)
Abb. 1 Serokonversion gegen L. intracellularis in den verschiedenen Alters-/Nutzungsgruppen
gesamt
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Tab. 5 Vergleich der Betriebe ohne Nachweis von Antikörpern gegen L. intracellularis (–) mit seropositiven Betrieben (+) hinsichtlich der
durchschnittlichen Bestandsgröße
Serologische Beurteilung
Vermehrer
(Zuchtsauen ohne/mit Aufzucht)
–
6
176,7 ± 80,7
+
51
351,1 ± 913,9
Ferkelerzeuger
Ferkelerzeuger inkl. Mast
Ferkelaufzucht
Mast
Untersuchte Betriebe (n)
Durchschnittliche Bestandsgröße (x- ± s)
Betriebsart
–
29
237,2 ± 356,7
+
114
338,6 ± 625,7
–
16
586,6 ± 1474,7
+
124
256,5 ± 598,2
–
17
2052,4 ± 1370,5
+
3
1466,7 ± 1361,4
–
45
2414,0 ± 4441,0
+
190
1618,3 ± 2153,1
dabei konnten keine signifikanten Unterschiede festgestellt werden (mittlere Anzahl der Herkünfte: Gruppe 1: 3,1 ± 6,5 bzw.
Gruppe 2: 4,5 ± 8,7; p > 0,05). Mastbetriebe, die ihreTiere nur von
einer Herkunft bezogen, unterschieden sich hinsichtlich des serologischen Status nicht von Beständen, die aus mehreren Herkünften Tiere bezogen. Auch eine mögliche im Vorfeld des Herdenscreenings durchgeführte antibiotische Behandlung sowie die
Aufstallungsform (vollperforierter, teilperforierter oder planbefestigter Boden) hatten keinen Einfluss auf die Einstufung des
Betriebes als serologisch fraglich/negativ oder positiv (jeweils
Chi-Quadrat-Test, p > 0,05). Bezüglich der Stallbelegungsweise
(bestandsweise/abteilweise Rein-raus-Verfahren, kontinuierliche
Belegung) wurden nur Mastbestände verglichen. Die These, dass
Betriebe mit Rein-raus-Belegung im gesamten Bestand (Grup-
p > 0,05
p > 0,05
p > 0,05
p > 0,05
p > 0,05
pe 1: n = 14, Gruppe 2: n = 62) im Verhältnis häufiger negativ/
fraglich eingeschätzt werden als bei anderer Belegungsart (Gruppe 1: n = 30, Gruppe 2: n = 138), ließ sich nicht bestätigen (ChiQuadrat-Test, p > 0,05).
Querschnittsstudie
In allen acht Betrieben (Betriebsgröße zwischen 80 und 1900
Sauen), die an der serologischen Querschnittsstudie teilnahmen,
konnte bei den untersuchten Sauen insgesamt ein häufiges Auftreten von Antikörpern gegen L. intracellularis beobachtet werden (72,2–100%). Der Anteil der Reagenten lag für die einzelnen
Sauengruppen gesehen zwischen 93,8% (Jungsauen) und 81,3%
(Sauen zum dritten Wurf). Die Ergebnisse der serologischen Untersuchung im Bereich von Aufzucht und Mast sind für alle acht
Betriebe in Abbildung 2 dargestellt. Bei den vier Wochen alten
Ferkeln waren nur bei der Hälfte der Betriebe noch Antikörper
nachweisbar. Die Gesamtrate lag bei 11,4% und nahm bei den
sechs und acht Wochen alten Absetzferkeln noch weiter ab (5,7
bzw. 4,5%). Zu diesen Untersuchungszeitpunkten fanden sich nur
in zwei bzw. drei von acht Betrieben einzelne positive Tiere. Bei
Ferkeln in der 10. Lebenswoche erhöhte sich die Befundrate auf
insgesamt 19,3%, nur in einem Betrieb wurde kein positives Tier
registriert. Bei Schweinen in der 13. Lebenswoche (18,2% Reagenten) konnte in jeder Herde mindestens ein seropositives Tier
nachgewiesen werden. Im Alter von 16 Wochen war ein sehr deutlicher Anstieg von Reagenten zu verzeichnen, 61% der untersuchten Tiere wiesen Antiköper gegen L. intracelluaris auf. Die Gesamtnachweisrate nahm dann kontinuierlich bis zur 25. Lebenswoche zu (79,6%), nur in einem Betrieb stieg der Anteil seropositiver Tiere nicht so klar an (36,4%).
Untersuchung von Kot- und Darmproben
Abb. 2 Ergebnisse der serologischen Querschnittsuntersuchung
auf Antikörper gegen L. intracellularis in acht Betrieben mit geschlossenem System
Die Resultate der bakteriologischen Untersuchung auf verschiedene Durchfallerreger sind Tabelle 6 zu entnehmen. L. intracellularis konnte in 33,7% der einsendenden Betriebe (n = 403) gefun-
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Tab. 6 Bakteriologische Untersuchung von Kot- und Darmproben
aus Betrieben mit Durchfallproblematik
Proben
Betriebe
Erreger
(n)
positiv
(%)
(n)
positiv*
(%)
L. intracellularis
826
24,7
403
33,7
B. hyodysenteriae
812
15,9
399
21,1
B. pilosicoli
812
2,1
399
2,5
B. intermedia
812
1,7
399
2,5
B. innocens
812
17,5
399
19,3
B. murdochii
812
6,8
399
9,5
Salmonella spp.
300
8,3
139
17,3
häm. E. coli
165
40,6
91
48,4
* mind. eine Probe positiv
den werden. Die Nachweisrate lag nur bei den auf hämolysierende E. coli kontrollierten Herden (n = 91) mit 48,4% höher, wobei
berücksichtigt werden muss, dass keine Bestimmung von Pathogenitätsfaktoren für die E.-coli-Stämme vorliegt. Brachyspira (B.)
hyodysenteriae ließ sich aus Proben von 21,1% der Bestände
(n = 399) isolieren, während nur 2,5% der Betriebe eine Infektion
mit B. pilosicoli aufwiesen. Bei den als apathogen geltenden Brachyspirenarten lag die Nachweisrate für B. innocens am höchsten
(19,3% der Betriebe). Bei 8,9% der Proben wurden Brachyspiren
isoliert, die aber nicht differenziert werden konnten. Salmonellen
wurden in 17,3% der Herden (n = 139) nachgewiesen.
Mischinfektionen bei Schweinen, bei denen L. intracellularis
nachweisbar war, zeigten sich für hämolysierende E. coli in acht
(8,8%), für Salmonellen in acht (5,6%), für B. hyodysenteriae in
14 (3,5%) und für B. pilosicoli in vier (1,0%) der jeweils untersuchten Betriebe. Nur in einem der Betriebe konnten neben den
Lawsonien sowohl Salmonellen als auch B. hyodysenteriae gefunden werden.
L. intracellularis ließ sich am häufigsten in Betrieben nachweisen, die Proben von Sauen (n = 33, 51,5% positiv) oder Mastschweinen (n = 178, 35,4% positiv) einsandten. Bei Betrieben mit
Problemen bei Absetzferkeln (n = 50) gelang nur in 20% der Herden ein Nachweis. 142 Betriebe gaben keinen Vorbericht zu den
beprobten Tieren.
Diskussion
Das serologische Herdenscreening belegt mit 81,3% seropositiver
Betriebe einen sehr hohen Verbreitungsgrad von L.-intracellularis-Infektionen in Deutschland, ohne dass in bestimmten Regionen eine lokale Häufung verzeichnet werden konnte. Dies bestätigt eigene Untersuchungen aus den Jahren 1999 bis 2001 (165
Betriebe, davon 78,2% seropositiv) (37, 38) sowie Studien ande-
rer Autoren aus Deutschland ([31], 150 Betriebe, davon 53,3% seropositiv). Da eine Serokonversion besonders häufig bei Sauen
und älteren Mastschweinen festgestellt werden kann, diese Zielgruppen in den kontrollierten Beständen aber nicht immer mituntersucht wurden, dürfte die tatsächliche Herdenprävalenz sogar
noch höher liegen. Tabelle 3 zeigt, dass Betriebe, in denen Sauen
beprobt wurden, zu 96,6% positiv waren, Betriebe in denen Mastschweine (> 50 kg KM) getestet wurden, zu 88,9%. Ähnlich hohe
Prävalenzen ermittelten auch serologische Studien aus zahlreichen anderen Ländern (1, 6, 30). Zudem kann es bei dem hier angewendeten Testverfahren für die Serologie zu einer Unterschätzung der Prävalenzen kommen, da nur eineTiterstufe geprüft wird
und fraglich eingestufte Proben nicht nur mit unspezifischen Reaktionen, sondern in einigen Fällen auch mit einer beginnenden
Antikörperbildung oder abfallenden Titern zusammenhängen
können. Dies lässt sich anhand der Ergebnisse der Querschnittsstudie nachvollziehen (Abb. 2). Eine Zunahme fraglicher Resultate erfolgt mit Abnahme der Tiere mit maternalen Titern sowie mit
der Infektion, die sich zwischen der 13. und 16. Lebenswoche manifestiert. Treten bei der Diagnostik gehäuft fragliche Proben auf,
ist gegebenenfalls eine Nachuntersuchung anzuraten. Falsch positive Proben sind bei unerfahrenen Untersuchern aufgrund der
subjektiven Beurteilung der Fluoreszenz möglich, Kreuzreaktionen gegen verschiedene andere Durchfallerreger konnten in früheren Untersuchungen ausgeschlossen werden (20).
Hohe Prävalenzen wurden in der eigenen Untersuchung sowohl beiVermehrerbetrieben als auch bei konventionellen Herden
beobachtet. Eine Ausnahme diesbezüglich machten nur Ferkelaufzuchtbetriebe ohne und mit angeschlossener Mast (18,2 bzw.
38,5%). Dies kann zum einen daran liegen, dass die Schweine beprobt wurden, bevor eine Serokonversion stattfinden konnte,
denn bei Absetzferkeln ist die niedrigste Rate an Serokonversion
zu erwarten (s. Abb. 1). Zum anderen sollte überprüft werden, ob
ein frühes Absetzen und die separate Aufzucht in einem anderen
Betrieb eine Möglichkeit darstellen, die Infektionskette für die
Lawsonien zu unterbrechen. Andere Autoren berichten jedoch,
dass MEW- bzw. SEW-Verfahren (medicated/segregated early
weaning) selten zur Elimination der Infektion führen (39).
Beachtenswert ist, dass Betriebe mit klinischem Bild einer
PPE oder PHE genauso häufig als seropositiv eingestuft wurden
wie Bestände, die vorberichtlich eine völlig andere klinische
Symptomatik oder überhaupt keine klinische Erkrankung aufwiesen. Hieraus kann geschlossen werden, dass latente Infektionen
mit L. intracellularis ebenfalls weit verbreitet sind. In Dänemark
konnte der Erreger in 74 von 79 klinisch unauffälligen Herden per
PCR nachgewiesen werden (34). Zur Diagnosestellung bei
Durchfallerkrankungen sollten deshalb neben dem Erregernachweis im Kot auch pathomorphologische Untersuchungen vorgenommen werden, um gegebenenfalls typische Veränderungen
einer PPE finden zu können.
Bei einer Umfrage in Großbritannien (319 Betriebe) ergaben
sich folgende Risikofaktoren für das Auftreten einer PPE: Herdengröße über 500 Sauen, Aufstallung auf vollperforiertem Boden (Aufzucht und Mast), kein betriebsweises Rein-raus-Verfah-
ren (Mast). Keine Beziehungen bestanden zum Absetzalter, zur
Fütterung und Wasserversorgung, zum Stalltyp und zu einer möglichen regelmäßigen antibiotischen Versorgung der Tiere (33).
Andere Autoren vermuten, dass bei bestandsweiser Belegung der
Ställe im Rein-raus-Verfahren eine größere Chance zur Unterbrechung der Infektkette besteht als bei der abteilweisen Räumung
oder der kontinuierlichen Belegung (5). Als mögliche prädisponierende Faktoren für eine Infektion mit L. intracellularis wurden in den eigenen Untersuchungen die Parameter Betriebsgröße,
Anzahl der Tierherkünfte (Mast), Aufstallungsform, Art der Stallbelegung (Mast) und antibiotische Behandlung im Betrieb geprüft, ohne dass ein Einfluss dieser Faktoren belegt werden konnte. Dies mag mit der sehr hohen festgestellten Prävalenz der Infektion bei den kontrollierten Beständen mit unterschiedlichen Haltungs- und Managementformen zusammenhängen. Mit der serologischen Untersuchung wurden auch zahlreiche latent infizierte
Betriebe erkannt, die bei anderen Untersuchern nicht berücksichtigt werden konnten.
Die Querschnittsstudie, die in acht Herden mit geschlossenem
System durchgeführt wurde, bestätigt einen sehr hohen Anteil an
seropositiven Sauen und lässt ebenso wie das Herdenscreening erkennen, dass bei Saugferkeln mit maternalenAntikörpern gerechnet werden muss, die kurz nach dem Absetzen verschwinden (10,
37). Erste wenige positive Reaktionen waren danach erst wieder
bei Tieren im Alter von acht bis 10 Wochen zu registrieren. Der
sehr ausgeprägte Anstieg der positiven Befunde zwischen der 13.
und 16. Lebenswoche lässt darauf schließen, dass das Infektionsgeschehen vornehmlich in der Vormast um die 12. bis 14. Woche
ablief, da eine Antikörperbildung etwa zwei bis drei Wochen nach
Infektion zu erwarten ist (12). Umgruppierungen, die oft erst bei
Umstallung in die Mast vorgenommen werden, dürften die Verbreitung des Erregers in der Herde zu diesem Zeitpunkt begünstigen. Mit Ausnahme eines Betriebes war diese Zunahme seropositiver Tiere in allen Beständen zu verzeichnen und nahm bis
zum Mastende auch noch zu. Der abweichende Verlauf in dem
einzelnen Betrieb ist gekennzeichnet durch eine relativ geringe
Zahl an Serokonvergenten am Mastende (36%), jedoch war eine
zunehmende Zahl an fraglichen Reaktionen feststellbar. Diese
Befunde können auf eine antibiotische Behandlung (Tylosin) zurückgeführt werden, die dort regelmäßig nach dem Absetzen über
10 Wochen stattfand, während in den übrigen Herden gar nicht
oder nur kurzzeitig mit Antibiotika behandelt wurde. Die Langzeitbehandlung verhindert eine frühzeitige Infektion mit L. intracellularis und damit auch die Ausbildung von Antikörpern (7). In
anderen Studien wird einerseits der Verlauf aus den eigenen Untersuchungen bestätigt, andererseits aber auch von einem früheren oder späteren Anstieg der Serokonversionen zwischen siebter
und 12. bzw. 15. und 19. Lebenswoche berichtet (6, 10, 13, 14, 19,
25). In Freilandhaltung zeigten deutlich weniger Tiere eine Antikörperbildung als bei Stallhaltung. Der Zeitpunkt der Infektion
dürfte eng mit dem Erregerdruck im Betrieb zusammenhängen,
der im geschlossenen System stärker ist als bei getrennter Aufzucht und Mast.
Die Erstellung eines serologischen Herdenprofils ist hilfreich
bei derAbschätzung des möglichen Infektionszeitpunktes und damit für die Terminierung einer Medikation oder Impfung. Während die Vakzination drei bis vier Wochen vor dem ersten Erregerkontakt stattfinden sollte, ist die Medikation vor Auftreten einer
klinischen Erkrankung, aber möglichst nach erstem Erregerkontakt einzusetzen, damit die Tiere trotz Behandlung eine Immunität ausbilden können (36).
Die vorliegenden bakteriologischen Untersuchungen zeigen,
dass Lawsonia intracellularis (33,7%) in Beständen mit Durchfallproblematik wesentlich häufiger vorkommt als B. hyodysenteriae (21,1%) oder Salmonellen (17,3%). Nur im Absetzbereich
dominieren Infektionen mit hämolysierenden E. coli. Eine untergeordnete Rolle spielt im Untersuchungsgut B. pilosicoli (2,5%).
Die Prävalenz der Brachyspiren wird jedoch eventuell unterschätzt, da die Einsendung von Proben nicht immer unter ausreichenden anaeroben Bedingungen geschieht und eine Untersuchung falsch negativ verläuft, da die Brachyspiren kulturell
nicht mehr angezüchtet werden können (35).
Bezüglich L. intracellularis ist eine leichte Zunahme im Zusammenhang mit Durchfallgeschehen im Vergleich zu früheren
eigenen Untersuchungen zu verzeichnen (35, 38). Andere aktuelle Untersuchungen in Deutschland weisen ähnliche Prävalenzen
für Betriebe mit Durchfall auf (bezogen auf Betriebe: L. intracellularis 30,0%, B. hyodysenteriae 27,1% [15], bezogen auf Kotproben: L. intracellularis 28,7%, B. hyodysenteriae 11,5%, B. pilosicoli 2,1% [18]). Mischinfektionen mit L. intracellularis und
B. hyodysenteriae (3,5% der Betriebe) oder Salmonellen (5,6%
der Betriebe) kamen bei der eigenen Untersuchung unerwartet
selten vor. Der hohe Anteil an Sauen, bei denen L. intracellularis
gefunden wurde, ist dadurch zu erklären, dass hier überwiegend
Proben von Fällen mit typischer PHE-Symptomatik zur gezielten
Diagnostik eingesandt wurden.
Die sehr weite Verbreitung von Lawsonia intracellularis in
Deutschland sowohl in klinisch unauffälligen Herden als auch in
Beständen mit Durchfall- und Kümmererproblematik macht eine
intensive Diagnostik zum Ausschluss anderer Durchfallerreger
notwendig. Zusätzlich zum Nachweis von L. intracellularis sollten jeweils histopathologische Untersuchungen vorgenommen
werden, um die Auswirkungen der Infektion auf dem Darm einschätzen zu können. Zur Überprüfung der wirtschaftlichen Relevanz sollten gerade in subklinisch infizierten Betrieben Leistungsparameter wie tägliche Zunahmen und Futterverwertung
sorgfältig kontrolliert werden. Nur so ermöglicht die Diagnostik
die Einleitung einer gezielten und kostengünstigen sowie ökonomisch sinnvollen Therapie oder Impfung. Die Therapie stellt eine
wirksame Maßnahme bei aktuellen Infektionen dar, verhindert
jedoch dabei die Ausbildung eines Antikörperschutzes bei noch
nicht infizierten Tieren, die sich trotz Behandlung später infizieren können. Die Impfung muss rechtzeitig eingesetzt werden, um
eine ausreichende Antikörperbildung vor einer Infektion zu gewährleisten. Insbesondere bei der Verbringung von Jungsauen in
infizierte Sauenbestände sollte auf einen ausreichenden Immunschutz geachtet werden.
237
SCHWEIN
Epidemiologische Untersuchungen zum Vorkommen von Lawsonia-intracellularis-Infektionen in Schweinebeständen
M. Wendt, R. Schulze Johann, J. Verspohl
SCHWEIN
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Epidemiologische Untersuchungen zum Vorkommen von Lawsonia-intracellularis-Infektionen in Schweinebeständen
M. Wendt, R. Schulze Johann, J. Verspohl
Fazit für die Praxis
Die vorliegende Untersuchung zeigt, dass Infektionen mit Lawsonia intracellularis in ganz Deutschland weit verbreitet sind und in
Betrieben mit Durchfallproblematik größere Bedeutung haben als
B. hyodysenteriae, B. pilosicoli und Salmonellen. Da aber die Infektion oft auch subklinisch oder nur in Verbindung mit verminderten Gewichtszunahmen verläuft, müssen in Problembeständen
eine gezielte Diagnostik einschließlich Erregernachweis zum
Ausschluss anderer Durchfallerreger sowie histopathologische
Untersuchungen durchgeführt werden. Mischinfektionen mit anderen darmpathogenen Erregern scheinen jedoch bei Durchfallerkrankungen nur selten vorzuliegen. Die Erstellung eines Seroprofils in der Herde ist hilfreich zur Feststellung des Infektionszeitpunktes und damit zur Festlegung von Behandlungs- und
Impfmaßnahmen.
Danksagung
Dr. Steven McOrist, QAF Meat Industries, Corowa, Australien, sei an dieser
Stelle herzlich gedankt für die Bereitstellung von Lawsonia-Antigen und dem
monoklonalen Antikörper für die Immunfluoreszenz-Untersuchungen. Frau Petra Röhrig und den weiteren beteiligten Kolleginnen aus dem Labor der Klinik
für kleine Klauentiere sei herzlich für die technische Assistenz gedankt.
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Prof. Dr. Michael Wendt
Klinik für kleine Klauentiere
Stiftung Tierärztliche Hochschule Hannover
Bischofsholer Damm 15, Haus-Nr. 121
30173 Hannover
E-Mail: [email protected]
REZENSIONEN
Kleiner Helfer für die Berechnung
der Futterrationen, Wiederkäuer
und Schweine
DLG-Verlag, 11. Aufl., 51 S., Waldkirchen:
Verlag Südoest 2005, ISBN 3–7690–0638–0,
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Auf diese kleine Schrift soll aufmerksam
gemacht werden. Sie gibt in übersichtlicher Weise für Wiederkäuer und
Schwein die aktuellen DLG-Futterwerttabellen wieder. Alle, die in der Bestandsberatung tätig sind, sei diese preiswerte
Zusammenstellung empfohlen, die bei
Beurteilung der Futterrationen vor Ort
wertvolle Dienste leisten kann.
Hartwig Bostedt, Gießen
Aktuelle Arbeiten zur artgemäßen
Tierhaltung 2005
KTBL-Schrift 441, 285 S., Darmstadt: KTBLVerlag 2005, ISBN 3–7843–2189–5, € 20,00.
Wieder sind aktuelle Beiträge erschienen,
die auf der 37. Internationalen Arbeitstagung für angewandte Ethologie bei
Nutztieren vorgetragen wurden. Schirmherr war die Fachgruppe „Verhaltensforschung“ innerhalb der Deutschen Veterinärmedizinischen Gesellschaft.
Abgehandelt werden in diesem Band
„Kognition und Befindlichkeiten“ sowie
aktuelle Erkenntnisse zur Ethologie bei
Schwein, Rind, Heimtieren und Geflügel.
Auch Probleme in der extensiven Tierhaltung finden ebenso wie die Verwertbarkeit von Verhaltenstests wissenschaftliche Beachtung. Zusammenfassungen der
Posterbeiträge runden den Band ab.
Es ist schwer, irgendeinen der interessanten Beiträge besonders herauszuheben. Jedes Referat und jedes Poster, das
für diese renommierte Tagung ausgewählt
wurde, hat hohe Bedeutung und bringt beachtenswerte Denkansätze und Resultate.
Insofern sei auf diesen Kongressband
nicht nur aufmerksam gemacht, sondern
dessen Erwerb für ein Nachstudium wirklich empfohlen. Die Ethologie als Wissenschaft hat sich in diesem Band von
bester Seite dargestellt. Den Autoren, besonders aber dem Vorsitzenden der Fachgruppe, Herrn Prof. Dr. Dr. H. H. Sambraus, ist zu gratulieren zur Herausgabe
dieser nunmehr 41. KTBL-Schrift mit aktuellenArbeiten zur artgemäßen Haltung.
Hartwig Bostedt, Gießen
Land in Gefahr: Zukunftsstrategien
für den ländlichen Raum
J. Riegler, H. W. Popp, H. Kroll-Schlüter
u. a., 224 S., s/w Abb. Graz: Leopold Stocker 2005, ISBN, 3–7020–1111–0, € 15,80.
Das „ökosoziale Forum“, beheimatet in
Niederalteich/Österreich, besteht nunmehr über 10 Jahre. Es hat sich, neben ei-
ner Reihe anderer Aufgaben, besonders
der Probleme angenommen und in das
Zentrum ihres Wirkens gestellt, die in unmittelbarer Nähe zum Naturhaushalt stehen, aber auch mit jenen, die zusammenhängen mit dem Erhalt der vielfältigen
Landwirtschaftsformen und damit auch
der bäuerlichen Kulturen.
Die Beiträge stammen unter anderem
von Franz Fischler, Josef Riegler, Herman Kroll-Schlüter, um nur einige zu
nennen. Natürlich beziehen sie sich mehr
auf die österreichische Landwirtschaft in
ihrer Stellung innerhalb der Europäischen
Union. Aber in Deutschland und in anderen Ländern gibt es ähnlich gelagerte
landwirtschaftliche Strukturen, auf die
Gleiches zutrifft. Insofern kommt dem
Buch eine gewisse Globalität zu.
In den einzelnen Abhandlungen werden Zukunftsstrategien entwickelt, die sicher ihre Kritik und Gegendarstellung erfahren werden. Wenn aber niemand ökosoziale Positionen aufbaut, bestünde viel
eher die Gefahr des ökonomisch bestimmten Gleichmaßes und der Vernachlässigung bestimmter gewachsener
Strukturen. Insofern hat dieses Buch mit
seinen Beiträgen einen tiefen Sinn und
sollte zu Überlegungen und Diskussionen
anregen.
Hartwig Bostedt, Gießen
239
SCHWEIN
Epidemiologische Untersuchungen zum Vorkommen von Lawsonia-intracellularis-Infektionen in Schweinebeständen
M. Wendt, R. Schulze Johann, J. Verspohl