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Der Vergleich von Honig-und Wildbienen
bezüglich Analyse der Pollenhöschen
Fachmittelschule
Schaffhausen
Selbständige Arbeit in Biologie
Verfasserin: Daniëlle van de Kamp
Betreuungsperson: Raphael Riederer
27.11.2013
Inhaltsangabe
Inhaltsangabe ............................................................................................................................................
Zusammenfassung.....................................................................................................................................
1.
Einleitung ......................................................................................................................................... 1
2.
Pollen ............................................................................................................................................... 2
3.
4.
2.1.
Allgemeines ............................................................................................................................. 2
2.2.
Nährgehalt ............................................................................................................................... 2
2.3.
Die Struktur eines Pollenkorns ................................................................................................ 4
Sammelflug ...................................................................................................................................... 5
3.1.
Arbeitsaufteilungen ................................................................................................................. 5
3.2.
Die besten Voraussetzungen für einen Sammelflug ............................................................... 5
3.3.
Anlockungen der Pflanzen ....................................................................................................... 5
3.4.
Darbietung von Pollen und Nektar .......................................................................................... 6
Bestäubung und Befruchtung.......................................................................................................... 7
4.1.
Bestäubung .............................................................................................................................. 7
4.1.1.
4.2.
5.
6.
8.
9.
Befruchtung ............................................................................................................................. 8
Vergleich Honig- und Wildbienen ................................................................................................. 10
5.1.
Honigbienen .......................................................................................................................... 10
5.2.
Wildbienen ............................................................................................................................ 10
Berechnung der Blütenstetigkeit................................................................................................... 12
6.1.
7.
Sammelflug ist nicht gleich Bestäubung ..........................................................................8
Meine Version für die Berechnung der Blütenstetigkeit....................................................... 12
Material und Methoden ................................................................................................................ 13
7.1.
Der Fang der Bienen .............................................................................................................. 13
7.2.
Die Bestimmung der Bienen .................................................................................................. 14
7.3.
1. Methode zum Präparieren aus dem Buch......................................................................... 14
7.4.
1. Auszählung nach 1. Methode ............................................................................................ 14
7.5.
2. Methode zum Präparieren aus Bern ................................................................................. 15
7.6.
2. Auszählung nach 2. Methode ............................................................................................ 16
Ergebnisse...................................................................................................................................... 17
8.1.
Pollenverhältnis bei den Honigbienen .................................................................................. 19
8.2.
Pollenverhältnis bei den Wildbienen .................................................................................... 20
Interpretation/Diskussion ............................................................................................................. 22
9.1.
Gemäss Literatur ................................................................................................................... 22
9.2.
Honigbienen und Wildbienen................................................................................................ 22
9.3.
Beantwortung der Fragestellungen....................................................................................... 23
10.
Quellenverzeichnis .................................................................................................................... 24
10.1.
Buch ................................................................................................................................... 24
10.2.
Fachzeitschrift ................................................................................................................... 24
10.3.
Zeitung ............................................................................................................................... 24
10.4.
Internet .............................................................................................................................. 25
10.5.
Abbildungsverzeichnis ....................................................................................................... 25
11.
Glossar ....................................................................................................................................... 27
12.
Dank........................................................................................................................................... 28
13.
Anhang.......................................................................................................................................... I
Zusammenfassung
In meiner Selbständigen Arbeit geht es um die Bestäubung der Pflanzen durch Bienen. Dabei
habe ich meinen Schwerpunkt auf den Vergleich dieses Vorgangs zwischen Honig- und
Wildbienen festgelegt. Zuerst konnte ich Bienen nicht unterscheiden, doch im Laufe meiner
Arbeit musste ich immer mehr Unterschiede feststellen. Sie unterscheiden sich in vielen
Hinsichten: In der Behaarung (Farbe und Dichte), der Struktur der Flügel, im Sozialverhalten, im
Nestbau und worauf ich mich konzentriert habe, in der Bestäubungstätigkeit. Um dies
herauszufinden, habe ich ein Experiment durchgeführt mit je 3 Honig- und 3 Wildbienen. Deren
Pollenhöschen habe ich untersucht, um zu schauen, von wie vielen verschiedenen
Pflanzenarten die Bienen gesammelt haben. Dementsprechend ob sie blütenstet, also einer
Pflanzenart während eines Sammelfluges treu geblieben sind, oder Mischhöschen
verschiedener Pflanzenarten besitzen. Dabei konnte kein eindeutiges Ergebnis festgestellt
werden und es kann nur vermutet und spekuliert werden. Sonst müssten mehrere
Pollenhöschen verschiedener Bienen untersucht werden.
1. Einleitung
Wer hat nicht schon vom Bienensterben gehört? Heute werden wir immer häufiger mit diesem
Problem konfrontiert. Deshalb lautete mein Gedanke, welche Folgen das Bienensterben auf die
Landwirtschaft und auf uns Menschen und Tieren ausübt. Zuerst wollte ich meine Selbständige
Arbeit über dieses Thema verfassen. Nachdem ich mich eingehender mit der Thematik
befasste, musste ich jedoch feststellen, dass diese erstens in ihrem Umfang den Rahmen einer
Selbständigen Arbeit sprengt und ich zweitens nicht viel wusste über die Biene als solches
ausser, dass sie stechen, wenn sie sich bedroht fühlen, und es sehr weh tut. Später las ich sehr
viele Artikel über die Bienen und mein Interesse, was hinter der Bestäubung steckt, wurde
allmählich grösser. In einem Buch stand, dass heute 580 verschiedene Bienenarten in der
Schweiz vorkommen. Dabei habe ich mich gefragt, wie man diese vielen Bienenarten
voneinander unterscheiden kann, insbesondere Wildbienen von Honigbienen. Mit der Zeit kam
in mir ein grösseres Bedürfnis auf, mich mehr dem Organismus Biene zuzuwenden und daraus
stellten sich folgende Fragestellungen:
1. Sind Honig- und Wildbienen blütenstet? Welche Biene ist dementsprechend
bedeutender und wichtiger für die Bestäubung von Pflanzen?
2. Wie unterscheidet sich die Bestäubungstätigkeit von Honig- und Wildbienen?
Um diese Fragestellungen beantworten zu können, habe ich ein Experiment, indem ich die
Pollenhöschen von jeweils 3 Honig- und Wildbienen untersucht und verglichen habe,
durchgeführt. Leider war ein Vergleich von mehreren Bienen nicht möglich, weil dies mit einem
zu grossen Zeitaufwand verbunden gewesen wäre.
Um meine Ergebnisse verständlicher zu machen, wird am Anfang die Theorie vermittelt, über
die wichtigen Aspekte bei der Bestäubung, damit das Grundwissen vorhanden ist.
1
2. Pollen
2.1. Allgemeines
Viele Menschen
Hellgelb
Haselnuss
denken an
Dottergelb
Linde
Pollenallergie
(=Heuschnupfen),
Grünlich gelb
Erle
wenn sie das Wort
Dunkelgelb
Löwenzahn, Sonnenblume
Pollen hören. Dabei
ist Pollen nicht nur
Rot
Taubnessel
schlecht, sondern
Braungelb - rotbraun
Rosskastanie
extrem wichtig. Von
blossem Auge
Grünlich
Ahorn
betrachtet ist es ein
Blau
Phazelie (Büschelblume)
mehliges, feines
Pulver, das auch
Braun
Esparsette
klebrig sein kann. Die
Schwarz oder grau
Mohn
Farben umfassen die
ganze Skala (siehe
Abb. 1: Abgeänderte Farbskale der Pollenhöschen
Abb.1). Dieser Blütenstaub befindet
verschiedener Pflanzen
sich auf den Staubbeuteln und ist die
männliche Keimzelle der Pflanze, die es für die Befruchtung der Eizelle anderer Blüten
derselben Art braucht. Dabei werden die männlichen Keimzellen entweder durch Tiere und /
oder durch Wetterphänomene auf andere Pflanzen übertragen. Über diesen Vorgang werde ich
im Kapitel Bestäubung weiter eingehen.
2.2. Nährgehalt
Weil Pollen einen hohen Eiweissgehalt aufweist, dient er dem Bienenvolk als
Hauptnahrungsquelle für die Eiweisszufuhr. Deshalb benötigt ein Bienenvolk pro Jahr je nach
Volksstärke, Bruttätigkeit und Pollenqualität 6-37kg Pollenhöschen.1 Pollenhöschen sind die von
der Sammelbiene eingesammelten Pollen, die sie mit Nektar, Honigtau oder Honig befeuchtet,
damit sie sie gut zum Bienenvolk transportieren können. Die gesammelten Pollenhöschen
werden in eine Wabenzelle gefüllt, mit Drüsensekret und Honig angereichert, durchgeknetet
und gestampft und mit einem Honigüberzug abgeschlossen. Die Pollenhöschen unterlaufen
einen Gärungsprozess und werden jetzt Bienenbrot genannt. Das Bienenbrot wird an die Brut
abgegeben und dient als allgemeine Nahrungsquelle.
Pollen enthält auch noch viele andere wichtige Nährstoffe, die es für uns Menschen auch
lohnenswert macht, Pollen zu konsumieren. Viele Kohlenhydrate, Aminosäuren, Enzyme,
1
Vgl. Pickhardt & Fluri (2000), S. 41
2
(Pollen)fette, Mineralstoffe, (Pollen)vitamine, etc. sind enthalten. Weil Pollen so nährstoffreich
ist, wird er bei Unterernährung oder bei grossem Bedarf an Nährstoffen (z.B. Schwangerschaft,
Spitzensport) empfohlen. Auch soll er antibakteriell wirken, Prostatitis lindern und bei
Pollenallergien helfen.2
2
Vgl. Matzke & Bogdanov (2001), S. 41,ff.
3
2.3. Die Struktur eines Pollenkorns
Exine
Keimstelle
Abb. 2: Pollenkorn
von einer
Unterfamilie der
Korbblüter
(Cichorioideae) mit
drei Keimstellen aus
Sicht eines
Lichtmikroskops
Intine
Jede Pflanzenart hat ihr individuelles Pollenkorn, das sich von anderen in der Form, Farbe,
Grösse, Struktur der Oberfläche und Anzahl der Keimstellen, unterscheidet. Durch diese
Merkmalsunterschiede habe ich in meiner Arbeit die Pollenkörner dem Taxon zugeordnet.
Pollenkörner können nur mit einem Mikroskop betrachtet werden, weil sie nur zwischen 5200µm (0.005-0.200mm) gross sind.
Alle Pollenkörner besitzen eine doppelschichtige Pollenkornwand, die sie vor Austrocknung und
Strahlungen schützt. Die innere (Intine) ist zart und die äussere (Exine) ist vielgestaltig und so
widerstandsfähig, dass die Bienenlarven sie selbst nicht verdauen können. Sie besteht nämlich
aus Sporopollinin, das extrem resistent und robust ist und über Jahrtausende zum Beispiel in
Seesedimenten unter Sauerstoffausschluss erhalten bleibt. Das Innere des Korns besteht
hauptsächlich aus flüssigem Plasma.3 Bei Pollen von insektenbestäubten Pflanzen haben die
Pollenkörner häufig eine stachelige Oberflächenstruktur4, damit sie besser am jeweiligen
Körperteil des Transporttieres und auf der Narbe der Pflanze haften bleiben.
3
4
Vgl. Matzke & Bogdanov (2001), S. 44
Vgl. Bütikofer, Markus et al. (2011), S. 25
4
3. Sammelflug
3.1. Arbeitsaufteilungen
In einem Honigbienenvolk gibt es eine Königin, männliche Bienen (Drohnen) und weibliche
Bienen (Arbeiterbienen). Die Drohnen befruchten die Königin. Die Arbeiterbienen erledigen die
restliche Arbeit im Volk. Jede Arbeitsbiene durchläuft in ihrem vier bis sechs wöchigen Leben in
einer festen Abfolge ihre Tätigkeiten: zuerst Reinigung alter Brutzellen, danach Fütterung der
Larven, später Bau von Brutzellen, anschliessend Verteidigung des Nestes und schlussendlich
Sammeln von Blütenprodukten, Propolis und Wasser.5
3.2. Die besten Voraussetzungen für einen Sammelflug
Die Seniorenbienen fliegen ab einer Temperatur von 12°C bei Licht und können im Extremfall
bis zu 14km weit fliegen. Die besten Flugbedingungen sind Tageslicht mit sonnigem Wetter
(weil sie sich am Stand der Sonne orientieren), weder zu kühle noch zu heisse Temperaturen
und kein Regen. Die Windstärke sollte nicht mehr als 3 Beauforts betragen.
Hummeln fliegen schon ab einer Temperatur von 7°C.
3.3. Anlockungen der Pflanzen
Die Blumen wecken auf verschiedene Weisen die Aufmerksamkeit der Bienen. Bienen haben
einen sehr guten Geruchssinn und können bei Wind eine Blüte aus grosser Distanz erschnüffeln.
Auch die Farbe der Blüte ist eine Anlockung für die Bienen, denn damit heben sich die farbigen
Blüten von einem grünen Wald ab. Die Stellen, wo sich die Pollen und Nektar befinden,
absorbieren das Ultraviolett der Sonne und heben sich somit von den Kronblättern ab, die das
Ultraviolett reflektieren. Die Bienen besitzen auf der Netzhaut blau-, grün- und
ultraviolettempfindliche Zellen. Sie sind also rotblind. Ultraviolett ist aber für die Wesen
wichtiger als rot, weil diese Farbe bei vielen natürlichen Blüten auftritt.6Am liebsten fliegen die
Bienen zu gelben und blauen Blüten. Dieser Fakt könnte für die Tatsache sprechen, dass viele
Blüten gelb oder blau sind oder starke Anteile in den Wellenlängenbereichen von Gelb und Blau
besitzen.7 Weisse Kronblätter sind auch gut für die Bienen zu sehen, weil das Weisse vom UVLicht reflektiert wird..
Allgemein gilt also: Je grösser, farbiger und duftender die Blüten sind, desto ersichtlicher sind
sie für die Bienen. Aber wie machen die kleinen Blüten die Bienen auf sich aufmerksam? Die
kleinen Blüten haben dünne Halme und sind wiegend im Wind sehr gut ersichtlich.
5
Vgl. Müller et al. (1997), S.142
Vgl. Lehnherr, Berchtold et al. (2001), S. 74
7
Vgl. Tautz (2007), S. 72
6
5
3.4. Darbietung von Pollen und Nektar
Die Darbietung von Pollen und Nektar ist bei den Blüten unterschiedlich. Windbestäubte Blüten
produzieren mehr Pollen als tierbestäubte Blüten, dafür wird Nektar nur bei den tierbestäubten
dargeboten. Die Tageszeit spielt auch eine Rolle. Blütenpflanzen haben eine Tagesrhythmik,
sodass die Staubbeutel zu einer gewissen Zeit platzen. Bei den meisten geschieht dies
vormittags. Bei anderen Blüten wird nur nachts angeboten, zum Beispiel für die Fledermäuse.
6
4. Bestäubung und Befruchtung
Damit eine Pflanze sich fortpflanzen kann, spielen sich zwei Vorgänge ab. Im Folgenden werden
sie in der Reihenfolge, wie sie sich in der Natur abspielen, erläutert.
4.1. Bestäubung
Unter Bestäubung versteht man den Transport von Pollen auf die Narbe einer Pflanze. Dies
erfolgt durch Tiere, Wind und selten auch Wasser. Bei den Tieren sind es nicht nur die Bienen,
die bestäuben. Es gibt noch viele andere Tierarten, die eine wichtige Rolle zur heutigen
Pflanzenvielfalt beitragen. Zum Beispiel andere Insekten, wie Falter, Fliegen und Käfer. Aber
auch Wirbeltiere, wie Vögel, Fledermäuse, Spitzhörnchen und Geckos. 8
Manche Pflanzen sind spezialisiert auf einen Bestäuber ([Chiropterophilie, Entomophilie,
Ornithophilie, Scandentia], etc.). Zum Beispiel die Strelitzie auf Honigvögel9, die wegen ihres
langen und dünnen Schnabels an den Nektar gelangen. Andere Pflanzen lassen sich nur durch
einen Bestäubungsvorgang bestäuben, zum Beispiel der Hasel durch den Wind, genau wie alle
anderen Nacktsamer.
Bei manchen Blüten ist der Nektar für alle Blütenbesucher leicht zugänglich, da sie offen zu
erreichen sind. Bei anderen ist der Nektar zum Beispiel am Ende einer Kronröhre verborgen und
somit schwieriger zugänglich für die Besucher. Die Rüssellänge spielt dabei eine wichtige Rolle.
Die kurzrüsslige Maskenbienen gelangen nicht zum verborgenen Nektar und begehen deshalb
Nektarraub, indem sie, zum Beispiel mit ihren bezahnten Mandibeln (Unterkiefer), die
Kronröhre oder Kelchsporne durchbeissen.
Ich werde das Prinzip der Bestäubung durch Tiere (hier: Honigbiene) aufzeigen:
Abb. 3:
Bestäubung
einer Lilie durch
eine Honigbiene
8
9
Vgl. Pickhardt & Fluri (2000), S. 19ff.
Vgl. Pickhardt & Fluri (2000), S. 19
7
4.1.1.
Sammelflug ist nicht gleich Bestäubung
Ein Sammelflug heisst aber nicht gleich auch Bestäubung, weil:
1. es auch die sogenannten Nektarsammelflüge gibt, wobei nur Nektar gesammelt wird
und die Bienen nicht in Kontakt mit Pollen kommen.
2. die Bienen (vor allem Wildbienen) bei Nektarraub nicht den Griffel streifen, sondern nur
die Staubbeuteln berühren.
4.2. Befruchtung
Unter Befruchtung versteht man die Verschmelzung eines Pollenkerns mit der Eizelle eines
Fruchtknotens. Dabei wird zwischen zwei Vorgängen unterschieden:
1. Selbstbefruchtung: Die Pollenkörner der eigenen Blüte oder von anderen Blüten der
gleichen Pflanze keimen auf der Narbe aus.
2. Fremdbefruchtung: Die Pollenkörner von einer anderen Blüte der gleichen Pflanzenart
keimen auf der Narbe aus.
Abb. 4: Befruchtung einer Blütenpflanze
8
Der von Wind oder Tier transportierte Pollen gelangt
auf die Narbe und die Intine beginnt, einen
Pollenschlauch zu bilden. Der Pollenkern verdoppelt
sich und einer wächst, nach Verschmelzung mit der
Eizelle, zum diploiden Embryo an, der andere zum
triploiden Nährgewebe, nach Verschmelzung mit dem
diploiden Embryosackkern.
Abb. 5: Auskeimender Pollen
9
5. Vergleich Honig- und Wildbienen
Im Folgenden habe ich nur Punkte aufgeführt, die mit der Bestäubung zu tun haben oder dafür
wichtig sind, weil mein Schwerpunkt der Arbeit in der Bestäubung liegt.
5.1. Honigbienen






Laut Studien und Literatur sind sie meistens blütenstet: Eine Biene ist blütenstet, wenn
sie eine Pflanzenart während ihres Sammelfluges treu bleibt und nur bei dieser
sammelt. Genau diese Tatsache werde ich in meiner Arbeit untersuchen.
Sie verlassen das Volk ab einer Temperatur von 12°C.
Alle sind hoch eusozial „(von griechisch ευ ‚gut‘ und lateinisch socialis
‚kameradschaftlich‘)“10: „Soziale
Gründungsphase, mehrjährige Staaten, grosse
Kastenunterschiede, Futteraustausch.“11
Da sie keine Zähne an den Mandibeln besitzen,
begehen sie meistens sekundären Nektarraub:
Nachdem eine Wildbiene primären Nektarraub
begangen hat (siehe Unterkapitel Bestäubung),
kann die nächste Biene einfach durch das Loch
zum Nektar gelangen und begeht sekundären
Nektarraub.
Sie ernähren sich neben Nektarien der Blüte auch
von extraflorale Nektarien: Das sind Nektarien,
die sich nicht in der Blüte befinden, sondern zum
Beispiel auf den Blättern.
Sie besitzen bei den Hinterbeinen je ein
Körbchen, worin die Pollenhöschen besser
Abb. 6: Hinterbein einer
Ackerhummel
transportiert werden können.
5.2. Wildbienen




10
11
Laut Studien und Literatur sind einige Arten auf eine Blütenart spezialisiert und andere
sammeln von verschiedenen Arten. Sie sind also nicht blütenstet. Dies werde ich jedoch
auch noch untersuchen.
Hummeln verlassen das Volk zum Beispiel schon ab 7°C.
Die meisten sind solitär: Ein Weibchen baut und versorgt alleine ihr eigenes Nest.
Aber es gibt auch viele andere Formen des Sozialverhaltens.
Sie begehen primären und sekundären Nektarraub, da sie zum Teil bezahnte Mandibeln
besitzen.
Zitat von URL: http://de.wikipedia.org/wiki/Eusozialit%C3%A4t (26.11.2013)
Zitat von Müller et al. (1997), S. 35
10


Sie ernähren sich nicht von extrafloralen Nektarien.
Auch sie besitzen Körbchen an den Hinterbeinen. Aber diese hat nicht jede
Wildbienenart. Es gibt nämlich auch Bauch- und Schlucksammlerinnen, die kein
Sammelbein brauchen.
11
6. Berechnung der Blütenstetigkeit12
Um die Blütenstetigkeit zum Beispiel einer Wildbiene mit seinen Artgenossen zu vergleichen,
wurde ein Stetigkeitsindex (Constancy Index; CI) mit dieser Formel in verschiedenen Studien
angewendet:
CI= (c − e) / ((c + e) − (2ce))
„c bezieht sich auf ein einzelnes Insekt und entspricht dem Verhältnis von nacheinander
erfolgten Besuchen einer Blütenform zu allen Blütenbesuchen.“
„e ist das Verhältnis [des] Durchschnittswert[s] aller ermittelten c-Werte zum c-Wert eines
einzelnen Insekts.“
Bei dieser Formel wird beobachtet, wie oft und auf wie viele verschiedenen Blütenarten die
Wildbiene Nektar und / oder Pollen gesammelt hat.
6.1. Meine Version für die Berechnung der Blütenstetigkeit
Bei mir war es nicht möglich, die Blütenbesuche der Bienen zu verfolgen, denn sie sind viel
zu schnell. Deshalb habe ich einen anderen Ansatz verfolgt, indem ich die Pollenhöschen der
Bienen untersucht habe, weil diese auch aussagen, auf welchen Blütenarten sie sammelten
bzw. ob sie blütenstet sind. Nur wie das Verhältnis der Blütenbesuche bei den Pflanzenarten
war, ist bei meiner Methode unbekannt.
Meine Definition der Blütenstetigkeit, welche ich in meiner Arbeit angewendet habe, lautet
folgendermassen:
Eine Biene ist blütenstet, wenn sie einer Pflanzenart während ihres Sammelfluges treu bleibt
und nur bei dieser sammelt.
12
URL: http://de.wikipedia.org/wiki/Bl%C3%BCtenstetigkeit#cite_note-Waser-7 (23.11.2013)
12
7. Material und Methoden
In meiner Arbeit habe ich ein Experiment durchgeführt, indem ich die Pollenhöschen von je
drei Honig- und Wildbienen untersucht habe. Dabei habe ich ungefähr je 150 Pollen
ausgezählt. Um ein besseres Ergebnis zu erzielen, hätte ich mehr Bienen verwenden müssen,
jedoch wäre das mit einem zu grossen Zeitaufwand verbunden gewesen.
7.1. Der Fang der Bienen
Ende Juni habe ich alle Bienen gefangen,
ausser der Ackerhummel. Diese wurde
Ende August gefangen. Dazu habe ich
mir jeweils notiert, auf welcher Pflanze
sie sassen und welche sonstigen
Pflanzen in der Nähe blühten, indem ich
sie fotografiert habe. Die drei
Honigbienen kommen aus Neuhausen,
von Imker Werner Huber (kantonaler
Bienenzüchterverband), und die drei
Wildbienen stammen vom Garten der
Kantonsschule Schaffhausen und von
meinem Zuhause. Bei den Honigbienen konnte ich leider
Abb. 7: Ich beim Fangen von
nicht beobachten, welche Blüten sie besucht haben, weil
Honigbienen (Apis mellifera)
ich sie direkt bei ihrem Anflug zu ihrem Volk gefangen habe.
Die Pollen dieser Bienen habe ich untersucht:
Abb. 8: Honigbienen (1. Apis mellifera)
(2. Apis mellifera)
(3. Apis mellifera)
13
Abb. 9: Zottelbiene (Panurgus calcaratus) Waldhummel (Bombus sylvarum) Ackerhummel (Bombus pascuorom)
7.2. Die Bestimmung der Bienen
Um die Bienen voneinander unterscheiden zu können, habe ich die Art-Charakteristiken
studiert und mithilfe eines Bestimmungsschlüssels die jeweilige Bienenart bestimmt. Es gibt
viele Unterschiede pro Art und Gattung, unter anderem die Farbe, der Lebensraum und der
Nestbau. Hingegen sind die hauptsächlichsten Artunterscheidungen die Behaarung und die
Struktur der Flügel. Letztere zwei haben mir bei der Bestimmung am meisten geholfen.
7.3. 1. Methode zum Präparieren aus dem Buch13
Die Bienen habe ich eingefroren, weil 1. die Pollen dehydrierten und so besser unter dem
Mikroskop untersucht werden konnten und 2. länger nutzbar und besser erhalten blieben.
Anschliessend habe ich Pollenkörner von der Biene entfernt. Diese habe ich mit Wasser in
einem kleinen Behälter mit Hilfe eines Vortexmischers aufgeschlämmt, damit die
Pollenkörner getrennt wurden und besser ausgezählt werden konnten. Danach gab ich diese
auf einen Objektträger, wo ich sie mit einem Deckglas bedeckte. Weil das Wasser aber
schnell verdunstete und die Pollen deshalb schnell austrockneten, habe ich die Pollenkörner
später zusammen mit Ether aufgeschlämmt, das die Pollen reinigte bzw. entfettete. Der
Ether verdunstete schnell und ich habe das Präparat anschliessend mit wenigen Tropfen
Glycerin und einem Deckglas abgedeckt. Somit konnte ich in aller Ruhe die circa 150 Pollen
zählen.
Viele Pollen habe ich währenddessen fotografisch mit dem Programm „Leica Application
Suite“ mit meinem Computer festgehalten und mit der Strichzählweise ausgezählt.
7.4. 1. Auszählung nach 1. Methode
Danach ging es an die Pollenbestimmung. Zuerst hatte ich selber versucht, die Pollen zu
bestimmen mithilfe des Buches “Leitfaden der Pollenbestimmung für Mitteleuropa und
13
Vgl. Westrich, Paul (1989, 1990): Die Wildbienen Baden-Württembergs allgemeiner Teil
14
angrenzende Gebiete“.14 Doch da ich nicht erfolgreich war, weil die Pollen sich sehr ähnlich
sahen und es viel Übung und Erfahrung braucht, die nicht in der Entstehungszeit der
Selbständigen Arbeit erlangt werden können, habe ich mithilfe von Herrn Riederer meine
Bilder auf seiner Website einfügen lassen, damit ein Experte der Palynologie (=
Pollenanalyse)15 sie anschauen und bestimmen konnte. Diesbezüglich bekam ich die
Antwort, dass die Bestimmung von Pollen mit Fotos sehr ungenau sei und dass die Pollen nur
unter dem Mikroskop bestimmt werden könnten. Infolgedessen bin ich für einen Tag nach
Bern gereist, um mich von Experten des Instituts für Pflanzenwissenschaften helfen zu
lassen.
Dort habe ich mithilfe der Laborassistentin Flore Präparate meiner Pollenhöschen
zubereitet:
7.5. 2. Methode zum Präparieren aus Bern
14
15

Essigsäure-Anhydrid und konzentrierte Schwefelsäure (Verhältnis von 9:1) werden
mit den jeweiligen Pollenkörnern (mitsamt Beinen der Bienen, damit genügend
Pollenkörner vorhanden sind) separat in einem Reagenzglas 2 Minuten in einem
Wasserbad aufgeschlämmt. Dieser Vorgang wird Acetolyse genannt, welcher dafür
sorgt, dass organisches, pflanzliches Material, welches vor allem aus Cellulose
besteht, aus der Probe entfernt wird. Ausserdem wird auch die Pollenoberfläche
gereinigt.

3 Minuten zentrifugieren.

Die Flüssigkeit mit dem Bein ausleeren  Nur die Pollen bleiben am Boden des
Reagenzglases übrig.

Destilliertes Wasser hinzugeben und mit dem Vortexmischer vermischen 
Auswaschen der chemischen Flüssigkeiten.
Anschliessend wieder zentrifugieren und die ausgewaschene Flüssigkeit ausleeren.
Gesamter Vorgang noch einmal wiederholen.

1 Tropfen Glycerin hinzugeben.

Auf einem Objektträger das mikroskopische Präparat färben und mit einem Deckglas
abdecken.

Zum Schluss die Ränder der Deckgläser mit durchsichtigem Nagellack bestreichen,
damit die Präparate bis zu einem Jahr verwendbar bleiben.
Vgl. Beug, Hans-Jürgen (2004)
URL: http://de.wikipedia.org/wiki/Palynologie (16.11.2013)
15
7.6. 2. Auszählung nach 2. Methode
Mein Gedanke war, dass ich mit einem Palynologie-Experten die Präparate anschauen und er
die Pollen durch das Mikroskop bestimmen könnte. Danach hätte ich jene Pollen mit meinen
selbstgemachten Bildern vergleichen können. Dies war leider nicht möglich, weil die Bilder
zu ungenau seien. Um die Situation zu verbildlichen, könnten meine Bilder mit einem
Gesichtsumriss verglichen werden. Ohne die Sinnesorgane und Gesichtsmerkmale ist es fast
unmöglich eine Person zu identifizieren. Bei meinen Bildern war es dementsprechend auch
sehr schwierig, weil zum Teil auch die Netzstrukturen fehlten. Daraufhin musste ich mit dem
Experten Fabian von neuem beginnen auszuzählen. Glücklicherweise waren die ungefähr je
100 Pollen rasch ausgezählt.
16
8. Ergebnisse
1. Honigbiene (Apis mellifera)
Pflanzenarten
Ausgezählte Pollen
Kreuzblütler (Brassicaceae)
Alle*
2. Honigbiene (Apis mellifera)
Pflanzenarten
Ausgezählte Pollen
Spitzwegerich (Plantago lanceolata)
Alle*
3. Honigbiene (Apis mellifera)
Pflanzenarten
Ausgezählte Pollen
Acker-Witwenblume (Knautia arvensis)
46
Süssgrässer (Poaceae)
10
Unterfamilie der Korbblüter (Cichorioideae)
9
Scharfer Hahnenfuss (Ranunculus acris)
4
Einjähriges Bingelkraut (Mercurialis sp.)
1
Schafgarben (Achillea sp.)
1
Total: 71
1. Wildbiene (Panurgus calcaratus)
Pflanzenarten
Ausgezählte Pollen
Unterfamilie der Korbblüter (Cichorioideae)
103
Scharfer Hahnenfuss (Ranunculus acris)
1
Total: 104
17
2. Wildbiene (Bombus sylvarum)
Pflanzenarten
Ausgezählte Pollen
Klappertöpfe (Rhinantus alectorolophus)
67
Rot-Klee (Trifolium pratense)
15
Süssgrässer (Poaceae)
2
Unterfamilie der Korbblüter (Cichorioideae)
1
Scharfer Hahnenfuss (Ranunculus acris)
1
Total: 86
3. Wildbiene (Bombus pascuorum)
Pflanzenarten
Ausgezählte Pollen
Mentha-type (Mentha)
106
Rot-Klee (Trifolium pratense)
31
Ringdisteln (Carduus sp.)
9
Unterfamilie der Korbblüter (Asteroideae)
4
Total: 143
* Bei den ersten zwei Honigbienen habe ich nicht mit der Strichzählweise die Pollen
ausgezählt, sondern habe die Präparate überflogen und festgestellt, dass alle Pollen der
gleichen Art sind.
18
In den folgenden Tabellen ist das Verhältnis der ausgezählten Bienen in Prozenten
angegeben, wobei das ganze 100% beträgt.
8.1.
Pollenverhältnis bei den Honigbienen
1. Honigbiene (Apis mellifera)
Fangzeit: 25. Juni
Fang Ort: Imker Huber,
Neuhausen. Am Waldrand
bei Wiesen, Feldern und
Gärten.
100%
Kreuzblütler
(Brassicaceae)
Auf welche befindende
Blüte: -
Diese Honigbiene hat nur von einer Gattung gesammelt.
2. Honigbiene (Apis mellifera)
Fangzeit: 25. Juni
Fang Ort: Imker Huber,
Neuhausen
100%
Spitzwegerich
(Plantago
lanceolata)
Auf welche befindende
Blüte: -
Diese Honigbiene hat nur bei einer Pflanzenart gesammelt.
19
3. Honigbiene (Apis mellifera)
Acker-Witwenblume
(Knautia arvensis)
1%
Süssgräser (Poaceae)
1%
6%
Unterfamilie der
Kreuzblütler
(Cichorioideae)
Scharfer Hahnenfuss
(Ranunculus acris)
13%
14%
65%
Fangzeit: 28. Juni
Fang Ort: Kantonsschule
Schaffhausen. Im Garten
neben einem Teich, mit
vielen verschiedenen
Blütenarten auf der Wiese.
Auf welche befindende
Blüte: AckerWitwenblume (Knautia
arvensis)
Einjähriges Bingelkraut
(Mercurialis sp.)
Schafgarben (Achillea
sp.)
Diese Honigbiene hat bei fünf verschiedenen Pflanzengattungen bzw. Pflanzenarten
gesammelt. Das Süssgrass ist windbestäubt.
8.2. Pollenverhältnis bei den Wildbienen
Zottelbiene (Panurgus calcaratus)
Fang Ort: Kantonsschule
Schaffhausen
1%
Unterfamilie der
Korbblüter
(Cichorioideae)
99%
Fangzeit: 28. Juni
Scharfer Hahnenfuss
(Ranunculus acris)
Auf welche befindende
Blüte: Löwenzahn,
Wegwarte, uvm.
(Cichorioideae)
Die Zottelbiene hat nur bei einer Pflanzenart gesammelt. Der 1%ige Ausschuss muss nicht
beachtet werden, weil die Zahl zu klein ist.
20
Waldhummel (Bombus sylvarum)
2%
1%
Zottiger Klappertopf
(Rhinanthus
alectorolophus)
Rot-Klee (Trifolium
pratense)
1%
18%
Süssgräser (Poaceae)
78%
Fangzeit: 28. Juni
Fang Ort: Kantonsschule
Schaffhausen
Auf welche befindende
Blüte: Zottiger Klappertopf
(Rhinanthus
alectorolophus)
Unterfamilie der
Korbblüter
(Cichorioideae)
Scharfer Hahnenfuss
Die Waldhummel hat fünf verschiedene Pollenarten. Auch hier ist wieder zu beachten, dass
das Süssgrass windbestäubt ist. Hauptsächlich hat sie Pollen vom Zottigen Klappertopf
gesammelt.
Ackerhummel (Bombus pascuorum)
2% 2%
Minze (Menthatype)
22%
Rot-Klee (Trifolium
pratense)
Ringdisteln
(Carduus sp.)
74%
Unterfamilie der
Korbblüter
(Asteroideae)
Fangzeit: 31. August
Fang Ort: Sommerwies,
Schaffhausen. Am
Waldrand in einem Garten
mit vielen Blüten und
Kräutern.
Auf welche befindende
Blüte: Zitronenmelisse
(Mentha)
Hier hat die Wildbiene von vier Pflanzenarten bzw. Pflanzengattungen gesammelt. Auch hier
wurde hauptsächlich von Minze Typen gesammelt.
21
9. Interpretation/Diskussion
Folgende Aussagen beruhen nur auf den sechs Stichproben (3 Honigbienen, 3 Wildbienen).
Um ein eindeutigeres und aussagekräftigeres Ergebnis zu erhalten, müssten mehr
Pollenhöschen untersucht werden, die von unterschiedlichen Standorten stammen.
9.1. Gemäss Literatur16
Laut Literatur sind etwa 90% der weltweiten Pflanzenarten (rund 250‘000 Arten)
insektenbestäubt. Der geschätzte Anteil der bienenbestäubten beträgt dabei 16.6% (40‘000
Arten). Die käferbestäubten Arten hingegen 88.3%. Viele Pflanzenarten werden aber von
verschiedenen Insekten bestäubt. Bei den Blütenpflanzen werden 80% von Insekten
bestäubt. Davon sind die Honigbienen für 85% verantwortlich und bei den Obstblüten sogar
für 90% der Insektenbestäubung. Ebenfalls sind bei den Wildpflanzen die Tierbestäuber
unverzichtbar. Circa 20‘000 Blütenpflanzenarten sind windbestäubt und 150 Arten
wasserbestäubt.
Die Konkurrenz ist je nach Nahrungs- und Nistplatzangebot unterschiedlich stark. Bienen
weichen dominierenden Bienen aus, indem sie zum Beispiel die Nahrungsquellen, die von
den Konkurrenten besucht werden, meiden. Die Honigbienen sind sehr erfolgreich und
deshalb auch sehr wettbewerbsfähig durch ihre grosse Individuenzahl und durch ihr flexibles
Sammelverhalten. Deshalb haben sie den grössten Einfluss auf andere Arten und können
Hummeln und eng spezialisierte Wildbienenarten verdrängen (Manche Wildbienen haben
sich auf gewisse Pflanzenarten spezialisiert: Monolektie).
Die Wald- und Ackerhummeln sind polylektisch. Das heisst, sie sammeln Futter von
verschiedenen Pflanzenfamilien. Die Zottelbiene ist häufig bei Cichorioideae anzutreffen und
die Honigbienen sind blütenstet.
9.2. Honigbienen und Wildbienen
Die ersten zwei Honigbienen haben nur bei einer Pflanzenart gesammelt. Daraus lässt sich
ableiten, dass diese Bienen bei ihrem Sammelflug blütenstet waren. Dieses Ergebnis stimmt
dementsprechend mit der Literatur überein.
Beide Bienen stammen vom Imker Werner Huber aus Neuhausen. Diese Tatsache könnte
dafür sprechen, dass diese Honigbienen blütenstet sind, weil sie ein anderes Umfeld als die
dritte untreue Honigbiene hatten. Oder vielleicht war bei ihnen die Pflanzenvielfalt geringer
und sie wurden somit dazu gezwungen, nur Pollen einer Pflanzenart zu sammeln.
Andererseits könnte die 3. Honigbiene in einem Umfeld gelebt haben, worin weniger
Artenvielfalt vorhanden war und kein ökologisches Gleichgewicht herrschte. Weniger
16
Vgl. Pickhardt, Anne & Fluri, Peter (2000)
22
Konkurrenz hat nämlich zur Folge, dass die Bienen untreu gegenüber Pflanzenarten,
während eines Sammelfluges, werden.17
Bei den Wildbienen sind grössere Unterschiede festzustellen. Die 1. Wildbiene (Panurgus
calcaratus) war bei ihrem Flug den Taxon Cichorioideae treu geblieben. Der eine Ausrutscher
muss dabei nicht beachtet werden. Es könnte sein, dass diese Biene auf den Cichorioideae
spezialisiert ist. Sie muss also nicht blütenstet sein. Die 2. – (Bombus sylvarum) und die 3.
Wildbiene (Bombus pascuorum) weisen ein ähnliches Verhältnis verschiedener Pollen
zueinander auf. Sie sind nicht blütenstet, sondern wie die Literatur besagt polylektisch.
9.3. Beantwortung der Fragestellungen
Ob Honig- und Wildbienen blütenstet sind, kann nicht eindeutig beantwortet werden, weil
zu wenig Proben vorliegen und die Ergebnisse nicht eindeutig sind. Bei meinen Stichproben
hat sich gezeigt, dass 2/3 der Honigbienen und die 1. Wildbiene (Panurgus calcaratus)
blütenstet waren. Aus diesen Ergebnissen komme ich zum Schluss, dass je nach Umfeld und
nach ökologischem Gleichgewicht die Bienen blütenstet sind oder Mischhöschen aufzeigen.
Dabei kann auf keine Bienenart verzichtet werden, ansonsten wird das ökologische
Gleichgewicht durcheinander gebracht. Welche Biene wichtiger für die Bestäubung ist, kann
nicht festgelegt werden. Bei meinen Stichproben waren die Honigbienen effizienter für die
Bestäubung, weil sie blütenstet waren. Somit würden laut meinem Experiment die
Honigbienen besser sein in Hinsicht auf die Bestäubung. Doch hier kann auch keine Aussage
gemacht werden, weil zu wenige Stichproben vorliegen. Aber nach allem, was ich gelesen
habe, bin ich der Meinung, dass die Wildbienen genauso wichtig sind. Die Honigbienen
besuchen nämlich nicht alle Blüten, weil sie die bevorzugen, die mehr Nektar enthalten.
Manche Kronröhren sind zu schmal, sodass die Honigbienen mit ihren kurzen Rüsseln nicht
an den Pollen gelangen können.
Wie die Bestäubungstätigkeit von Honig- und Wildbienen sich unterscheidet, ist mit meinen
Ergebnissen nicht zu beantworten. Zwar neigen die Honigbienen zur Blütenstetigkeit und die
Wildbienen zu Mischhöschen, doch dies ist nicht eindeutig zu sagen. Es spielen nämlich noch
viele andere Faktoren eine bedeutende und einflussreiche Rolle, wie zum Beispiel das
Nahrungsangebot und die Konkurrenz.
17
URL: http://www.wissenschaft.de/home/-/journal_content/56/12054/1819580 (24.07.2013)
23
10. Quellenverzeichnis
10.1. Buch
BELLMANN, HEIKO (2009): Der neue Kosmos Insektenführer. Franckh-Kosmos Verlags-GmbH
& Co. KG, Stuttgart.
BEUG, HANS-JÜRGEN (2004): Leitfaden der Pollenbestimmung für Mitteleuropa und
angrenzende Gebiete. Verlag Dr. Friedrich Pfeil, München.
LEHNHERR, BERCHTOLD ET AL. (2001): Der Schweizerische Bienenvater. Band 2.
Fachschriftenverlag VDRB, Winikon.
MATZKE, ANNETTE ET AL. (2001): Der Schweizerische Bienenvater. Band 4.
Fachschriftenverlag VDRB, Winikon.
MÜLLER, ANDREAS ET AL. (1998): Bienen: Mitteleuropäische Gattungen, Lebensweise,
Beobachtung. Weltbild Verlag GmbH, Augsburg.
REICHHOLF-RIEHM, HELGARD (1984): Insekten. Mosaik Verlag GmbH, München.
TAUTZ, JÜRGEN (2007): Phänomen Honigbiene. Elsevier GmbH, München.
ÜTIKOFER, MARKUS ET AL. (2011): Genetik. Compendio Bildungsmedien AG, Zürich.
WESTRICH, PAUL (1989, 1990): Die Wildbienen Baden-Württembergs allgemeiner Teil. Eugen
Ulmer GmbH & Co., Hohenheim.
WESTRICH, PAUL (1989, 1990): Die Wildbienen Baden-Württembergs spezieller Teil. Eugen
Ulmer GmbH & Co., Hohenheim.
10.2. Fachzeitschrift
PICKHARDT, ANNE & FLURI, PETER (2000): Die Bestäubung der Blütenpflanzen durch Bienen.
Schweizerisches Zentrum für Bienenforschung und Forschungsanstalt für Milchwirtschaft
(FAM), Mitteilung Nr.38, S. 3-69.
10.3. Zeitung
VAN VLIET, ARNOLD (2013): Bijenfabriek. De Telegraaf (Samstag 22. Juni 2013).
24
10.4. Internet
BANANENGEWÄCHSE (2013): Bananengewächse.
URL: http://de.wikipedia.org/wiki/Bananengew%C3%A4chse (24.11.2013).
BERRY, BROSI & HEATHER, BRIGGS: Artenschwund macht Bienen untreu.
URL: http://www.wissenschaft.de/home/-/journal_content/56/12054/1819580
(24.07.2013).
BLÜTENSTETIGKEIT (2013): Blütenstetigkeit.
URL: http://de.wikipedia.org/wiki/Bl%C3%BCtenstetigkeit#cite_note-Waser-7 (23.11.2013).
DR. BIRGIT LICHTENBERG-KRAAG: Biologie der Honigbiene.
URL: http://www2.hu-berlin.de/bienenkunde/biene_honig/biologie.html (17.8.2013).
DUPPEL, VIOLA & HOCH, CONSTANTIN: Winzige Schönheiten.
URL: http://pollen.jimdo.com/ (18.6.2013).
EUSOZIALITÄT (2013): Eusozialität.
URL: http://de.wikipedia.org/wiki/Eusozialit%C3%A4t (26.11.2013).
PALYNOLOGIE (2013): Palynologie.
URL: http://de.wikipedia.org/wiki/Palynologie (16.11.2013).
10.5. Abbildungsverzeichnis
Abb. 1: Abgeänderte Farbskale der Pollenhöschen verschiedener Pflanzen: Buch: Bienenprodukte
und Apitherapie. Matzke, Annette et al. (2001). S.43............................................................................. 2
Abb. 2: Pollenkorn von einer Unterfamilie der Korbblüter (Cichorioideae) mit drei Keimstellen aus
Sicht eines Lichtmikroskops .................................................................................................................... 4
Abb. 3: Bestäubung einer Lilie durch eine Honigbiene: Blume:
http://www.fotocommunity.de/pc/pc/display/28308743 ..................................................................... 7
Abb. 4: Befruchtung einer Blütenpflanze: Buch: Genetik. Bütikofer, Markus et al. (2001). S.24 ........... 8
Abb. 5: Auskeimender Pollen .................................................................................................................. 9
Abb. 6: Hinterbein einer Ackerhummel ................................................................................................ 10
Abb. 7: Ich beim Fangen von Honigbienen (Apis mellifera) .................................................................. 13
Abb. 8: Honigbienen (1. Apis mellifera) (2. Apis mellifera)
(3. Apis mellifera) ........................... 13
Abb. 9: Zottelbiene (Panurgus calcaratus) Waldhummel (Bombus sylvarum) Ackerhummel (Bombus
pascuorom)……………………………………………………………………………………………………………………………………… 14
Abb. 10: Ein Pollenkorn eines Kreuzblütlers ............................................................................................ I
Abb. 11: Pollenkorn eines Spitzwegerichs................................................................................................ I
Abb. 12: Pollenkorn einer Schafgarbe ...................................................................................................... I
Abb. 13: Ein Pollenkorn eines Trifoliums.................................................................................................. I
Abb. 14: Ein Pollenkorn einer Minze ....................................................................................................... II
25
Titelblatt: Wildbiene rechts: http://www.greenzine.info/blog/1054/maak-de-wilde-bij-blij
(15.10.2013).
Honigbiene (Apis mellifera) links: http://www.general-anzeigerbonn.de/familie/gary/Bienen-tragen-Pollen-Hoeschen-article1022245.html
(15.10.2013).
Acker-Witwenblume (Knautia arvensis): http://www.pflanzen-bilderkaufen.de/19458/acker-witwenblumen-bluete-lila-knautia-arvensis/ (22.11.2013).
Sämtliche nicht näher vermerkten Bilder sind von ©VANDEKAMP, DANIËLLE.
26
11. Glossar
18
Chiropterophilie: Die Anpassung von Blumen an die Bestäubung von Fledertiere.
Entomophilie: Die Anpassung von Blumen an die Bestäubung von Insekten.
Ornithophilie: Die Anpassung von Blumen an die Bestäubung von Vögeln.
Scandentia: Die Anpassung von Blumen an die Bestäubung von Spitzhörnchen.
18
URL: http://de.wikipedia.org/wiki/Bananengew%C3%A4chse (24.11.2013)
27
12. Dank
Ganz herzlich will ich meinen Betreuungs- und Biologielehrer Herr Riederer danken für seine
Unterstützung und Betreuung während der Arbeit, für seine Ideen und Tipps und für sein
Fachwissen in Biologie.
Ganz fest danke ich der Professorin, Frau Dr. Gobet, ihren Assistenten und Mitarbeitern,
Flore und Fabian, vom Institut für Pflanzenwissenschaften in Bern. Ich bin sehr glücklich und
schätze es sehr, dass sie so viel Zeit für mich übrig hatten, um mir zu helfen. Ohne diese
Unterstützung hätte ich die Pollen nie bestimmen können und damit hätte ein wichtiger Teil
meiner Arbeit gefehlt.
Den Imker Werner Huber danke ich ebenfalls vielmals, dass ich ein paar seiner Bienen für
meine Arbeit verwenden durfte und danke für die Bereitstellung von Literatur und das
Angebot bei Fragen mich an ihn wenden zu können.
Zum Schluss danke ich meiner Familie und Freunden, die mich während dem ganzen
Arbeitsprozess unterstützt haben und mir viele wichtige und nutzvolle Tipps für die
Erstellung der Arbeit gaben und mich fortlaufend auf Bienenartikel aufmerksam gemacht
haben.
28
13. Anhang
Hier sind ein paar Pollenkörner von Pflanzen aufgelistet, die in meiner Arbeit vorgekommen
sind.
Abb. 10: Ein Pollenkorn eines Kreuzblütlers
Abb. 11: Pollenkorn eines
Spitzwegerichs
Abb. 12: Pollenkorn einer Schafgarbe
Abb. 13: Ein Pollenkorn eines Trifoliums
I
Abb. 14: Ein Pollenkorn einer Minze
II