Darwins Finken - Friedrich-Schiller
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Darwins Finken - Friedrich-Schiller
MAGAZIN / PdN BIOLOGIE in der Schule HEFT 1 / 61. JAHRGANG / 2012 Darwins Finken „Alle diese Spezies sind diesem Archipel eigentümlich.“ U. Hoßfeld und G. Brehm Die Galapagos Finches gehören zu den evolutionsbiologisch am besten erforschten Tiergruppen. Die 13 heute bekannten Arten liefern stichhaltige Argumente dafür, wie Recht Darwin hatte. Nur war es Darwin selbst nicht vergönnt, ihre Bedeutung zu erkennen. 1 Darwin: Vorgeschichte und Hintergrund Kindheit, Studium und Beagle-Reise (1809–1831) Charles Darwin hatte sich schon als Kind für die Natur interessiert und begann sehr früh zu sammeln, vor allem Käfer faszinier ten ihn. Als Darwin 16 Jahre alt war wurde er von seinem Vater zum Medizinstudium an die Universität Edinburgh geschickt. Dort wandte er sich jedoch eher den Naturwis senschaften als der Medizin zu. Der Zoologe Robert Grant machte ihn mit den Theorien Lamarcks vertraut. Darwin gab schließlich sein Medizinstudium auf und begann ein Studium der Theologie in Cambridge. Auch dort verbrachte der junge Darwin mehr Zeit mit anderen Tätigkeiten als mit dem ei gentlichen Studium. Seine Briefe und No tizen vermitteln den Eindruck, dass das Ja gen und Sammeln (vor allem von Käfern) am wichtigsten für ihn waren. Er knüpfte Kontakt mit John Steven Henslow, einem Botanikprofessor. Später, als Darwin seine große Weltreise unternahm, korrespon dierte er intensiv mit Henslow. [6] Als Student der Theologie musste sich Darwin intensiv mit der Naturtheologie William Paleys beschäftigen und war von der Richtigkeit dieser Lehre überzeugt. Er schloss im April 1831 sein Theologiestu dium ab, hatte aber kein Interesse, Pfarrer zu werden. Die Beagle-Reise (1831–1836) Noch 1831 erhielt Darwin das Angebot, eine Weltreise mit dem Forschungs schiff Beagle anzutreten. Der Kapitän Robert Fitzroy brauchte jemanden (wie Darwin), der ihn als zusätzlicher Natur forscher, aber auch als gentleman companion begleiten konnte. Die Besatzung der Beagle sollte die Küsten von Südamerika vermessen, um die Seekarten der engli schen Admiralität zu aktualisieren. Am 27. Dezember 1831 verließ das Schiff Ply mouth und kehrte erst fast fünf Jahre spä Abb. 1: Eindruck der kargen Landschaft von Galápagos (Insel Plaza Sur) ter – am 2. Oktober 1836 – nach England zurück. Während der Reise konnte Darwin Tausende lebende wie fossile Organismen sammeln und viele geologische Untersu chungen durchführen. Während der Reise las er Charles Lyells „Principles of Geo logy“ (1830–33) und lernte dadurch dessen gradualistische Auffassungen der geologi schen Entwicklung der Erde kennen. Spä ter übernahm Darwin den Gradualismus aus der Geologie und führte ihn als Prin zip in seine Evolutionslehre ein. In Lyells „Principles“ wird auch Lamarcks Evolu tionstheorie in Frage gestellt, was für Dar win ein wichtiger Denkanstoß war. Dar win machte zahlreiche Beobachtungen, die er später im Sinne der Evolutionsthe orie interpretierte; zunächst aber nahm er die Bedeutung seiner Beobachtungen nicht wahr. Von den knapp fünf Jahren der Beagle-Reise hielt sich Darwin nur fünf Wochen auf den Galápagos-Inseln auf (das entspricht 2 % der gesamten Reisezeit). Zwar sammelte er dort Tiere, Pflanzen und Gesteinsproben, doch deutet kaum etwas darauf hin, dass er die Fauna und Flora gegenüber anderen Stationen seiner Reise für etwas Einmaliges hielt. Neben anderen Belegen wurden auch die brau Foto: G. Brehm nen und schwarzen Kleinvögel der Inseln (heute bekannt als Darwinfinken) von ihm und Mitreisenden beobachtet und gesam melt. Durch exakte Beobachtung, Studien von mitgebrachten Büchern, Korrespon denz mit Kollegen und eigenes Nachden ken entstanden bei Darwin während der Reise erste Zweifel an der Konstanz der Ar ten. Allerdings ist dieser durch Tagebuch einträge erst für den Sommer 1836 doku mentiert, nicht aber für die Zeit vor und während des Galápagos-Besuches. Erst nach der Rückkehr nach England wurde klar, wie viele Arten von Schildkröten, Fin ken und Spottdrosseln Darwin und seine Mitreisenden tatsächlich auf den Inseln beobachten und mitbringen konnten. Reifung der Evolutionstheorie (1836–1858) Die wissenschaftliche Bearbeitung der rei chen Funde seiner Weltreise wurde in den Jahren nach 1836 Darwins hauptsächliche Beschäftigung. Er publizierte ideenreiche Schriften auch zu geologischen Themen. So entwickelte er z. B. eine Theorie zur Entstehung der Korallenriffe, die in ihren Grundideen bis heute Bestand hat. Darwin begann damit, seine Gedanken zur Entste 45 PdN BIOLOGIE in der Schule / MAGAZIN HEFT 1 / 61. JAHRGANG / 2012 Abb. 2: Tauben spielten für Darwin eine besondere Rolle für die Evolutionstheorie – nicht Darwinfinken. hung der Arten und anderen Themen der Evolution in die sogenannten „Notebooks on Transmutation“ niederzuschreiben. Dadurch ist es heute möglich, seine intel lektuelle Entwicklung zu rekonstruieren. Schon zwischen März und Juni 1837 war Darwin von der allmählichen Entstehung neuer Arten und von der gemeinsamen Abstammung der Organismen überzeugt. Zwei Beobachtungen prägten diesen Um bruch entscheidend mit: 1)Der vergleichende Anatom Richard Owen hatte Darwins südamerikanische Fossilien untersucht und dabei fest gestellt, dass die heute dort lebenden Arten anatomisch eng mit den ausge storbenen Arten dieses Kontinents ver wandt sind. 2)Der Ornithologe John Gould teilte Dar win mit, dass die Finken und Spott drosseln der verschiedenen Galápa gos-Inseln unterschiedlichen Arten angehören. Darwin war ursprünglich davon ausgegangen, dass es sich um Varietäten handelt, aber nun schien es so, dass Arten entstehen können, wenn Individuen geographisch von der Ur sprungsart isoliert werden. Ein Hauptproblem bestand darin, eine Er klärung und einen Mechanismus für den Artenwandel zu finden. Im Juli 1837 hatte Darwin Pinta Wolf Marchena Genovesa 1°N Santiago Daphne Major Seymour Baltra Rábida Fernandina Islas Plaza Pinzón Isabela Santa Cruz Santa Fé San Cristóbal 0° 0 Floreana 20 km 91°W 90°W Abb. 3: Karte mit den von Darwin 1835 besuchten vier Galápagos-Inseln. 46 Española Darwin eine erste Theorie des Artenwan dels ausgearbeitet, die in wesentlichen Punkten an Lamarcks Ideen erinnert. Wie Lamarck vermutete auch er, dass die Umwelt über den Gebrauch oder Nicht gebrauch von Organen, über Verhaltens weisen und erworbene Eigenschaften erb liche Veränderungen bewirken kann. Der entscheidende Anstoß, einen völlig an deren Evolutionsmechanismus in Erwä gung zu ziehen, kam ihm im September 1838, als er Thomas Robert Malthus’ „Es say on the Principle of Population“ (1826) las. Dort fand er das Konzept des Kampfes ums Dasein und damit das Selektions prinzip. Darwin übernahm von Malthus den Gedanken, dass alle Organismen weit mehr Nachkommen produzieren als schließlich überleben. Viele Individuen sterben schon zu einem frühen Zeitpunkt ihrer Entwicklung, da sie aufgrund von Konkurrenz keine Nahrung finden oder selbst gefressen werden. Nach der Entdeckung des Selektions prinzips im September 1838 arbeitete Dar win stetig an seiner Theorie des Arten wandels weiter. Im Sommer 1842 fühlte er sich dann endlich sicher genug, seine Erkenntnisse in Form einer Skizze nieder zuschreiben. In diesem „Sketch“ von 1842 ist die allgemeine Struktur seiner Theo rie schon in einem überraschenden Maße vorhanden. Zwei Jahre später verfasste er eine erweiterte Version, den „Essay von 1844“ [3]. Keiner der beiden Aufsätze wurde allerdings veröffentlicht. Stattdes sen widmete sich Darwin acht Jahre lang (1846–1854) morphologischen und taxo nomischen Forschungen über Ranken fußkrebse (Cirripedia). Erst im September 1854, als er diese Arbeiten abgeschlossen hatte, wandte sich Darwin mit ganzer Ar beitskraft wieder der Entstehung der Ar ten zu. Er modifizierte und verbesserte sein Konzept an wichtigen Punkten und führte zahlreiche spezielle Untersuchun gen durch. In einem regen Briefwechsel mit einem weltweiten Netz von Spezialis ten suchte er nach Informationen zu den verschiedensten Fragen und begab sich in die Welt der Tier- und Pflanzenzüchter, um mehr über die Zucht von Enten, Ka ninchen und Tauben zu erfahren. Sie bestätigten ihn in seiner Ansicht, dass die Variabilität der Arten sehr viel größer ist, als gemeinhin vermutet wurde. Diese Variabilität war für Darwin außeror dentlich wichtig, denn die natürliche Aus lese kann nur zur Wirkung kommen, wenn es Variationen gibt, die selektiert werden können. Er hoffte auch, die Züchtung zur experimentellen Basis der Evolutions MAGAZIN / PdN BIOLOGIE in der Schule HEFT 1 / 61. JAHRGANG / 2012 theorie zu machen und damit einer wich tigen methodologischen Forderung der Wissenschaftstheorie seiner Zeit genügen zu können. Nach mehr als zwanzig Jah ren intensiver gedanklicher Arbeit an sei ner Theorie über die Entstehung der Arten und oft mühsamen Vorbereitungen er schien schließlich im November 1859 Dar wins Buch „On the Origin of Species“ [7]. 2 Die wahre Geschichte der Darwinfinken Galápagos-Besuch und Rückreise Zwar sammelte Darwin im September 1835 auf nur vier Galápagos-Inseln (siehe Abb. 3) Vertreter der Geospizinae (insge samt wurden 32 Individuen mit an Bord der Beagle genommen), er ordnete diese Vögel jedoch so verschiedenen Grup pen wie Finken (Fringilla), Zaunkönigen (Wrens), Laubsängern (Warbler) und ande ren zu, die ihm aus Europa vertraut waren. Er erkannte ihre Verwandtschaft nicht, was aufgrund der starken Unterschiede der Schnabelgrößen nur zu verständlich ist. Nur sehr wenige Fachleute hätten dies zu diesem Zeitpunkt wohl sofort erkannt. Darwin hatte zudem seine Funde auf den Etiketten nicht nach den von ihm besuch ten Inseln differenziert, und ebenso we nig war er Hinweisen auf die Variabilität der Riesenschildkröten nachgegangen, die laut Berichten des Vizegouverneurs der Inseln (N. O. Lawson) auf jeder Insel ein wenig anders aussahen. Unglücklicherweise beschriftete Dar win die von ihm selbst gesammelten Tiere nicht genauer, so dass die Interpretation der Verbreitung der Arten im Nachhinein erhebliche Schwierigkeiten und Probleme bereitete. Darwin versuchte später, seinen Tieren Fundorte zuzuordnen, was aber in einigen Fällen zu heute offensichtlichen Fehlern führte. Die Taxonomie der Dar winfinken gilt bis heute (dank Darwin) als Albtraum [4, 10]. In seinen Tagebüchern werden die Fin ken während des fünfwöchigen Insel- Aufenthaltes nur am Rande erwähnt. Darwin forderte zwar seine Schiffsgenos sen auf, für ihn geologische Proben zu sammeln; die Finken, Spottdrosseln und Schildkröten erschienen ihm aber nicht interessant genug, um sie gezielt, in grö ßerer Stückzahl und genau beschriftet zu sammeln [10]. Erst nach der Abreise von den Inseln widmete sich Darwin den Fra gen nach dem Verhalten, der Färbung und der schwierigen Unterscheidung der Vö gel [10]. Erst acht Monate nach dem Ga lápagos-Besuch machte sich Darwin an Abb. 4: Riesenschildkröte Lonesome George Bord der Beagle erste Notizen zu den Vö geln. Die Bedeutung der Schnabelgrößen nahm Darwin erst nach seiner Rückkehr nach England wahr. Erkenntnisse in England Erst nach der Rückkehr Darwins nach Eng land wurde die Verwandtschaft der auf Ga lápagos gesammelten Vögel erkannt – von John Gould, dem zu dieser Zeit führenden Ornithologen Großbritanniens. Gould gründete eigens das Taxon Geospizinae, da es auf dem amerikanischen Kontinent keine engeren Verwandten gibt. Die zu nächst als Galapagos Finches bezeichneten Tiere werden heute als nächstverwandt mit den Neuwelt-Ammern angesehen. Der Name Darwinfinken (bzw. zuerst: Darwin’s Finches) wurde erst lange nach Darwins Tod populär. Ohne Zweifel hat Darwin selbst zu der eingangs erwähnten Legendenbil dung – dem Finken-Mythos – beigetra gen, indem er nach der Reise u. a. im ver öffentlichten Beagle-Reisebericht über die Finken notierte: „Die noch übrigen Land vögel bilden eine äußerst eigentümliche Gruppe von Finken, welche in der Struktur ihrer Schnäbel, den kurzen Schwingen, der Form des Körpers und dem Gefieder miteinander verwandt sind; es sind drei zehn1 Spezies, welche Mr. Gould in vier Untergruppen verteilt hat. Alle diese Spe zies sind diesem Archipel eigentümlich; dasselbe ist auch mit der ganzen Gruppe der Fall mit Ausnahme einer einzigen Art der Untergruppe Cactornis […] Die merk würdigste Tatsache ist die vollkommene Abstufung in der Größe des Schnabels bei den verschiedenen Arten von Geospiza, von einem Schnabel, der so groß ist wie Foto: G. Brehm der eines Kernbeißers bis zu dem eines Buchfinken […] bis zu dem eine Sängers. Es gibt nicht weniger als sechs Spezies mit unmerklich sich abstufenden Schnä beln. Der Schnabel von Cactornis ist unge fähr dem eines Stares ähnlich; und der der vierten Untergruppe, Camarhynchus, ist leicht papageienartig“. [2] Darwin bemerkte selbst zu der Konfu sion, die seine mangelhafte Etikettierung verursachte: „Unglücklicherweise wurden die meisten Exemplare der Finken-Gruppe durcheinander gemengt; doch habe ich starke Gründe, zu vermuten, dass einige Arten der Untergruppe Geospiza auf ver schiedene Inseln beschränkt sind […] dieser Umstand [kann] die merkwürdig große Zahl der Arten dieser Untergruppe auf diesem einzigen kleinen Archipel, und als eine wahrscheinliche Folge ihrer großen Zahl die vollkommen abgestufte Reihe in der Größe ihrer Schnäbel erklä ren helfen“. [2] Nach Darwin: der Mythos Darwinfinken entsteht Die Finken als Lehrbuchbeispiel traten ih ren eigentlichen Siegeszug erst lange nach Darwins Tod (1882) an – ab den 1940er Jah ren. Der Ornithologe David Lack unter suchte die Artbildung und adaptive Radia tion dieser Vögel gründlich (1947). Er griff den erst wenige Jahre zuvor eingeführten Namen Darwin‘s Finches auf, und setzte mit seinem Buch ein solides Fundament für den Mythos Darwinfinken. Schon durch die Wahl des Namens wird suggeriert, die Vö gel seien von Darwin beschrieben oder in besonderer Weise beachtet worden. Lack setzte zudem Zitate von Darwin über je des seiner Buchkapitel. Damit wurden 47 PdN BIOLOGIE in der Schule / MAGAZIN HEFT 1 / 61. JAHRGANG / 2012 Literatur Abb. 5: Spottdrossel (Nesomimus macdonaldi) auf der Insel Española diese in einen über 100 Jahre moderneren evolutionsbiologischen Kontext gesetzt [10]. Das Wissen hatte sich – gerade in Be zug auf Darwinfinken und adaptive Radi ation – seit Darwins Zeiten enorm vergrö ßert. Inzwischen standen beispielsweise tausende von Vogelexemplaren von allen Inseln des Archipels zur Untersuchung zur Verfügung, und nicht nur 32 Indivi duen, wie für Darwin und Gould. Für Darwin spielten die heute soge nannten Darwinfinken nur eine Rolle am Rande. In seinem bedeutendsten Buch, „On the Origin of Species“, werden diese Vögel mit keinem Wort erwähnt – wohl aber die Riesenschildkröten und die Spottdrosseln der Inseln. Dennoch gehören die nach ihm be nannten Finken heute – neben den afri kanischen Buntbarschen – zu den evolu tionsbiologisch am besten erforschten Tiergruppen. Sie liefern einige der stich haltigsten Argumente dafür, wie Recht Foto: G. Brehm Darwin hatte. Ihre Evolution lässt sich in der Natur und in ihren Erbanlagen be obachten [5,9]. Es gibt Arten mit mächti gen Schnäbeln, die harte Samen knacken können und solche mit sehr zierlichen Schnäbeln, die Darwin noch für Laubsän ger hielt. In nur drei Millionen Jahren haben sich die heute bekannten 13 Arten aus einer Stammform entwickelt. Die Darwinfin ken sind daher zu Recht ein Lehrbuchbei spiel der Evolution – nur war es Darwin selbst nicht vergönnt, ihre Bedeutung zu erkennen. n Anmerkungen Die Zahl von 13 der von Gould beschriebenen Arten entspricht nur zufällig auch der heute anerkannten Zahl von Arten. Heute werden von Goulds Arten nur neun anerkannt; die übrigen sind Synonyme. Vier weitere Arten wurden von der Crew der Beagle nicht gesammelt und erst später beschrieben. 1 [1] Darwin, C. (1859): On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life. London: John Murray. [2] Darwin, C. (1962): Reise eines Naturforschers um die Welt. Stuttgart: Steingrüben Verlag. [3] Darwin, F. [Hrsg.] (1909): The Foundations of the Origin of Species: Two Essays Written in 1842 and 1844 by Charles Darwin, Cambridge. [4] Glaubrecht, M. (2009): „Es ist, als ob man einen Mord gesteht.“ Ein Tag im Leben des Charles Darwin. Ein Biografisches Porträt. Freiburg: Herder. [5] Grant, B. Rosemary und Grant, Peter R. (2008): Fission and fusion of Darwin‘s finches populations. In: Philosophical Transactions of the Royal Societey B. Bd. 363, Nr. 1505, S. 2821–2829. [6] Hoßfeld, U. und Olsson, L. [Hrsg.] (2009): Charles Darwin. Zur Evolution der Arten und zur Entwicklung der Erde. Frühe Schriften zur Evolutionstheorie. Suhrkamp Studienbibliothek 13, Suhrkamp, Frankfurt a. M. [7] Junker, T. und Hoßfeld, U. (2009): Die Entdeckung der Evolution. Eine revolutionäre Theorie und ihre Geschichte. 2. Aufl., Wissenschaftliche Buchgesellschaft Darmstadt. [8] Lack, D. (1947): Darwin‘s Finches. Cambridge University Press (reissued in 1961 by Harper, New York, with a new preface by Lack; reissued in 1983 by Cambridge University Press with an introduction and notes by Laurene M. Ratcliffe and Peter T. Boag). [9] Podos, J. (2001): Correlated evolution of morphology and vocal signal structure in Darwin‘s finches. Nature 409: 185–188. [10] Sulloway, F. J. (1982 a): Darwin and his finches: The evolution of a legend. Journal of the History of Biology 15: 1–53. [11] Sulloway, F. J. (1982 b): The Beagle collections of Darwin‘s finches (Geospizinae). Bulletin of the British Museum (Natural History) Historical Series 43 (2): 49–94. Anschriften der Verfasser Abb. 6: Pärchen von Geospiza magnirostris 48 Zeichnung: G. Brehm Prof. Dr. Uwe Hoßfeld, Arbeitsgruppe Biologiedidaktik, Biologisch-Pharmazeutische Fakultät, Friedrich-Schiller-Universität Jena, Am Steiger 3, Bienenhaus, 07743 Jena, E-Mail: [email protected], Web: http://www. uni-jena.de/Uwe_Hossfeld.html Dr. Gunnar Brehm, Institut für Spezielle Zoologie und Evolutionsbiologie mit Phyletischem Museum, Erbertstr. 1, 07743 Jena, E-Mail: [email protected], Web: www.unijena.de/Dr_Gunnar_Brehm.html, www.phyletisches-museum.uni-jena.de/