docאבולוציה - שיעורים 7-12
download 
Report Transcription
אבולוציה - שיעורים 7-12
אבולוציה -הרצאות1 102 22.04.2010 שיעור שביעי :תכונות כמותיות – המשך הקשר בין גנים לתכונה עסקנו בגנטיקה כמותית וראינו את ההתפלגויות שלה .הרבה פעמים מדברים על גנים לתכונה ,אבל מכיוון שגנטיקה כמותית עוסקת בקשר סטטיסטי ,הקשר בין גנים לתכונה אינו תמיד ברור והוא עשוי להיות מאוד עקיף מבחינת המנגנון הגנטי. למשל ,האם יש לנו גן לבישול – ?genetic predispositionהתשובה ההאינטואיטיבית היא לא ,אולם סטטיסטית ברוב האוכלוסיה יש קשר ברור בין שני כרומוזומי Xוהיעדר כרומוזום .Yאם נשנה גנטית את העובר נראה הבדל ביכולות הבישול .וכמובן שברור שאין גן לבישול ,והקשר בין הגנים לתכונה יכול להיות תוצאה עקיפה של אינטראקציה סבוכה בין גנים לסביבה. הדרך בין קורלציה בין גנים לתכונה היא ארוכה מאוד ואיננו יודעים מהי ההשפעה הסביבתית תמיד .דוגמה לכך היא שניתן להצביע שאוטיזם נפוץ בבנים פי 4יותר מבנות ,אבל איננו יכולים להצביע על הסיבה לכך. השפעות שונות על הריטביליות סלקציה כיוונית נושא אחר הוא שאלה :האם סלקציה כיוונית מורידה את ההריטביליות? דיברנו על כך שבסקלציה כיוונית ,התגובה ללחץ הסלקציה הולכת ויורדת כי האוכלוסייה הופכת אחידה יותר מבחינה גנטית .האם זה אומר שהייתה ירידה בתורשתיות? לפי הנוסחה ,R=h2+Sאם Sהוא קבוע ו R-יורד בהכרח ההריטביליות יורדת .זה לא דבר שמתקבל במחשבה באופן טבעי :המנגנון הגנטי הרי לא השתנה ,אז כיצד ירדה ההריטביליות? הסיבה היא שכאשר הוריאציה באוכלוסיה היא יותר סביבתית ולא גנטית ,ההריטביליות יורדת כי הריטביליות היא פרופורציית השונות בין צאצאים להורים. סלקציה כיוונית יכולה להוריד את ההריטביליות. שינויי סביבה מה בנוגע לשינויי סביבה? האם הם משנים הריטביליות? הריטביליות מבטאת כמה מההבדלים בין פרטים נובעים מגנטיקה; אם מגדילים את ההשפעה הסביבתית ,הרי שחלקה בשונות יהיה גדול יותר ואז באופן יחסי אנחנו מקטינים את השונות שנובעת משיננוי גנטי .לפיכך ,ההריטביליות יורדת באופן יחסי .באופן כללי ,אם מגדלים אורגניזם בתנאי מעבדה ומורידים למינימום את השפעות הסביבה ,ההריטביליות של התכונה גדלה כי היחס של הסביבה קטן. מבחינה יחסית ,שינוי בתנאי הסביבה יכול לגרום לשינוי ההשפעה של ההריטביליות על השונות. חמוטל בן דב החוג לביולוגיה ,אוניברסיטת תל אביב2010 , שיעור שביעי :תכונות כמותיות – המשך 103 השפעת הגיל – סביבה או גנטיקה? מה לגבי חתך הגיל של האוכלוסייה? אם אנחנו בודקים גובה ,אנחנו מודדים ילדים בבגיל מסויים ומשווים להורים כשהם היו בגיל הזה; אנחנו לא משווים ילדים בגיל ילדות להורים בגיל בוגר .אנחנו מעדיפים להשוות יצורים באותו שלב גדילה ,אחרת מוסיפים ווריאציה שהיא גיל – לא בדיוק ווריאציה סביבתית ולא בדיוק גנטית ,אבל משהו שיש להתחשב בו. באופן דומה אם משווים תטולה ראשונה של ציפור לתטולה הראשונה של אמה ,זה לא נראה הריטבילי; אבל בתטולה השנייה זה כן .הסיבה היא שככל הנראה יש הרבה יותר השפעה של גורמים סביבתיים על התטולה הראשונה ולכן יש בה שונות מאוד גבוהה ,וההריטביליות מתבטאת למעשה רק החל מהתטולה השנייה. אם משווים את תכונת התחינה של גוזלים – – beggingאנחנו יכולים לראות שכאשר לוקחים אחים ביולוגים ומגדלים אותם בשני קינים שונים",קן שקט" "וקן רועש" ,בעוד שיש קורלציה בין אחים ביולוגיים לתכונות כמו מסת גוף ואורך כנף ,אם הם היו בקינים שונים אין קורלציה בין האחים בתחינה אבל בין"אחים" לאותו הקן יש קורלציה .דבר המדגים כי התכונה היא ככל הנראה אינה גנטית. החוג לביולוגיה ,אוניברסיטת תל אביב2010 , חמוטל בן דב 104 אבולוציה -הרצאות1 שיעור שביעי :טקסונומיה ,סיסטמטיקה ושיחזור עצים פילוגנטים טקסונומיה וסיסטמטיקה שתי מילים אלו הן כמעט נרדפות: • טקסונומיה – חלוקת האורגניזמים לקבוצות שונות. • סיסטמטיקה – קביעת הקשרים והיחסים בין הקבוצות. קיימת שיטה מקובלת לטקסונומיה לחלוקה לקבוצות בהיררכיה מסויימת ,כאשר שם המין עצמו בנוי מסוג ומין .כל היצורים החיים ממויינים בשיטה זו והיא פותחה על ידי קרלוס לינאוס .הנושא הזה התפתח עוד לפני דארווין ,מצורך ברור לתעד ולתת שמות לדברים .כאשר ממיינים בעלי חיים לפי דימיון רואים שיש קורלציה גם בין ההתאמה האבולוציונית. היום למעשה ,הדברים משתנים; קצת פחות מ 2-מיליון מינים ממויינים מתוך השערה של 10-100מיליון מינים קיימים ,יחד עם עוד כרבע מיליון מאובנים ידועים )איננו יכולים להעריך באמת כמה היו( .ההערכות מתבססות על כך שכל פעם שיש מאמץ למצוא מינים חדשים מוצאים מינים חדשים ,אזי אפשר לעשות אקסטרפולציה לגבי כמות הדברים שלא יודעים בהינתן הדברים הידועים .אפשר להניח שהמגוון הביולוגי רב אבל קשה להעריך עד כמה .כמו כן יש להתחשב בהכחדה של מינים – כך שאנו לא יודעים אם מגוון המינים ייקטן או שנספיק לגלות את כולם. עד לא מזמן היו מקובלות חמש ממשלכות: פרוקריוטים ,אאוקריוטים חד תאיים ,צמחים, פטריות ובעלי חיים .היום מקובלת חלוקה לשלוש ממלכות :אאוקריה שהם האאוקרוטיים כולם ,והפרוקריוטיים מחולקים לבקטריה וארכיאה. המיון מסודר כהיררכיה מכלילה בניגוד להיררכיה בדלנית .היררכיה בדלנית אומרת שאי אפשר שייך לשתי מחלקות בו זמנית; היררכיה מכלילה אומרת שכל שלב בהיררכיה שייך לשלב קודם לו. חמוטל בן דב החוג לביולוגיה ,אוניברסיטת תל אביב2010 , שיעור שביעי :טקסונומיה ,סיסטמטיקה ושיחזור עצים פילוגנטים 105 כיצד ממיינים? • מיון פנטי – מיון לפי דימיון .מיון זה התחיל את הטקסונומיה והתבסס בעיקר על דימיון דוגמת דימיון מורפולוגי ,צבע וכדומה. • מיון פילוגנטי – ניסיון לחפש שושלות אבולוציוניות ,על פי המוצא האבולוציוני של בעלי חיים. שתי הגישות קיימות בעצם .אחת הבעיות הראשונות של מיון לפי דימיון היא בשאלה מהו דימיון :נניח שיש זבוב שמחקה צרעה .אפשר להגדיר את המין או הקבוצה בתור משפחת החרקים שיש להם פסים צהובים ושחורים; אולם הדמיון הזה הוא אנאלוגי,ומתעלם מהעובדה שזה זבוב וזו צרעה והם שונים בכל התכונות האחרות שלהם. יש מקרים בהם ההבדל טריוויאלי – למרות שחיפושית חדקנית דומה לקרנף יותר מאשר לאריה ,איננו מתכוונים להציע שהיא מאותה קבוצה כמו הקרנף או שהאריה אינו מאותה הקבוצה כמו הקרנף )יונקים(. אם אנחנו מסתכלים על תנינים ועל חרדון ועל ציפור ,אנחנו רואים בפירוש שאלה זוחלים אלו עופות; אולם למעשה רואים שמערכות הדם ,הלב ,הגולגולת ותכונות נוספות של התנינים קרובות יותר לעופות – ושניהם למעשה התפתחות מאותו מין של דינוזאור .החרדון הוא למעשה קרוב מרוחק יותר של התנין מהציפור .יחד עם זאת עד היום קוראים לתנינים זוחלים ולא עופות. יש מצבים שבהם זה די פשוט – אם משווים פרפר ,חיפושית וחתול ,אנחנו יודעים טובים מאוד להבדיל ביניהם .לעומת זאת אם אנחנו מסתכלים על צלחיות ,בלוטי ים וסרטנים – בלוט ים נראה כמו קונכיה אבל זה בעצם סוג של שלד חיצוני של סרטן .פנטית ,אולי צריך היה לשים את בלוט הים עם הצלחיות אבל למעשה פילוגנטית אנחנו יודעים היום שהוא שייך מבחינה אבולוציונית לקבוצה אחת עם הסרטן ,והצלחית מאוד רחוקה מהם .הציור של העץ ממחיש כיצד הדמיון החיצוני הוא משותף עם הצלחית אבל הוא חיצוני בלבד. החוג לביולוגיה ,אוניברסיטת תל אביב2010 , חמוטל בן דב אבולוציה -הרצאות1 106 נקודות אי הסכמה • איך מבחינים בין הומולוגיה ואנלוגיה? פנטיקאי מחשיב את הכל בתור דמיון אנאלוגי; אולם פילוגנטיקאי יאמר שדימיון מורפולוגי אינו יכול להיות מדד יחיד לעץ הפילוגנטי. • איך מתייחסים לשינויים מהירים באבולוציה? אדם שממיין לפי מוצא אינו מחשיב בהכרח שינויים מהירים בתכונות ,דוגמת מקרה הזוחלים ,העופות והפינגווינים .העופות קיבלו מעמד נפרד מזוחלים כי הם משהו אחר מאוד מהזוחלים .פילוגנטיקאי יכול להגיד שמבחינה גנטית הם ראויים להיות סדרה ,פנטיקאי יגיד שהם בעלי תכונות כה ייחודיות שהם ראויים למחלקה משלהם. מהי שיטת מיון טובה? • מיון אובייקטיבי – אם חוקרים שונים שעובדים בנפרד מגיעים לאותן המסקנות סימן שיש מיון אובייקטיבי .אם המיון הוא נכון ,אנחנו צריכים שהוא אובייקטיבי ושאנשים שונים יסכימו עליו באופן בלתי תלוי. • מיון טבעי – מיון שלפי קריטריונים שונים יביא לאותה התוצאה .מיון טוב הוא כזה שלא משנה מהי התכונה שניקח ,נגיע לאותה המסקנה .זהו מיון טבעי כי אם יש קבוצה שבכל התכונות הם דומים אחד לשני ,אזי זה לא מקרי – להבדיל מהזבוב והצרעה ,שהם דומים בתכונה אחת של צבע; כל שאר התכונות שונות. אם נלך למוצא האבולוציוני נקבל משהו שהוא גם אוקייטיבי וגם טבעי ,אבל יש עם זה בעיות לפעמים. אולם ש לנו בעיה :אנחנו לא אנשים אובייקטיבים ,אנחנו נוטים לסווג לפי עולם פנימי משלנו .אם כן כיצד מגיעים למיון אובייקטיבי וטבעי? חמוטל בן דב החוג לביולוגיה ,אוניברסיטת תל אביב2010 , שיעור שביעי :טקסונומיה ,סיסטמטיקה ושיחזור עצים פילוגנטים 107 הרצוי :מיון אובייקטיבי וטבעי ישנן מספר אסכולות סיטמטיות: פנטיקאים לפי דימיון בלבד .פנטיקאי טוען שמכיוון שאנחנו לא יודעים מה קרה באבולוציה ,אנחנו נשתמש בתכונות העומדות לרשותנו ,ואם המיון מתבסס על תכונות רבות ושונות ממילא הוא יהיה אובייקטיבי וטבעי. בשיטה זו נולדה הטקסונומיה הנומרית :נניח שלוקחים נתונים בנוגע לחרקים ,למשל אורך מחוש ורוחב כנף .מציבים בסקאלה את המינים שאנו רוצים להשוות .אפשר להגדיר מינים 4-5כארוכי מחוש ואת 1-2 כקצרי מחוש .מין 3יכול להיות מסווג לפי השכן הכי קרוב שלו ,ואז יוצא עץ שבו 3הוא תוצר של הענף שיצר את ;1-2אפשר גם לנסות להשוות ממוצע של השכנים ולהגיע לכך ש 3-יותר קרוב ל 4-5-מאשר ל.1-2- בעיות: • השיטות לחישוב יכולות לתת תוצאות שונות. • משקל יחסי של תכונות שונות – האם הוא שווה או שונה? יכול להיות שתכונות מסויימות הן שמורות מאוד כי הן קריטיות ואחרות פחות חשובות ועוברות אבולוציה מאוד מהירה. • מתן משקל גדול לקונברגציה • בהיעדר חתירה לאמת היסטורית אנו מועדים לקבל קונפליקטים. דוגמה לכך היא מיון של עופות ,תנינים, לטאות וצבים .לפי שלושה מהקריטריונים אנו רואים שהעופות הם שונים לחלוטין מהזוחלים האחרים; אולם לפי קריטריונים אחרים אנחנו יכולים לקבל מיונים אחרים. קלדיסטיקאים )פילוגנטיקאים( לפי מוצא אבולוציוני משותף .הללו טוענים שיש אמת היסטורית אחת ,והיא גם אובייקטיבית וגם טבעית .לפיכך אנו שואפים למיון פילוגנטי .המיון הוא לקבוצות של אורגניזמים עם אב קדמון המשותף להם בלבד. החוג לביולוגיה ,אוניברסיטת תל אביב2010 , חמוטל בן דב אבולוציה -הרצאות1 108 לשם כך משתמשים במצבי תכונה משותפים נגזרים ) (derivedולא נשתמש במצבי תכונה משותפים קדומים ) .(ancestralבוודאי שלא נשתמש במצבי תכונה משותפים הנובעים מאבולוציה מקבילה .נניח שיש לנו ארבעה יצורים ,שניים שחורים ושניים לבנים .ניתן לשער שהם באו מאב קדמון שחור שהפך אבולוציונית ללבן וממנו יצאו שני הלבנים .מכאן התכונה ללהיות לבן היא הומולוגיה נגזרת וייחודית בעוד שהפריטים 3-4הם הומולוגים אבל ללא הומולוגיה נגזרת. לעומת זאת אם יש רק מין אחד לבן המעבר ללבן היה בשלב מאוחר יותר.13 המצב השחור הוא הומולוגיה קדומה כי הוא משמר מצב קדום .במצב שלישי המצב הלבן הוא אנאלוגיה ,מצב שבו פעמיים באופן מקביל נוצר לבן אבל זה לא קשור פילוגנטית.14 הקלדיסטריקאים רוצים לייחד קבוצות לפי הומולוגיה נגזרת .קבוצות אלה הן קבוצות מונופילטיות – למשל שני הפריטים הלבנים בדוגמה הראשונה הם קבוצה מונופילטית ,כי כל הצאצאים שברו מאב משותף שייכים לאותה הקבוצה. בהומולוגיה הקדומה יש בעיה כי הם קבוצה פרפילטית – זאת משום שהם לא כוללים את כל מי שיצא מהאב הקדמון הנתון .במקרה של אנלוגיה זוהי קבוצה פוליפילטית .קבוצות כאלה הן ממש לא טובות לקלדיסטיקאים. קלדיסטיקאים יגדירו קבוצות מונופילטיות בלבד ,ללא פאראפילטיות או פוליפילטיות. כל המיון של החולייתנים מציג בפנינו את הבעיות האלו :באיור אנחנו יכולים לראות את העץ הפילוגנטי שהיום מאל-מינים שהוא הנכון. יש פה בעיה בטקסונומיה :אם היינו רוצים להשתמש במונופילטים כמו שרוצים הקלדסטיקאים ,אז העיגול הצהוב שכולל את כל הזוחלים כולל גם את העופות. אולם היום אנחנו כבר טוענים שהעופות הם מחלקה נפרדת .כתוצאה מכך הזוחלים כוללים רק את השטח הכחול והם פאראפילטים ולא מונופילטיים. אם נפריד בין תכונת ההומיאותרמיים והפויקלותרמיים ,אנחנו רואים שהעופות והיונקים הם הומיאותרמיים – כלומר קבוצה פוליפילטית ,וככל הנראה שתכונת ההומיאותרמיה התפתחה פעמייים. 13תכונה נגזרת חדשה באב קדמון משותף מכונה .synapomorphy 14תכונה דומה שמתפתחת בשתי שושלות באופן בלתי תלוי היא .homoplasy חמוטל בן דב החוג לביולוגיה ,אוניברסיטת תל אביב2010 , שיעור שביעי :טקסונומיה ,סיסטמטיקה ושיחזור עצים פילוגנטים 109 תכונות של אבולוציה מקבילה נובעות מלחצי סלקציה דומים ,שהולידו אותו פתרון; היום מכנים זאת הומופלסטי ואז זה כולל לא רק דברים שנובעים מלחצי סלקציה :אם בשושלת אחת הייתה אברציית מחיקה במיקום מסויים במקרה ,ובשושלת אחרת זה גם קרה ,אלו לא מוטציות שנוצרו מלחצי סלקציה אלא מוטציות הומוזומאליות שקרו באותו המקום. כל פעם שרואים שהדמיון קרה במקביל קוראים לו הומופלסטי ואז לא מחוייבים למילים כמו אנאלוגיה. קלאדיסטיקאי לא שואף להשתמש בדברים של הומופלסטיות. בעיות אידיאלית ,אם היינו יכולים זה היה המידע הכי טוב; אבל יש עם זה בעיות: • הידע לא מספק – מספר העצים הפילוגנטיים הידועים תמיד מפגר אחרי הצורך .קצב הייצור של עצים פילוגנטיים מפגר אחרי הצורך של החוקרים בעצים. • מספר הפיצולים ורמות טקסונומיות הוא עצום – גם אם העצים קיימים יש הרבה מאוד פיצולים, הרבה יותר ממה שדרושים לנו לצורך מחקר נקודתי .אנחנו מקבלים הרבה רמות שלפעמים רק הופכות את העסק למסובך מדי. • שינויים 'חשובים' שאינם כרוכים בפיצול אינם באים לידי ביטוי – למשל העובדה שעופות או יונקים ימיים ראויים למחלקה או סדרה נפרדת. אבולוציוניסטים שילוב מסויים בין שתי האסכולות לעיל .אבולוציוניסטים טוענים שצריך להיות פרקטיים; למרות שהסוס פחות קרוב לפרות מאשר דולפינים ולוויתנים מבחינה פילוגנטית ,אנחנו לא עומדים לשים את הפרות והיונקים הימיים יחד אלא לאחד את היונקים הפרסתניים לסדרות נפרדות. לפיכך האבולוציונסטים מכירים במעמד של הקבוצות שהיצירה שלהן לוותה בשינויים ומקבלים קבוצות פרפילטיות. בעיות • איך ניתן להגדיר באופן אובייקטיבי שינוי משמעותי? מי קבע שההבדל בין בני אדם לזוחלים הוא משמעותי ,אבל בין השינוי של פרוקי רגליים איננו? • אם הקבוצה הפרפילטית אינה מפורסמת כמו הזוחלים ,או אי דיוקים אינם נחלת ידע של הציבור, המיון שמשלב נומופילטים ופרפילטיים עלול להטעות את הציבור .הגדרה של מינים היא לפי ספרים של טקסונומיה; העץ האבולוציוני אינו מוגדר בספרים אלו אלא בסדרה אחרת לחלוטין של ספרות ומאמרים .יש מצבים שעושים השוואות וצריך לדעת את ההיסטוריה האבולוציונית ,ולכן צריך לדעת שהמיון הטקסוונמי הוא לא בהכרח מיון פילוגנטי. החוג לביולוגיה ,אוניברסיטת תל אביב2010 , חמוטל בן דב אבולוציה -הרצאות1 110 מה קורה היום? התחום הזה עבר הרבה מאוד שינויים; הדבר העיקרי שהביא לשינויי היה השימוש בנתונים מולקולאריים – התכונות של מבנה ערכות פנימיות או עצמות וכדומה הוחלפו ברצפים גנטיים .עובדה זו יצרה כמות נתונים אדירה ושכלול של השיטות והפיכתן לסטטיסטיות יותר. היום ,אם ניתן ,המוצא האבולוציוני של הקלדיסטיקאי קובע .השיטה הפונטיתהפכה לשיטת המרחקים הגנטיים – מדברת על דימיון ב DNA-והיא למעשה עוזרת לקלדיסטיקאים עם פיענוח העץ האבולוציוני האמיתי. שיחזור עצים פילוגנטיים היום רוב הטקסונומיה בנויה על שיחזור עץ פלוגנטי; אולם איך ניתן לשחזר משהו שלא ראינו? מהו עץ פילוגנטי? עץ פילוגנטי משחזר את סדר ההתפצלות של המינים מאב קדמון משותף .בספרות ניתן לראות עצים מגוונים ועל העץ מצורף לעיתים עם מידע נוסף ,והצורות שלהם מגוונות מאוד – אורך קו יכול לציין מרחק ,רוחב עמודה יכול לציין כמות מינים בענף וכדומה. מדוע לשחזר עצים פילוגנטיים? • אם אנו רוצים להשלים את הפסיפס האבולוציוני ולהבין את הקשר בין תהליכים גיאולוגיים, אקלימיים ,תפוצה גיאוגרפית ואירועים אבולוציוניים אנחנו צריכים להשלים את התמונה .לדוגמה כאשר שיחזרו את העץ הפילוגנטי של פרושי גלאפגוס ,ראו שהמוצא המשותף היה צריך להיות וותיק יותר מגילם של האיים ,אבל זה הסתדר עם העובדה שמצאו איים ממזרח שהם עתיקים יותר ושקועים בים. חמוטל בן דב החוג לביולוגיה ,אוניברסיטת תל אביב2010 , שיעור שביעי :טקסונומיה ,סיסטמטיקה ושיחזור עצים פילוגנטים 111 לעיתים רוצים לשחזר דברים – להבין מה קרה. בדוגמה משמאל ,מצאו פיגמנט של דינוזאור ועשו כמה אקסטרפולציות לפיו .הדבר נעשה על ידי כך שלקחו כל מיני יצורים שיש להם אב קדום משותף, ואז מעריכים איך טווח ביניים היה צריך להיראות ובדקו במעבדה מה יוצא ,וזה אכן נתן פיגמנט שקיים היום בעופות פעילי לילה. • אם אנחנו משחזרים את העץ האבולוציוני אנחנו יכולים לחשוב על תכונות מסויימות – להבין מה הופיע קודם ,קשקש או נוצה ,תעופה או כנפיים וכדומה. • מחקר השוואתי – מחקרים כאלה חייבים לקחת בחשבון את המוצא המשותף והקשרים הפילוגנטיים .אם לא כן ,כל הסטטיסטיקה לא תהיה נכונה כי כאשר משווים בין מינים אי אפשר להסתכל עליהם כבלתי תלויים כי יש להם היסטוריה משותפת. • איתור קטעים חשובים )פונקציונאליים( בגנום :אם אנו מוצאים שקטע מסויים לא השתנה מעכבר ועד פיל ,אזי זה פקטור חשוב ,שמור ,שעובדת עליו סלקציה משמרת .אפשר לראות מינים שהתפצלו לפני הרבה זמן ועדיין שומרים על אותה התכונה – מכאן אנו יכולים להסיק שהתכונה הי חשובה ממאוד. • שימושים לביו-אינפורמטיקה ורמזים לתפקודם של הגנים – לא ניתן להשוות בין יצורים חיים תוך התעלמות מהשאלה אם ומתי היה להם האב המשותף .היום יש הרבה מחקר בנושא ,למשל האם יש גן לשפה אצל עכברים .במאמר natureדובר על מחלה תורשתית במשפחה שלא יודעת לדבר; הגן שחסר להם ,כך מתברר ,קיים גם בעכברים כאשר רק 4מתוך 700חומצות אמינו נבדל בין אדם לעכבר .בבני אדם זה מתבטא בשפה ,בעכברים בוודאי בדבר אחר .אנו יכולים להסיק מהשימור החזק של הגן שהוא שמור וחשוב מאוד )שם הגן.(FoxP2 : • יחד עם זאת לאחרונה התגלה שהשינויים האלה מפרידים בינינו לבין השימפנזים; כך שבעוד שאנו יודעים שמוטציה בגן פוגעת בשפה ,אנחנו יכולים לחקור את הגנים כדי לחקור את מקור השפה הגנטי – בעיקר כשאנו יודעים מהם הההבדלים בינינו לבין השימפנזים. כיצד משחזרים? בקורס זה נבין מעט כיצד מבצעים שיחזור .השיחזור כולל הרבה מתמטיקה וסטטיסטיקה .מה שאנו נעשה זה מבוא קצר לגישה הזו על מנת שנבין מה ההגיון שעומד מאחורי השיטות האלה. כאשר רוצים לשחזר עץ פילוגנטי ,אנחנו משתמשים במצבי תכונה משותפים לפי שיטות שונות .יחד עם זאת תמיד צריך להשתמש בהגיון :בכל שיטה אנחנו תוהים אם זה הגיוני להשתמש בה ,אם התוצאות הגיוניות ,ואם לא ,צריך לבדוק מה הבעיה .השיטות האלה פותחו מראש על מנת לתת את הפתרון הסביר ביותר. החוג לביולוגיה ,אוניברסיטת תל אביב2010 , חמוטל בן דב אבולוציה -הרצאות1 112 • עקרון החסכנות • Maximum likelihood method • Genetic Distances שימו לב :רק סדר הפיצולים משנה בעץ ,מותר לסובב ענפים! יש שאלות במבחן כמעט כל שנה של"איזה עץהוא השונה" וצריך לשים לב לפיצולים ולא לסיבוב! הצורה בה משתמשים בשלושת השיטות היא כזו שבה אם פעם היו משתמשים בתכונות מורפולוגיות, היום נוטים להשתמש בתכונות מולקולאריות כמו רצפים של חומצות אמינו ורצפי בסיסים ב.DNA- הבעיה היא שקשה להבחין בין הומולוגי לאנאלוגי :גם אם הגנום ממופה ,ההבנה שלנו אותו חסרה ולכן יש קושי בהבחנה .אם יש הבדל אנחנו לא יודעים האם ההבדל הוא הומולוגיה או אנאלוגיה. יחד עם זאת אנחנו מקבלים כמות גדולה של תכונות שניתן להשתייחס אליהם באופן בלתי תלוי ושקול .גם אם הכללנו אנאלוגיות מדי פעם ,העושר של הנתונים גורם לבלבול של האנלוגיות להיות בטל בשישים .גם אם יהיה משהו אנאלוגי בקטע אחד ,זה לא היה בכל הקטעים ולכן עושר התכונות פותר את בעיית ההבחנה. שיחזור עצים תוך כדי שימוש בעקרון החסכנות כשמשחזרים עץ אבולוציוני עלינו לזכור כי לעץ לא חייב להיות שורש :אנחנו משווים מינים שקיימים בהווה והשורש הוא רק משוער .שורש של עצים הוא אב קדמון משוער שאנחנו מניחים לגביו ,ואיננו יכולים לדעת איפה הוא נמצא. שורשים אפשר להוציא ממקומות שונים בעץ חסר השורש :יכולנו להוציא את השורש לעץ עם ארבעת הפרטים גם על הציר של האדם וזה היה משנה לחלוטין את תמונת עץ בעל השורש. יש הרבה מקרים שבהם אנחנו מתחילים מעץ חסר שורש בו מפעילים את הקירבה בין היצורים הקיימים ואז מתחילים לשער בנוגע להתפתחות שלהם מאב קדמון כלשהו. יש הרבה עצים בעולם; יש לנו נוסחאות לעץ בעל שורש ועץ חסר שורש וניתן לראות שככל שיש יותר מינים יש יותר אפשרויות לעצים חסרי שורש ויותר מכך עצים בעלי שורש .כיצד ניתן להחליט בין כל כך הרבה אפשרויות? חמוטל בן דב החוג לביולוגיה ,אוניברסיטת תל אביב2010 , שיעור שביעי :טקסונומיה ,סיסטמטיקה ושיחזור עצים פילוגנטים 113 כאשר משחזרים עצים אבולוציוניים ,אפשר להשתמש ברצפי חומצות אמינו .אבל רואים שאם מנסים לעשות זאת ,רוב העצים יוצאים דומים למדיי כשמשווים תכונות שונות ,וזה מבחר מצומצם יחסית מתוך למעלה מ 650-מיליון אפשרויות שיש לעצים בעלי שורש של 11מינים. הבעיה מבחינה חישובית היא בפירוש בעיה מתמטית סבוכה כי מגוון האפשרויות הוא עצום. שימו לב שמרבית העצים האלה הם עצים שאנחנו שוללים על בסיס הגיוני; כשעושים את השלילה הזו אנחנו נשארים עם מספר מצומצם יחסית של עצים שביניהם אנו מתלבטים. תרגיל משימה למיון: ניקח אדם ,חילזון, חתול וטחב .ארבעה מינים יוצרים שלושה עצים חסרי שורש: נניח שלכל המינים יש 100מצבי תכונה משותפים .אינפורמציה זו לא עוזרת לנו לדעת מה העץ הנכון ,כי לכולם יש את התכונות; גם אם אומרים שלכל מין יש 10תכונות ייחודיות לא עוזר לנו כי כל מין הוא בפני עצמו – וודאי שיש לו תכונות ייחודיות .אלו תכונות לא אינפורמטיביות .אנחנו לא מחפשים מקטעים שמשותפים לכולם או ייחודייים לחלוטין. לעומת זאת אם אומרים שלאדם ולחתול יש 10מצבי תכונה משותפים שאין בחילזון ובטחב ,זה כבר כן אינפורמטיבי כי זה עוזר לנו להבדיל ביניהם .נניח שלאדם ולחתול יש נקודה אדומה ולחילזון ולטחב יש נקודה כחולה. לפי עץ אחד ,אנחנו יכולים לטעון שמרכז העץ כולו היה אדום, ובאופן אינדיבידואלי החילזון פיתח כחול והטחב פיתח כחול; או שהאדם היה אדום ,זה הפך כחול מכיוון המרכז ,ואז חזר להיות אדום. שני עצים אלו דורשים מאתנו שני שינויים אבולוציוניים בשביל לעבור בין המצבים .לעומת זאת ,בעץ השלישי מספיק לנו רק שינוי אחד. אנחנו מחפשים מספר מינימלי של שינויים שעוזרים לנו להסביר את השינוי בתכונה .ההגיון הוא ששינוי אבולוציוני הוא דבר נדיר ולכן עץ שדורש מעט שינויים הוא מועדף. זה לא בהכרח נכון:לפעמים יש שינויים מקבילים ,אב הם נדירים. מה אם הנתונים סותרים? אולי יש גם תכונות שהן משותפות לחתול ולחילזון ,ואז שוב יש לנו בעיה .אז מה עושים? בעקרון ,אנחנו מניחים במצב ראשוני שלכל התכונות יש סיכוי שווה למוטציה )למרות שזה לא נכון( ,ואנחנו מניחים שאם יש שתי תכונות משותפות לחילזון ולחתול ו 10-בין חתול ואדם ,אזי החוג לביולוגיה ,אוניברסיטת תל אביב2010 , חמוטל בן דב אבולוציה -הרצאות1 114 התכונות בין החילזון והחתול היו אלו שהתרחשו במקביל ולא ההיפך )התכונות שבין החתול לאדם( ,שוב מפני שזה נותן לנו מספר נמוך יותר של שינויים אבולוציוניים. בארבעה מינים אנחנו יכולים ליצור חמישה עצים בעלי שורש; אז איך למעשה מוצאים את השורש הנכון, המיקום של האב הקדמון? אנחנו מחפשים מין ששייך לקבוצת חוץ ) – (outgroupקרוב משפחה רחוק – שידוע שאינו חלק מהקבוצה הנבחנת. בעופות ,ניקח דינוזאור; ביונקים ,ניקח לטאות. אם הקבוצה שלנו מורכבת מהמינים 1,2,3ואנחנו מחפשים קרוב חיצוני של ,outgroupאנחנו יכולים לראות ש 3-יותר קרוב למין החיצוני ולכן הוא זה שיצא ממנו ו 1,2-הם הנגזרים מ.3- אנחנו רואים כשאנחנו בונים את העצים עם השורש של שלושת המינים ועם קישור ל outgroup-שרק בעץ השמאלי אנחו מקבלים מינימום מספר שינויים. עקרון החסכנות משמש לא רק לבניית עצים; במדע יש נטייה להשתמש בתיאוריות פשוטות כדי להסביר תופעות לא מוסברות. דוגמה נוספת אנחנו יכולים להציע שההבדלים נובעים מהתפתחות הגפיים ואז הנחש הוא הקדום יותר; אבל אם מוסיפים קבוצת חוץ – צפרדע – אנחנו רואים שיש לה גפיים ולכן למעשה חוסר הגפיים הוא הומולוגיה נגזרת של נחשים ,וכן אנו מוצאים בקלות את הכיוון הנכון יותר של העץ. שימו לב :גם העץ במסגרת האדומה הגיוני לפי ההשוואה לצפרדע ,אבל אנחנו יודעים היום שיש הרבה יותר תכונות משותפים בין הלטאה לנחש מאשר לתנין ולכן העצים מחוץ למסגרת ידועים כנכונים יותר. חמוטל בן דב החוג לביולוגיה ,אוניברסיטת תל אביב2010 , שיעור שביעי :טקסונומיה ,סיסטמטיקה ושיחזור עצים פילוגנטים 115 מציאת שורש העץ לפי ממצאים עובריים שיטה נוספת היא המממצאים העובריים .בעוברים ניתן לראות שלבים התפתחותיים מוקדמים ,ויצורים מקבוצות שונות דומים אחד לשני; נניח שיש שלושה מינים שיש להם תכונה משותפת בעובר ,אבל שניים מהם משתנים ואחד לא. אנחנו מניחים שזה שלא השתנה הוא הקדום יותר כי הוא משמר את המצב העוברי. זהו החוק האמבריולוגי :העבר נותן לנו רמז לגבי מה קורה קודם ,וחלק גדול מהמוטציות שיוצרות שינויים יוצרות שינוי על פני תכונה הקיימת בשלב העוברי. אם למשל רואים שלעובר של סוס יש 5אצבעות בעוד שלבוגר יש אצבע אחת, אנחנו מבינים שהיה אובדן אצבעות מאוחר ולא היווצרות אצבעות ביונקים אחרים. מציאת שורש העץ לפי עדות מאובנים ממצא נוסף שעוזר למקם עצים הם המאובנים – שנותנים עדות טובה למיקום יחסי על ציר הזמן. שכבות גיאולוגיות מראות לנו מי הופיע קודם ומי אחר כך .כך למשל אפשר לראות שבסוסים קדומים יותר היו יותר אצבעות, וזה מחזק את הטענה שהייתה דגרדציה של אצבעות. שימוש בעץ האבולוציוני נניח ששיחזרנו עץ אבולוציוני לפי תכונות מסויימות; עתה אפשר להתחיל לחקור תכונות אחרות בהתבסס על העץ האבולוציוני. החוג לביולוגיה ,אוניברסיטת תל אביב2010 , חמוטל בן דב אבולוציה -הרצאות1 116 29.04.2010 שיעור שמיני :שיחזור עצים פילוגנטיים – המשך מחקר סדר הופעת תכונות לאחר שיחזור עץ פילוגנטי לאחר שמשחזרים את העץ על פי סט תכונות ששימשו בשיחזור ,אנחנו רוצים לראות אם ניתן להקיש מתוך זה על תכונות אחרות .דארווין הציע שהריאות בחולייתנים הן התפתחות של שלפוחית הציפה שהייתה קיימת בדגים .אם נסתכל על העץ האבולוציוני של הדגים ,ניתן לראות את בדגי הגרם המסומנים באדום מימין ,לעומת הטטרא-פודה – שהם חולייתנים יבשתיים; גם הדגים הם בעצם קבוצה פאראפילטית אשר מתוכה יצאו הטטראפודה .אומנם מבחינת הטקסונומיה אנחנו לא מוגדרים כדגים ,אבל הם עדיין פאראפילטיים. אם נחזור לעניין שלפוחית הציפה ,אחת הסיבות שהתיאוריה של דארווין התקבלה היא כי גם הריאות וגם השלפוחית הן איבר המתפתח מדופן מערכת העיכול ,כלומר יש דימיון הומולוגי .לדגי הסחוס כמו כרישים אין ריאות ,וההנחה הייתה שבהם לא היו ריאות ,לדגי גרם היו שלפוחית ציפה ,והריאות התפתחו מתוך זה .ואולם עם הוספת המידע ראו שיש קבוצות רבות של דגים שיש להם ריאות – דגים שקרובים לפני השטח של המים וניצלו אוויר אטמוספרי .גילו אפילו דגים קדומים מאוד ומאובנים שהיו להם ריאות. מתוך ממצאים אלו אנחנו מסיקים שקרו שני דברים: • הריאות היו קיימות • דווקא שלפוחית הציפה התפתחה בשניים מהקווים של הדגים ,ודגי הסחוס ניוונו את הריאות .מעבר לכך שלפוחית הציפה היא אומנם נגזרת של מערכת העיכול אבל בכל שלב היא נגזרת של איזור אחר ,כלומר זו התפתחות שקרתה בפעמיים שונות. גם אם מה שאנו שואלים במחקר אינו נוגע לשיחזור עצים ילוגנטיים ,העצים יכולים לעזור לאשש תיאוריות. חמוטל בן דב החוג לביולוגיה ,אוניברסיטת תל אביב2010 , שיעור שמיני :שיחזור עצים פילוגנטיים – המשך 117 בעיות בהסקת מסקנות על סמך עצים פילוגנטיים חלק מהשימוש הזה מלווה בבעיות :בסוף שנות ה 80-ותחילת ה90- התקבלו נתונים מולקולאריים רבים וידע רב וניתן היה לבחון את נכונות תיאוריות העץ הפילוגנטי .תיאוריה אחת כזו הייתה בנוגע לסימנים מיניים הגורמים לנקבות להעדיף זכרים מסויימים .תיאוריה אחת הייתה שההעדפה נובעת מכך שזכרים עם זנב ארוך או ססגוניים היא העובדה שהם זכרים טובים יותר; ההתפתחות של ההעדפה ,באפשרות זו ,הייתה במקביל להתפתחות הזנב של הזכרים. אפשרות שנייה היא ה :sensory exploiotation model-הזכר מנצל את היכולת של הנקבה ליטות לטובת משהו מסויים ,והזכרים פיתחו תכונות בהתאם לכך .התיאוריה הזו אומרת שדווקא ההעדפה התפתחה ראשונה וכאשר היא נוצרה הקישוט או התכונה התפתחו על מנת לנצל את ההעדפה הזו אצל הנקבות .תיאוריה זו אומרת שההתפתחות לא הייתה מקבילה אלא עניין של תהליך עם סיבה ותוצאה. המבחן"מחקר השוואתי ושימוש בעצים פילוגנטיים אחד הדברים שבדקו היה הזנב של דג הסייפן ,וניסו לתמוך במודל בעזרת העץ הפילוגנטי .החוקרים שיחזרו את המינים של הסייפן על עץ פילוגנטי .המין הקדום ביותר הוא כזה שבו הנקבות מעדיפות זכרים עם זנב ,אבל לזכרים שלהן אין זנב .לעומת זאת בכל המינים המאוחרים יותר יש זנב לזכרים והנקבות מעדיפות זנב .העץ הזה תומך ברעיון של ניצול החישה ,כי כנראה הנקבות התחילו להעדיף זנב ,ורק מאוחר יותר התרחשה המוטציה לזנב ארוך ולכן בזכרים של המינים המאוחרים יש זנב. האפשרות השנייה אומרת שגם ההעדפה וגם הזנב התפתחו יחד ,ואחר כך בשלוחה אחת של המין הקדום היה ניוון של הזנב )אולי עקב זה שהוא משך טורפים( .לעומת זאת במינים המאוחרים יותר נשאר הזנב. אפשרות א' היא הנתמכת על ידי עקרון החסכנות של העצים הפילוגנטיים ,כי בהם יש שתי מוטציות ,ולכן זוהי האפשרות הסבירה יותר. החוג לביולוגיה ,אוניברסיטת תל אביב2010 , חמוטל בן דב 118 אבולוציה -הרצאות1 באותה תקופה הטענה הזו לא התקבלה באהדה; ראשית משום שההפרש בין השינויים הוא מועט – 2מול .3אולם יש בעיה עקרונית יותר :בתקופה הזו הרבה אנשים התחילו לא לאהוד את עקרון החסכנות כי הם הבינו שהוא לא תמיד עובד. נניח שאנו הולכים לקנות מכונית משומשת ,והמכונית בת 10שנים; הסוכן אומר שהמכונית נמצאת אצלו מאז שיוצרה והיא לא עברה אף קילקול .אנחנו מניחים שהמכונית התקלקלה ותוקנה פעמים רבות; במקרה הזה כדאי שנאמין לעצמנו ,למרות שעקרון החסכנות אומר שיש להאמין לסוכן המכוניות. מדוע לא נוכל להשתמש בעקרונות מדעיים כדי לרכוש מכונית? ההסבר הוא שתקלה במכונית היא דבר לא נדיר ,והרבה יותר נדיר שתהיה מכונית בת 10שנים שלא התקלקלה מעולם .במודל שלנו יש מידת שינוי וציר זמן; מודל החסכנות לא לוקח בחשבון את שכיחות השינויים. העקרון של שימוש בפשטות במדע אינו אומר שיש להניח שהעולם פשוט – אלא להשתמש במודל פשוט. לפיכך אם אנחנו רוצים לשפוט בין העצים מה יותר הגיוני ,אנחנו צריכים יותר מידע :אם מניחים שהשינוי הגנטי של הופעת מוטציה לזנב היא נדירה ,אז העץ הראשון הוא ההגיוני; אבל אם המוטציה שכיחה אז העץ השני הוא הסביר. התיאוריה הראשונה אומרת שבמין הקדום ,שאין בו זנב ,לא הופיע זנב מעולם כי אם היה מופיע הוא היה מתרבה מהר מאוד – כי הנקבות מעדיפות זנב .בהנחה שהמוטציה הזו נדירה מאוד ,אנחנו יכולים לומר שזה ייתכן; אבל אם המוטציה לא נדירה ,יותר הגיוני שהמוטציה קרתה ופשוט היה מין שבו היא נתנה חיסרון לזכרים ולכן מוטנטים שאיבדו את הזנב הצליחו יותר ,למרות העדפת הנקבות. חמוטל בן דב החוג לביולוגיה ,אוניברסיטת תל אביב2010 , שיעור שמיני :שיחזור עצים פילוגנטיים – המשך 119 עקרון החסכנות מניח ששינוי אבולוציוני הוא נדיר ההגדרה של אירוע נדיר היא יחסית; האבולוציה היא לא תמיד חסכנית כי יש שינויים נדירים יותר ונדירים פחות .למשל ,מוטציות של טרנזיציה הן שכיחות פחות מוטציות של טרנסוורסיה .מוטציות של אברציות הן אפילו נדירות יותר .אי אפשר להתייחס באותה מידת חשיבות לכל המוטציות :שינוי צבע יכול להיות שינוי חשוב אבל שכיח לעומת הופעת זנב ,עיניים או כנפיים שמערבים הרבה גנים. אנחנו צריכים לשאול האם יש שיטה שלוקחת בחשבון גם את כמות השינויים וגם את הסיכוי להתרחשות כ אחד מהם? שימו לב :זה לא אומר שהשימוש בעקרון החסכנות הוא לא טוב; הוא טוב ,אבל לא תמיד נכון .לכן פותחה שיטה חדשה יותר מדוייקת. שיטת הסבירות המקסימלית – Maximum Likelihood Method לרוב יש לנו נתונים ,ואנחנו רוצים לדעת מהו העץ הנכון .בשיטה זו הולכים בכיוון ההפוך :מתחילים מבניית הרבה מאוד עצים ,ולוקחים נתונים שאנו יודעים לגבי ציר הזמן או שינוי תכונות; בסופו של תהליך בודקים מה הסיכוי שמודל מסויים ייגרום להופעת האורגניזמים עם התכונות שאנו מכירים כיום. העץ הסביר ביותר הוא זה שיש לו את הסיכוי הגדול ביותר להוביל לנתונים שיש לנו כיום. נניח שיש לנו יצורים Aו B-אדומים )פס אדום( עם זנב )פס ירוק( ויצורים Cו A-עם קרומי שחייה )פס שחור( )יצור Dהוא מקבוצ חיצונית( .נניח שיש לנו נתונים לגבי הסיכוי למוטציה מסויימת ,כאשר הסיכוי הוא 1למיליון עבור המוטציה לקיום זנב ,אותה הסבירות גם לנוצות אדומות ,אולם הסיכוי לקרומי שחייה הוא 1ל 10-מיליון .הזמן הוא 3 מיליון שנים. אנחנו מקבלים שני עצים .עץ אחד )ימני( דורש להניח להניח שקרומי שחייה התפתחו פעמיים ,ושתי המוטציות האחרות התרחשו פעם אחת .זה העץ המועדף לפי עקרון החסכנות .אולם העץ השני מועדף לפי שיטת הסבירות המקסימלית :זה העץ שבו יש מוטציה אחת של השינוי הנדיר ,והתפתחות כפולה של שני השינויים האחרים ,שיש להם הסתברות גדולה יותר. באופן מעשי השיטה הזו מורכבת ומסובכת לביצוע .משתמשים בה על נתוני התמרות ברצפי DNAאבל היא מורכבת מבחינה סטטיסטית ודורשת עוצמת מיחשוב גבוהה – אם בשיטת החסכנות אנחנו מייצרים הרבה עצים גם כך ,השיטה הזו דורשת חישובים מורכבים יותר מזה. אנחנו לא רק מניחים ששינוי אבולוציוני הוא נדיר אלא בודקים מהי הסבירות של כל שינוי ושינוי ומהו הסיכוי של סך השינויים בהתחשב באופי הסיכוי לכל סוג שינוי ,ולא לשינוי באופן גלובאלי .יחד עם זאת, בגלל מורכבות החישוב ,מספר העצים שניבנו לפי שיטה זו הוא מאוד קטן כי הוא דורש מיחשוב מאוד מורכב וגדול. החוג לביולוגיה ,אוניברסיטת תל אביב2010 , חמוטל בן דב אבולוציה -הרצאות1 120 שיטת המרחקים הגנטיים הבשורה הטובה היא שלא תמיד צריך להשתמש בסבירות המקסימלית; היום אפשר להשתמש בשיטת המרחקים הגנטיים והיא משתמשת בדימיון פנטי בין רצפים מולקולאריים – למעשה השיטה הבעייתית של דימיון מורפולוגי משמשת היום ברמה המולקולארית .הסיבה היא שאם יש הרבה שינויים בלתי תלוייים שנעשים בקצבים דומים הם נותנים בממוצע תוצאה נכונה. גם אם מדי פעם יש הבדל בקצב השינוי ,וגם אם משתמשים בדברים שלא רוצים להשתמש בהם ,הטעויות מקזזות אחת את השנייה ובממוצע העסק מסתדר .האופן שבו עושים זאת הוא להשוות בין רצפים של המינים השונים או תכונות שלהן ,כאשר ההנחה היא שדימיון גנטי שווה למרחק והשינויים מתורגמים לאחר מכן לעץ האבולוציוני הנכון שהוא מדוייק יותר מהעץ שהיינו מוצאים בשיטה החסכנית וקרוב לעץ שהיה מתקבל בשיטת הסבירות המקסימלית. הבעיה העיקרית היא פגיעות כפולות :אם נגיד הייתה מוטציה שבה A עבר ל G-ואז עבר ל ,T-אלו שני שינויים שבבדיקה נראים לנו כשינוי אחד; יתרה מזאת :אם ה T-יחזור ל A-זה ייראה לנו כאילו לא היה הבדל כאשר למעשה היו 3הבדלים. הגרף מראה כי אחוז ההבדלים בין ה DNA-של שני מינים מגיעים לעקום רווייה כלשהו ,כאשר ככל שיש יותר הבדלים בין מינים ,ככל שהם רחוקים יותר ,כך יש יותר החלפות .הסיבה שהאסימפטוטה היא ב 0.75-היא משום שבין ארבעה נוקליאוטידים יש סיכוי של 0.25 שיהיו התאמות אקראיות גם בין שני מינים שונים לחלוטין. הפתרון הרצוי הוא שימוש במקטעים שקצב השינוי שלהם מתאים לרזולוציה הנדרשת. אם אנחנו רוצים לשחזר בין תת-מינים אנחנו מדברים על טווח זמנים והבדלים מצומצמים; אבל בין מחלקות או משפחות זה כולל טווח זמן רחב והרבה מינים ולכן הופך מורכב יותר .אנחנו בעצם מתאמים את הרזולוציה. סיכום חמוטל בן דב החוג לביולוגיה ,אוניברסיטת תל אביב2010 , שיעור שמיני :שיחזור עצים פילוגנטיים – המשך 121 לסיום יש אנשים היום שעוסקים בשיחזור עצים ,אבל רוב החוקרים משתמשים בהם ולא עוסקים בשיחזור שלהם. דוגמה :מחקר בטפילות בציפורים התיאוריה האבולוציונית היא שלרוב ,טפילים הם יותר ג'נרליסטים ומטפילים מינים רבים ללא ברירה, ועם הזמן עוברים ספציאליזציה ואדפטציות למינים מסויימים. חוקר בשם סקוט לניון בדק ציפורים בשם קאובירד ) ,(Cowbirdsוהוא שיחזר את העץ הפילוגנטי שלהן .הוא טען שהעץ מראה שהמין הכי וותיק שהתפצל מהעץ הוא מתמחה ויש לו פונדקאי אחד; המין השני בעל שבעה פונדקאים מקבוצות קרובות – מספר המינים הפונדקאים מתרחב. נראה כאילו בשלב מסויים הייתה אבולוציה לג'נרליזם שהתחילה ממין ספצילאיסט .לניון לקח את תכונת מספר הפונדקאים כתכונה שדורשת שינויים גנטיים ,כאילו ג'נרליזם או ספציאליזם הוא תכונה ,ועבור כל פונדקאי שנוסף צריך ליצור תכונה אחרת .אולם מספר פונדקאים הוא לא תכונה גנומית; הספצילאליסט הקדום הוא ציפור שמטילה ביצים בקן אחר ,ויש לה שורה שלמה של תכונות שהפכו אותה למומחית למין ההוא .אם היא תנסה להטפיל מינים אחרים של קאובירד אחר ,צריך סט שלם של תכונות כדי להתמחות לפונדקאים האלה .אז המחשבה היא למעשה שיש הרבה תכונות של ספציאליזם ,היות וכל התכונות אבדו ופותחו חדשות ,ואז כל זה אבד וקיבלו תכונות הטפלה ג'נריות. ההשערה המתאימה ביותר והסבירה יותר היא שהיה מין ג'נרליסט שעבר פעמיים מוטציות להתמחות וכל האחרים לא עברו מוטציות .אנחנו צריכים יותר מידע אבל זה מראה לנו דוגמה שצריך לשים לב מהי בדיוק התכונה. החוג לביולוגיה ,אוניברסיטת תל אביב2010 , חמוטל בן דב אבולוציה -הרצאות1 122 שיעור שמיני :מנגנונים המובילים להיווצרות מינים במהלך הקורס נגענו בנושא הספציאציה ,כשדיברנו על עדויות לאבולוציה או מיני טבעת ,אבל עכשיו אנחנו ניגע במורה רצינית בידע ובהבנה בנוגע לספציאציה. רעיונות שונים למיון המינים רעיון המין המורפולוגי צורה אחת להגדיר אוכלוסיה של מין אחד היא המין המורפולוגי – זה המשך ישיר של השיטה הפנטית והוא מאפשר לנו לראות הבדלים בתכונות כמינים נפרדים .המיון המורפולוגי הוא זמין ,אבל יש בו בעיה שכן אם מניחים שמגדירים מינים לפי הצורה שלהם ,אנחנו מניחים שכאשר מין מתפצל עם הזמן, התכונות שלו הולכות ונבדלות; אולם כאשר מינים מתפצלים שתי אוכלוסיות יכולות להשתנות לחלוטין גנטית ולהתפצל מבלי שהן יישתנו רבות מבחינת התכונות .כך ,בהסתכלות מורפולוגית ,לא ניתן להבחין ביניהם ולמעשה המין המורפולוגי הוא פרקטי אבל לא תמיד עובד. רעיון המין הביולוגי המינים מוגדרים לפי מידת הבידוד הרבייתי ביניהם .היברידים בין מינים הם לפעמים אפשריים אבל אינם פוריים .הרעיון הזה נכון כי הוא מאפשר לנו לראות מחסום רבייתי שמעיד על כך שכל אוכלוסייה משתנתה גנטית באופן בלתי תלוי ולכן הם מינים נפרדים. הבעיה עם הרעיון הזה היא שאם אנחנו רוצים להגדיר מין מוגן למשל ,אנחנו צריכים להוכיח שהוא מין נפרד .זה בעייתי לנסות להרבות כל שני מינים בעולם. רעיון המין הפילוגנטי היות ואנו לא יכולים להכליא כל שני מינים ,אנחנו מגדירים מין כקבוצה מונופילטית הקטנה ביותר שניתן לאפיין על ידי הומולוגיות נגזרות .נניח שבעץ בדוגמה )בעמוד הבא( יש ארבעה מינים נפרדים ,Gהם אומנם שונים ביניהם ,יש ביניהם הבדלים גנטיים ,אבל אנו טוענים שהם קבוצה מונופילטית שמתייחדת לחלוטין חמוטל בן דב החוג לביולוגיה ,אוניברסיטת תל אביב2010 , שיעור שמיני :מנגנונים המובילים להיווצרות מינים 123 משאר העץ ולכן אלו בני אותו המין )ואולי מחולקים לתתי-מינים שונים(. הרעיון ,פרקטית ,הוא לקחת את רעיון המין הביולוגי ולאבחן מין ביולוגי טוב לפי מידע גנטי .אחת הבעיות להגדיר מינים של פילים הייתה כזו :פעם חשבו שיש שני מינים ,פיל אפריקאי ופיל הודי .בפיל האפריקאי תהו אם יש שני מינים ,מין של סוואנה ומין של יערות .אם אלו שני מינים ,סימן שבשלב מסויים הם נפרדו והתפצלו גנטית .להתחיל להכליא ביניהם זה מורכב ,אבל מבחינת מולקולארית גנטית אפשרית לראות שכאשר עושים שחזור עץ פילוגנטי לפי ממצאים גנטיים ,כל אחד מהפילים האפריקאים יוצרים קבוצה מונופילטית שונה. כשרוצים להגדיר תכונה מונופילטית ,לא עושים זאת לפי גן אחד אלא מאות גנים לפעמים; הדרישות עולות ככל שהתחום מתקדם והיום משתמשים בהשוואת רצפים גדולה מאוד ,בעיקר כי גם היכולות והזמינות של הטכנולוגיות יותר גדולות. שלבים בתהליך יצירה של מינים • בידוד של אוכלוסיות – הבידוד לא חייב להיות גיאוגרפי אלא גם אקולוגי ,כמו זמני פעילות. • שינוי אבולוציוני קורה בכל אוכלוסייה ,באופן בלתי תלוי ,על ידי שינוי בהתנהגות הרבייה ,שינוייים גנטיים ,ונוצרת חוסר התאמה גנטית ו/או התנהגותית. • איחוד מחדש של האוכלוסיות לאחר היווצרות המחסום הרבייתי מראה שאין זרימת גנים .שלב זה לא חייב להתקיים בפועל ,אבל אם הוא מתרחש ,ברור לנו שאלו שני מינים שונים. היווצרות מחסום רבייתי הוא האירוע החשוב בהתפצלות מין אחד לשני מינים. קריטריונים לבידוד רבייתי קדם-זיגוטי – Pre-Zygotic בידוד קדם הזדווגותי .תנאים אלו מונעים הזדווגות מלכתחילה ,בין שעקב תנאים אקולוגיים או גיאוגרפיים ובין שעקב תנאים התנהגותיים או מיניים באוכלוסיה .כתוצאה מכך מתחיל בידוד האוכלוסיה. • בידוד אקולוגי – איכלוס נישות שונות. • בידוד בזמן – שתי האוכלוסיות מתרבות המין נעשה על ידי המאביקיים; שינוי בעונות או זמנים שונים. במאביקים יכול ליצור בידוד גנטי בין • בידוד מיני/התנהגותי – טיפוסים שונים של הפרח. פרטים מאוכלוסיה אחת אינם מושכים בעיני בני האוכלוסייה השנייה. • • בידוד בצמחים כאשר המפגש בין תאי • בידוד גאמטי – חוסר משיכה בין גמטות, חוסר חיוניות של מערכת המין הנגדית. בידוד עקב הפרדה מכאנית – חוסר התאמה בין איברי המין/הפרח מונע הזדווגות/האבקה. החוג לביולוגיה ,אוניברסיטת תל אביב2010 , חמוטל בן דב אבולוציה -הרצאות1 124 אחר-זיגוטי – Post-Zygotic לפעמים השלבים הפרה-הזדווגותיים הם בסדר ,ודווקא בזיגוטה יש בעיה. • ההיבריד אינו חיוני או בעל חיוניות נמוכה. • הצאצא ההיברידי נולד וחיוני אבל אחד המינים או שניהם אינו פורה. • ההכלאה של ההיבריד אינה חיונית ,דור F2או הכלאה חוזרת הם אלו שאינם חיוניים. מנגנונים של ספציאציה • ספציאציה אלופטרית – שינוי בין שתי אוכלוסיות מבודדות גיאוגרפית. • ספציאציה פאלופטרית – שינוי בין שתי אוכלוסיות בשני איזורים גיאוגרפים שונים אבל יש גבול משותף. גורם מסויים יוצר את הגבול אבל יש בעיה פרקטית בהוכחה של זה ,כי אנחנו מתקשים לשלול אפשרות שזו הייתה קודם התמיינות אלופטרית ואז ה נפגשו שוב ויצרו גבול משותף. • ספציאציה סימפטרית – שתי האוכלוסיות מצויות באותו איזור גיאוגרפי ,ישנם טיפוסים של אוכלוסיה בתוך אותו מין ,ובשלב מסויים מתחיל אצלם בידוד רבייתי והם הופכים להיות מינים נפרדים. באיור משמאל רואים שכתוצאה מבחירת בן זוג מטיפוס מתאים נוצר בידוד רבייתי וכך למרות ששני המינים חיים יחד יש שתי אוכלוסיות ממינים נפרדים .הבעיה בספציאציה סימפטרית היא השאלה מדוע מתרחשת מלכתחילה ההפרדה הרבייתית .אחת התופעות הידועות מתחום זה היא הדגים באגם ,אבל מכיוון שהם הולכים לאיזורים שונים של האגם ניתן לטעון שזה גם בידוד גיאוגרפי. מיני הטבעת הם מעין ספציאציה אלופאטרית אבל הם משאירים בעקבותיהם שובל של תהליך האבולוציה .אין גבול במיני טבעת ,יש תמיד מעבר גנים ,אבל הייחודיות הוא שהריחוק הגיאוגרפי יצר שינויים כך שבסופו של דבר כאשר הם נפגשו הם היו נפרדים מאוד. חמוטל בן דב החוג לביולוגיה ,אוניברסיטת תל אביב2010 , שיעור שמיני :מנגנונים המובילים להיווצרות מינים 125 טיפוסי הספציאציה האלופאטרית ישנם שני טיפוסים: • הפצה ואיכלוס – נניח שיש לנו אוכלוסיה על אי אחד ליד אי ריק או אי חדש שנוצר .אירוע הגירה ,שהוא נדיר ,מתרחש על ידי גרעין מהגרים קטן; לאחר ההגירה והאיכלוס מחדש האוכלוסייה החדשה מתפתחת באופן בלתי תלוי מאוכלוסיית האם ומתחילה ספציאציה לאי החדש והתמיינות לשני מינים. • מינים ויקאריים – אוכלוסייה התפצלה עקב אירוע גיאולוגי או אקלימי ,שיצר בידוד בין האוכלוסיות .זה יכול להיות גם ביאור של יער או שריפה ,או התפרצות הר געש וכדומה. בספציאציה אלופאטרית כמו של הדרוזופילה בהוואי ,היינו מצפים שבין המינים השונים של הוואי ,אם שיטת ההפצה הייתה קולוניזציה, מינים קרובים יהיו על איים שכנים וכן שתהיה קורלציה בין איים קדומים יותר למינים קדומים יותר .ואכן רואים שככל שהמינים צעירים יותר הם נמצאים על איים מזרחיים יותר והקירבה הגנטית שלהם נעה מזרחה גם כן. במקרים אחרים ,של ספציאציה ויקארית ,יש מחקרים על שרימפס בהקשר של נדידת היבשות – כאשר מרכז אמריקה למעשה צמחה להפריד בין האוקיינוסים .ואכן רואים בעץ הפילוגנטי של אותם שרימפסים שבכל קבוצה בין אחים יש מין אחד בקאריביים ומין אחד בפסיפיק. ספציאציה אלופטרית – ניסוי במעבדה בזבובי דרוזופילה החוקרים לקחו אוכלוסיית מין של דרוזופילה וגידלו אותו בארבעה כלובים על עמילן ובארבעה כלובים על מאלטוז במשך דורות רבים. לאחר מכן עשו ניסויים על מנת לבדוק העדפות בני זוג :האם למעשה פרטי העמילן לא ייתרבו עם מיני המלטוז ,מבחינת העדפה .בדקו שילובים בין זבובי עמילן וזבובי מאלטוז וגם זבובי מאלטוז עם זבובי מאלטוז מכלוב אחר; הבידוד הזה היה גם בידוד וגם סלקציה לפי סוכר. החוג לביולוגיה ,אוניברסיטת תל אביב2010 , חמוטל בן דב אבולוציה -הרצאות1 126 ראו שבין זבובים שגדלו על אותו מצע מזון לא הייתה העדפה אבל כשהפגישו זבובי מאלטוז וזבובי עמילן ראו שיש העדפה לאותו ה"מין" כלומר נוצרת העדפה רבייתית .מצד שני ,סחיפה גנטית בלבד לא הביאה ליצירת מחסום רבייתי כי בקבוצות הנפרדות שגדלו על אותה הדיאטה לא נוצר מחסום רבייתי. יכול להיות שהסלקציה לסוג מזון השפיעה על גנים הקשורים בחיזור ,לא ברור מה קרה אבל רואים שכאשר עושים סלקציה לתכונה מסויימת יש כבר ספציאציה להתרבות. מה גורם לבידוד רבייתי בהתמיינות אלופטרית? מה יוצר בפועל את המחסום? מחד ,זה נראה הגיוני שהוא יווצר – העלוויות סביב טיבט שרות שיר כה שונה שהגיוני שיווצר בידוד .אולם מה גורם לכך שכשיש שינויים יש בעיה להיברידים? התיאורייה הרווחת היא התיאוריה של דובז'נסקי ומולר ) .(Doczhansky-Mullerנניח שיש מין מוצא עם שני גנים :כעת האוכלוסייה מתפצלת וכל אוכלוסייה עוברת סלקציה למונוזיגוטיות .כאשר הם נפגשים נוצר היבריד .ההיבריד הזה לא עבר מעולם אבולוציה ,כי השינויים נצברו בכל מין לחוד. קיים סיכוי שההרכב הזה ייצור אינטראקציה לא טובה בגנים :יכול להיות שהצירוף ההומוזיגוטי עובד על כל צורות ,אבל ההטרוזיגוט יהיה נחות או לא-ויאבילי. דוגמה אחרת היא להסתכל על מוטציות של אובדן גנים או שכפול גנים .נניח שהאוכלוסיה עברה שכפול גנים ,ואז היא התפצלה,ובאוכלוסייה אחת היה חוסר של מקטע אחד ובאוכלוסייה שנייה חוסר במקטע שני .להומוזיגוטים המתאימים זה יהיה בסדר ,אבל היברידים יהיו עם מוטציות קשות והם יכולים להוליד כאלה עם חסרים גדולים שבסופו של דבר יגיעו למוות ויהיו ליתאליים. כמו כן דיברנו גם על מינים פוליפלואידים )בצמחים( ,שבהם אם יוצרים היבריד עקר ואז עושים לו הכפלת כרומוזומים הוא יכול להתרבות; הסיבה היא בדיוק הדוגמה הנ"ל כי אז יש גיבוי לכל הגנים. יש גם מינים היברידים שהם דווקא המוצלחים והופכים למין חדש ומוצלח .אבל אנחנו לא נדבר על זה. חמוטל בן דב החוג לביולוגיה ,אוניברסיטת תל אביב2010 , שיעור שמיני :מנגנונים המובילים להיווצרות מינים 127 מפגש שניוני בין אוכלוסיות נפרדות מביא ליזוק הבידוד הרבייתית בתהליך הספציאציה ,אפילו אלופאטרית קלאסית,לרוב קורה מפגש שניוני לאחר ההתמיינות .במפגש השניוני להיברידים י פיטנס נמוך מההורים – זה לאו דווקא אומר ליתאליות או סטריליות אבל יכול להיות שתהיה סלקציה לבחירת בני זוג מאותה האוכלוסייה .זה מחזק את התכונות הקשורות בחיזור. אם נניח שפעם הנקבות והזכרים לא היו בררנים; כאשר הם נפגשו לאחר הפיצול, הנקבות והזכרים לא היו בררנים מבחינת הטיפוס של אוכלוסיית המוצא ,אבל ברגע שיש היברידים נוצרת בהם סלקציה שמיועדת לבטל יצירה של היברידים. בקונטקסט הזה ,הכלבים לא עברו תהליך של סלקציה נגד ההיברידים .אם זה היה המקרה ,אולי הייתה ספציאציה למינים שונים בין הכלבים; אבל ללא הסלקציה נגד ההיברידים אין שום העדפה לכאורה מבחינה רבייתית. אם מינים אלופאטריים נפגשים נוצרת סלקציה לבררנות רבייתית עקב היווצרות היברידים פחות מוצלחים .המשמעות היא בידוד רבייתי קדם-זיגוטי .התחזית אם כן למחקר השוואתי בין דרוזופילות, במינים אלופטרים שונים שלא נפגשו חזרה היא שככל שעבר יותר זמן הם יהיו שונים יותר ולכן פחות יירצו להתרבות יחד; כאשר משווים מינים אלופטרים לא חופפים רואים שככל שהמרחק הגנטי גדול יותר הם פחות מתעניינים להזדווג. לעומת זאת ,אם יש מינים סימפטריים והם צריכים להיבדל אחד מהשני ,אנחנו מצפים שלא תהיה קורלציה גנטית בין ההעדפה ,כי גם אם הם נפרדו לא מזמן הייתה סלקציה מיידית לטובת בררנות .כשמשווים מינים כאלה רואים שבאמת גם מינים עם מרחק גנטי קטן נמצאים במצב גבוה של בידוד רבייתי. התפתחות של מנגנונים לזיהוי מין באוכלוסיות סימפטריות מחקר השווה איך שני מינים של פרושים מתנהגים .הם חיים באיים מסויימים ביחד ,למשל באי פינטה, אך יש איים בהם אפשר למצוא את המין האחד ולא את המין השני. הניסוי הציג פוחלצים מהמין השני לזכרים מהמין האחד .כאשר המינים חיו בסימפטריה ,הזכרים לא ניסו להזדווג עם פוחלצים שלא מהמין שלהם; לעומת זאת באיים בהם המינים נמצאים באלופטריה הם כן ניסו החוג לביולוגיה ,אוניברסיטת תל אביב2010 , חמוטל בן דב אבולוציה -הרצאות1 128 להזדווג גם עם פוחלצים של נקבות מהמין שלהם וגם מהמין השני – לא היה להם אכפת לנסות באיים בהם הם לא נחשפו לנקבות המין השני. • • • המפגש המחודש בין מינים שנפרדו יצר סלקציה לבררנות. המנגנון לא חייב להיות גנטי ,אבל יכול להיות שיש סלקציה לסוג ציפור שגידלה אותם – כל נושא הכרת בני מין נחקר עד היום מבחינת המנגנונים שלו .במקרים רבים זה יכול להיות תוצר לוואי וניתן לומר שבן זוג הכי מוצלח וקרוב לך לא ייראה כמו בן המין השני. סנונית הרפתות סנונית הרפתות הפכה מין מודל להרבה מחקרים בספציאציה ובבררנות מינית .סנונית זו בעלת כמה תתי מין ,כאשר הנפוצים במחקר הם תת המין האירופאי שיש לו זכרים בהירים יותר עם זנב ארוך שהופך אותם עדיפים סקסואלית בעיני הנקבות – והראו שאם מאריכים להם את הזנב הוא מועדף בעיני נקבות .בסנונית אסיתית הצבע של הזכר חזק ,הזנב קצר ,וככל שהצבע חזק יותר הוא עדיף יותר בעיני הנקבה. בארץ יש מין שאמור להיות קרוב לסנונית האירופית אבל הוא ארוך זנב וכהה גוף ,מעין זיווג בין המין האירופאי והאסייתי )הוא דומה למין המצרי אבל קשה לנו לחקור אותו כרגע( .אנחנו תוהים אם נוצר כאן תת מין חדש :תת המין האירופאי עובר בעשרות אלפים באביב ובסתיו ואז הסנוניות שלנו יכולות להזדווג איתם .השאלה היא איך נוצרים מינים נפרדים והאם התהליך הוא סימפטרי או אלופטרי. תת המין שלנו לא נודד ומקנן בארץ; תת המין האירופאי מקנן באירופה ונודד דרכנו .אולם התהליך הזה הוא קומפלקס של מינים שמרמז על תהליך ספסיפיאציה .אנו תוהים האם הם מעידים על שינוי העדפות, כאשר ברור שלאירופאים ולאסייתים יש העדפות שונות ,ומה קורה עם ההעדפה של הסנוניות שלנו. שמו ליד קינים שונים פוחלצים מתתי מין שונים :הישראלית ,האירופאית ,כוכית גדות ודרור בית )כבקרה( .רצו לראות האם הנקבות יעדיפו את תת המין המקומי ,הזנב הארוך של האירופאי .ההנחה הייתה שהן יתקיפו את תת המין המזרח תיכוני .הזכרים מכמעט כל המינים ניסו להזדווג במרץ עם שלושת המינים )כולל כוכית( אבל לא עם הדרור .הדבר מראה שבמקרה הזה אי אפשר לבנות על מחסום רבייתי מטעם הזכרים. מכאן עולה השאלה ,שמא אולי הנקבות הן אלה שיוצרות מחסום רבייתי? חמוטל בן דב החוג לביולוגיה ,אוניברסיטת תל אביב2010 , שיעור שמיני :מנגנונים המובילים להיווצרות מינים 129 כדי לגלות את זה ,אחד הדוקטורנטים מהאוניברסיטה בדק ומצא שזכרים כהים בארץ מצליחים יותר למרות שאין עדויות שהנקבות מעדיפות אותם .אבל אם צובעים זכרים לעומת זכרים שמאריכים להם את הזנב) ,באירופה רואים שאם מכהים זכרים הנקבות פחות בוגדות בהם( רואים שהתכונה החשובה היא להיות כהה. היו יש נתונים שמראים שהזוגות הכי טובים הם זכרים כהים שמזדווגים עם נקבות שמתחילות מוקדם בעונה והן ארוכות זנב .מכיוון שאספו הרבה דגימות גנטיות ,כאשר משחזרים עצים פילוגנטיים מגלים כמה דברים: • למרות מרחק גנטי מאוד קטן בין שני תת המינים ,יש סימנים שאם לוקחים את שתי האוכלוסיות יש הבדלים גנטיים ואנו מעריכים שהספציאציה התחילה לפני 20-50אלף שנה. • כמו כן עולה זרימת גנים בין האוכלוסיות שהתפלגו לא מזמן ,והיא בעיקר בין זכרים )זאת מוצאים מתוך ה DNA-המיטוכונדריאלי שהוא נקבי לעומת DNAשל האורגניזם(. • חושבים שאולי זכרים אירופאים מזדווגים עם הנקבות שלנו וזה שומר על הזנב הארוך שלהן .יכול להיות גם שבמהלך הנדידה פרטים מחליטים להשתקע בארץ וכך נוצרת זרימת גנים. השאלה הכללית היא ,אם נעזוב את מודל הסנוניות שלנו ,האם ניתן להבחין בין דמיון גנטי שמראה על ההבדל בין התפצלות צעירה לבין זרימת גנים? כיצד אנו יודעים? עד לפני כמה שנים לא יכלו להבדיל בין השניים בקלות כלל וכלל; היום פותחו מודלים שמבוססים על סבירות מקסימלית שמאפשרים לקחת דגימות גנטיות ולעשות סימולציה – תסריטים בהם מניחים מה הייתה גודל האוכלוסיה ומשחזרים שושלות לדגימות ומהו הסינריו הכי הגיוני – האם זה התסריט עם זרימת גנים או בלי ,כי זרימת גנים יוצרת תסריט מעט שונה . על סמך הניתוחים האלה ניתן לומר שמה שקורה הוא שהייתה התמיינות מזמן ,הם הולכים ונפרדים ,אבל זרימת גנים מאיטה ואפילו עוצרת את תהליך הספציאציה .המודלים האלה לא הומצאו בשביל הסנוניות שלנו ,העניין בהן הוא כללי מאוד :השאלה היא האם אותו דבר קרה למשל בין האדם לשימפנזה. נוצרו ויכוחים גדולים שטוענים שהאדם הקדמון קיים יחסים עם קופים .אחרים טוענים שהמודל של הראשונים לא מדוייק .זה מבטא את העובדה שניתוח ההתמיינות בין האדם לשימפנזה לא בדיוק מוכרע. האם כל פולימורפיזם תלוי נישה מוביל לספציאציה? דיברנו בשיעורים קודמים על פולימורפיזם; אם נחזור לדוגמאות האלה בראיית הספציאציה ,ניתן לשאול האם כל פולימורפיזם כזה שהוא תלוי נישה ,כמו הפרושים האפריקאים עם הגן האחד שמפקח על מקור החוג לביולוגיה ,אוניברסיטת תל אביב2010 , חמוטל בן דב אבולוציה -הרצאות1 130 גדול ומקור קטן או הדגים באגמים בקולומביה הבריטית עם התמיינות לאיזור החופי או איזור העומק, מוביל לספציאציה? תשובה ג' אומרת שאם הפולימורפיזם מפוקח על ידי גן אחד ,לא יהיו למעשה צאצאי היבריד עם פיטנס נמוך .יש פיקוח על התכונה ולכן הפולימורפיזם יכול להחזיק את שני המופעים ללא פיצול בין המינים כי אין היברידים ולכן אין יצירה של מחסום רבייתי. אם התכונה הייתה כמותית ,אז הזיווג הלא- ממויין יוצר מצב ביניים עם פיטנס נחות. במקרה הזה המחקר מראה שגם בפרושים בגלאפאגוס )לא אפריקאים( וגם בדגים יש העדפה לדומיהם ברבייה וזה תהליך דמוי ספציאציה. אבל צריך לזכור שהעובדה שזה קרה כאן לא אומר שזה ייקרה תמיד .כל תכונה כמותית מבטאת פולימורפיזם רציף; אם יהיה פיטנס נחות להיברידים יכולה להיות ספציאציה; אבל יכולה להיות סלקציה מפצלת שמובילה למנגנון מהסוג שמבקר בסוויץ' אחד לכאן או לכאן ואז אנחנו מבטלים את מין הביניים )תאחיזה אבולוציונית(. פולימורפיזם באדם אחד הדברים המעניינים בהקשר הזה הוא מחקר באדם – באדם אומנם אין ספציאציה אבל יש פולימורפיזם מאוד גדול .המושג גזע הוא מושג שמבחינה ביולוגית הוא מאוד בעייתי :אנחנו מתייחסים לגזע כמילה טעונה ,כי היא בעלת הקשרים לא מדוייקים. זה שאדם נראה שחור ,לבן או עם עיניים מלוכסנות לא שולל את זה שגנטית הוא יהיה דומה ל"גזע" אחר. השונות בין בני האדם היא פולימורפיזם לפי נישות ככל הנראה ,לפחות מטעם צבע העור :בצפון הגלובוס העור הבהיר מאפשר לקלוט יותר קרינה הדרושה לייצור ויטמין Dוחומצה פולית ,ועור כהה מאפשר קליטה של שמש בקלות באיזור קו המשווה ,בו יש די אור בין בחורף ובין שבקיץ. חמוטל בן דב החוג לביולוגיה ,אוניברסיטת תל אביב2010 , שיעור תשיעי :מנגנונים המובילים להיווצרות מינים – המשך 131 06.05.2010 שיעור תשיעי :מנגנונים המובילים להיווצרות מינים – המשך בשיעור זה נסיים כמה היבטים בנוגע לספציאציה ועצים פילוגנטיים ,סחיפה לעומת סלקציה ,ולאחר מכן נתחיל בחלק השלישי הקורס – חקר אדפטציות .בשיעורים הבאים נמשיך לרמת הסלקציה ואבולוציה של סקס ונושאים אחרים. בשבוע של שבועות יתקיים התרגיל של מיכל בנוגע לגנטיקה של אוכלוסיות ,תרגילים ושאלות נוספות שהצטברו. הבעייתיות של המונח גזע בחקר אבולוציה בשיעור הקודם עברנו מדוגמאות ספציאציה בפרושים ובדגים לפולימורפיזם בבני אדם .הזכרנו את המחקרים שקושרים בין צבע העור לקרינה ,ושניתן להסתכל על העור כפולימורפיזם הקשור לנישות. המונח גזע ,כך אמרנו ,הוא בעייתי ואנחנו מנסים להימנע ממנו לדבר על אוכלוסיות ותתי מינים. אחת הסיבות לבעייתות מודגמת במחקרים הנוגעים להבדלים גנטיים בין "גזעים" .במחקר שפורסם ב- ,PNASדיברו על בדיקת אוכלוסייה בברזיל .אנחנו יודעים שהמראה החיצוני עובר בתורשה – ההסתכלות הכללית על גזע הייתה מתוך הנחה שזה גנטי .אבל המחקר הזה אומר דברים אחרים :הם מצאו רצפים גנטיים שיכולים להבדיל בין אוכלוסייה ממרכז אפריקה )שהיא מקור האוכלוסיה השחורה בברזיל( ואוכלוסיה בפורטוגל )שהיא המקור לאוכלוסיה הלבנה( אולי ההבדלים האלה שמאפיינים את האוכלוסיות אינם נמצאים בגנים שמקודדים למאפיינים פיזיים כמו צבע עור או שיער – המרקרים לא נתנו פרדיקציה לגבי מראה. הם המשיכו הלאה ולקחו קבוצה שמויינה לפי כהים ,לבנים או ביניים ועוד אוכלוסייה שהוגדרה כלבנים. בעזרת 10המרקרים ובדקו אותם ולא מצאו התאמה .זה אומר שמה שקורה בברזיל הוא ערבוב של אוכלוסיות ,אבל כשרואים את צבעו של האדם יכול להיות שהוא נושא הרבה גנים מה"צבע" האחר. פולימורפיזם איננו שווה להימצאות גזעים שונים .הקשר בין בידוד אוכלוסייה לסממנים החיצוניים של גזע אינם בהכרח מתאימים. העץ הפילוגנטי מצביע על ממצאים היסטוריים וארכיאולוגיים בנוגע להגירה של ההומו-ספיינס והתפשטותו ביבשות יחד עם זאת ,אין זה אומר שלא הייתה אבולוציה במין האנושי :במאמר אחר שניסה לשחזר את העץ האבולוציוני של אוכלוסיות אדם ,לא לקחו כמה גנים של מרקרים גנטיים אלא על כמעט 1000פרטים מ- 51אוכלוסיות שונות בדקו 650,000פולימורפיזם בנוקליאוטיד בודד. כשהם יצרו את העץ ובדקו איך הוא מתייחס לאוכלוסיות ולפיזור שלהן ,ניתן לקבל תמונה שמראה כי יש קירבה בין אפריקה דרך המזרח התיכון לאירופה ,אסיה ומזרח אסיה ,אוקייאניה והגושים של האמריקות. אם נסתכל על התמונה היא מזכירה ,מבחינת המודל ,את מה שראינו בדרוזופילה באיי הוואי ,שאפשר החוג לביולוגיה ,אוניברסיטת תל אביב2010 , חמוטל בן דב 132 אבולוציה -הרצאות1 לראות בפיזור וספציאציה של המינים את ההגירה הידועה מבחינה היסטורית וארכיאולוגית בנוגע להתפשטות האנושות ביבשות העולם. יש התאמה בין העץ הפילוגנטי לבין מה שידוע על ההתפשטות הגיאוגרפית. ניתן היה לומר שזה התחלה של ספציאציה בהתיישבות במקומות שונות ,אולם כאן זו לא ספציאציה: האוכלוסיות מתחילות לצבור שינויים בודדים אולם כמות ההבדלים הגנטיים קשה לאיתור בין אנשים בודדים )למרותש יותר קל עם קהילות מבודדות( .יש הרבה חפיפה וזרימת גנים ,יש איזורים שאפילו יש חמוטל בן דב החוג לביולוגיה ,אוניברסיטת תל אביב2010 , שיעור תשיעי :מנגנונים המובילים להיווצרות מינים – המשך 133 בהם חתימה גנטית של מסעות כיבוש של מונגולים וזרימה גנטית .יחד עם זאת זו אינה ספציאציה כי אין מחסום רבייתי )ישנם אולי מחסומים תרבותיים-גזענית אבל לא ביולוגית( ,והגלובליזציה דווקא עוצרת את פוטנציאל הספציאציה על ידי זרימת גנים .כמובן שגם אין מצב של היברידים ירודים שיכולים ליצור מחסום רבייתי. הגזע הבלונדיני הולך ונכחד מה לא נכון במאמר? • אין גזע בלונדיני; זה מופע של אוכלוסיית בני האדם. • הגנטיקה של השיער היא מעט יותר מורכבת מאשר המודל של גן אחד ,אבל זה נכון שבלונדינים אמיתיים כמו הפינים הם בעלי גן רצסיבי .המאמר מנסה להגיד שבגלל שיש פחות זיווג בין בלונדינים לבלונדיניות יש יותר הטרוזיגוטיים ,ולכן גם אם הגן יישאר הוא לא ייתבטא .ולכן שכיחות הבלונדינים – הפנוטיפ ,ולא הגנוטיפ – תרד. • הטענה המגוחכת בנוגע להעדפה המחמצנות אולי מתכוונת לכך שהזיווג נעשה אקראי יותר – אם בעבר הייתה סלקציה לבנות זוג בלונדיניות ,הרי שכעת החימצון של שיער מוריד את היכולת של הפנוטיפ לגרום לסלקציה .למעשה שוב אין כאן זיווג ממיין ולכן יש יותר הטרוזיגוטים. הסיכום של רייס הוא הנכון – הבלונדינים כמופע בהחלט יירדו בשכיחות אבלתמיד שני הטרוזיגוטים יכולים ללדת ילד בלונדיני ,ולכן הבלונדינים לא ייעלמו לגמרי. שאלות ותשובות מוטציה נייטרלית מוגדרת לפי השפעתה על הפיטנס .היא לא מוגדרת לפי קידוד לחלבון; כלומר שמוטציה שאין לה ביטוי כנראה לא תשפיע על הפיטנס ,אבל יש מוטציות שיש להן ביטוי ועדיין לא ישפיעו על הפיטנס – כמו צבע עור או שיער ,שלא יעלו או יורידו את הפיטנס. נכון הדבר שאם למוטציה אין ביטוי אזי סביר להניח שלא תשפיע על הפיטנס ,אולם היום יודעים שגם קטעים שלא מקודדים יש להם תכונה של ביקורת ) (regulationוהם למעשה שמורים מאוד בין אורגניזמים כי הם חשובים מאוד. לפי הגדרה ,מוטציה נייטרלית לכאורה אינה מביאה לידי ביטוי בפנוטיפ כי הגן אינו מתורגם .אולם זו קונספציה לא נכונה :מוטציה היא נייטרלית אם אין לה השפעה על הפיטנס ,ואין זה אומר בהכרח שאין לה ביטוי בפנוטיפ .כמו שאמרנו ,יכול להיות שמוטציה הולידה שיער בלונדיני אולם תכונה זו לא השפיעה החוג לביולוגיה ,אוניברסיטת תל אביב2010 , חמוטל בן דב אבולוציה -הרצאות1 134 על הפיטנס; אין זה אומר שאין פנוטיפ ואין זה אומר שהמוטציה לא יכולה להפוך חיובית במקרה והיה שינוי בתנאי הסביבה אשר נותן יתרון לבעלי אותה מוטציה – כמו למשל תופעת המלאניזם התעשייתי. אם יש DNAשלא מקדד ,זו לא אבולוציה – כי אבולוציה היא רק כשמשתנים הגנים .אולם ,בתחילת הקורס רוב הזמן כשדיברנו על שינוי בשכיחות תכונות באוכלוסייה דיברנו על גנים; אולם בשלב הזה, מבחינת התקדמות היסטורית )כלומר בערך מתי שדארווין הציג את התיאוריה שלו( לא ידעו מהם גנים, אלא דיברו על הריטאביליות. במשך השנים ,אנשים אמרו שמה שקובע תכונות הם גנים שמקודדים לתכונות .זה היה לפני 20-30שנה, כשחשבו שפתרו את כל הגנטיקה – הגנטיקה הפשוטה .היום יודעים שזה הרבה יותר מורכב :הקונספט של גן לפני הגנטיקה היה שיש אלמנטים שהורים מעבירים לעובר שהופך אותו דומה להם .היום המושג הזה עדיין נכון :יש חומר שעובר מההורים לזיגוטה והופך אותו דומה להם – זהו ה .DNA-ההגדרה של ה DNA-ושל גן היא בעייתית היום ,כי הגנטיקה הרבה יותר מורכבת ממה שלכאורה נחשב כידע שהוא נחלת הכלל. תכונה זה הכל – גם רצף לא מקודד על ה DNA-זה חלק מתכונה ,זה מאפיין ,כי לחלק מהאוכלוסייה יהיה הרצף הלא-מקודד הזה ולחלק לא .מכיוון שהוא משוכפל ועובר מדור לדור ,כל שינוי בו הוא שינוי אבולוציוני .אחת הבעיות היא שאנחנו נוטים להיתפס למנגנון הגנטיקה הפשוטה ,אבל התיאוריה האבולוציונית התפתחה לפני הידע על המנגנון הזה ,והמושג התיאורטי של גן יכול לשמש אותנו גם אם לא ידוע לנו בדיוק איך הוא עובד. כשדיברנו על תאחיזה ,הזכרנו אותה לא בתור מרחק בסנטי- מורגן אלא כמושג סטטיסטי של התפלגות צאצאים ריקומביננטים או פרנטאליים .אותו הדבר ניתן לומר על מוטציות ניטרליות .דוגמה למשמעות הזו אנו מוצאים דרך .junk DNA החלקים האלה ,שהיה ידוע שאינם מקודדים ,מתגלים כיום בתור בעלי תפקידים משמעותיים בבקרה ונראה כ חלקים גודלים לא מקודדים למעשה שמורים מאוד .תופעה אחת של junk DNAהם טרנספוזומים ,קטעים לא מקודדים שיש להם השפעה על פיטנס ,על ידי זה שהם קטעים שיכולים לקפוץ בתוך הגנום מכרומוזום אחד לאחר .היום ידוע שיש להם תפקיד חשוב ברגולציה של גנים אחרים – למרות שהם לא מקודדים בעצמם הם משפיעים על קידוד של גנים אחרים ולכן הם לא נייטרליים כלל ועיקר. חמוטל בן דב החוג לביולוגיה ,אוניברסיטת תל אביב2010 , שיעור תשיעי :מנגנונים המובילים להיווצרות מינים – המשך 135 במחקר אחר ,ניסו להשוות בין הגנום של שימפנזים ,בני אדם ויונקים אחרים .הם גילו שאחד הסיגנלים החשובים ביותר שמפרידים הם דווקא מקטעים שהם לא מקודדים: הם מצאו שמקטעים רבים שאינם מקודדים נשארים ללא שינוי ביונקים רבים כולל בני האדם. אנחנו יודעים שמקטע שמרני נשמר כי יש לו תפקיד מאוד חשוב; מצד שני אלו קטעים לא מקודדים .מכאן שכנראה לאיזור הלא מקדד הזה יש תפקיד מאוד חשוב .זה יכול להיות קטע כמו הטרנספוזון ,שיכול להוריד פיטנס אם הוא קופץ לתוך גן. כמו כן מצאו כי חלק מהקטעים שלא מקודדים משפיעים על יצירת סינפסות במוח .בהם דווקא חל שינוי מואץ .עד כה היינו אומרים ששינוי במשהו לא מקודד נגרם מסחיפה גנטית; אולם החוקרים מציעים כי לא הייתה זו סחיפה אלא השינוי היה מואץ – תהליך שאופייני יותר לסלקציה חיובית. עדיין קשה להבחין האם זו סלקציה חיובית או סחיפה גנטית; מקטע שהשתנה יכול להיגרם משני הגורמים. פרוייקט ה ENCODE-הוא פרוייקט גדול שיצא מעט אחרי הגנום האנושי; הוא מבוסס על השוואה בין גנומים על מנת להבין איך הדברים השתנו ומה הגנים עושים .הפרוייקט השווה בין גנומים של יונקים שונים והם חיפשו קטעים פונקציו- נאליים ,בין שהם מקודדים או לא. הרעיון היה לפעול בשני צוותים :אנשי מחשב שניסו למצוא קטעים שמורים לפי מחשבים וצוות ביולוגיים שאתרו קטעים פונקציונאליים .בתוצאה הייתה אי התאמה .מבחינה גנטית זה אולי מפתיעה ,אולם מבחינת התיאוריה האבולוציונית זה לא מפיל מהכיסא :אין פה דבר שאיננו יכולים להסביר עם הידע שלנו כעת. זה שאנשי המחשבים מצאו קטעים שמרניים ללא פונקציה ידועה ניתן להסבר על ידי העובדה שהפונקציה פשוט אינה ידועה; יכול להיות שזה רצף שהוא רגולטורי לא-מקדד או אפילו מקדד למשהו שאינו ידוע. לרוב אם יש משהו שמרני שלא השתנה הרבה זמן ,כנראה שהייתה שם סלקציה מייצבת. הביולוגים מצאו קטעים פונקציונאליים שעברו שינויים רבים .יכול להיות שהדברים האלה פונקציונאליים אבל ניטרליים; וכן יכול להיות שזו סלקציה חיובית. החוג לביולוגיה ,אוניברסיטת תל אביב2010 , חמוטל בן דב אבולוציה -הרצאות1 136 ניתן לסכם זאת כך: • מקטע שמרני שלא השתנה – סביר שלא יהיה נייטרלי. • מקטע שהשתנה יכול להיות שהשתנה מסחיפה או מסלקציה. מוטציות אנו מחלקים לשתיים :יכולה להיות התמרה סינונימית ,שבה החלפה של נוקליאוטיד לא שינתה את חומצת האמינו המתורגמת ,ואז נוטים להאמין שהיא תהיה מוטציה נייטרלית; ולעומת זאת אם זה מיתרגם לחומצת אמינו שונה ,המוטציה עשויה לא להיות נייטרלית ואז היא תהיה תחת סלקציה חיובית או שלילית. אם שתי מוטציות אלו שוות בקצב שלהם ,הרי שהיחס הזה גורם לנו להאמין שאין עדות לסלקציה בנוגע לתכונה – אם היו מוטציות סינונימיות ולא סינונימיות באותו קצב ,סימן שכולן נייטרליות .אם היו יותר לא-סינונימיות סימן שאולי המוטציות האלה גורמות לסלקציה חיובית ,ובגלל זה המוטציות האלה מתועדפות; ואם המוטציות הסינונימיות רבות יותר סימן שהמוטציות הלא-סינונימיות היו נתונות תחת סלקציה שלילית. הרעיון הזה מתבסס על הנחות מסויימות .אח ת מהן היא שהקטעים האלה יהיו מקודדים לחלבונים – מוטציה כזו באתר רגולטורי תימדד בצורה שונה לחלוטין. חמוטל בן דב החוג לביולוגיה ,אוניברסיטת תל אביב2010 , שיעור תשיעי :חקר אדפטציות 137 שיעור תשיעי :חקר אדפטציות עד כה חקרנו מנגנונים שיוצרים שינוי אבולוציוני ואדפטציה בעזרת מודלים גנטיים בשביל להבין קצב ומודלים פנוטיפיים בשביל להבין תוצרים של התהליך .מודלים פנוטיפים מניחים שלתכונה יש בסיס נורש כלשו ,וחוקרים את מידת התרומה שלה לפיטנס בהשוואה לתכונות אלטרנטיביות .זה מוביל אותנו לחקר אדפטציות ,המשתמש בתיאוריה האבולוציונית למחקר והבנה של תכונות ,תופעות ,ומנגנונים ביולוגיים. חקר אדפטציות טענה ראשונה :הברירה הטבעית היא המודל היחידי שיש בידינו שיכול להסביר את היווצרות אדפטציות מהן האלטרנטיבות שלנו? • פעילות של כוח עליון – אנחנו מחשיבים אותן כאלטרנטיבה לא מדעית ,כי הן לא דורשות מאיתנו להרחיב יותר. • למרקיזם :הורשת תכונות נרכשות – למרק האמין שהשינוי האבולוציוני מושג על ידי כוח חיות של בעלי החיים ,הם מנסים להשתנות ,כמו הג'ירפה שמורישה צוואר מתוח – מעין תבונה טבעית של בעלי החיים .יש עם זה בעיות ,מלבד היעדר תמיכה עובדתית – בעיקר מכיוון שהיום מתרבות עדויות של תכונות או תופעות שנראות כמו למארקיזם ,והביטוי הזה צף מחדש .אבל יש לזכור למה הכוונה – החשוב הוא לא רק תמיכה עובדתית – למשל אפילו השפה עצמה והידע היא תופעה שמועברת בצורה למארקית. היום יש עדויות להורשה אפיגנטית ,שגם היא נראית למארקית .אולם יש בעיה תיאורטית :למה דווקא התכונות הנכונות נורשות ,ולא התכונות הרעות? למארק לא מזכיר מנין לטבע הידע להעביר תכונות טובות ולא רעות; שהרי אין מהנדס עליון; האבולוציה טוענת שהפתרונות הפחות טובים החוג לביולוגיה ,אוניברסיטת תל אביב2010 , חמוטל בן דב אבולוציה -הרצאות1 138 עוברים סלקציה ונעלמים אבל הלמרקיזם לא מסביר זאת .למה הלמארקיזם גרם להפחתת אצבעות ולא לריבוי אצבעות? כמו כן יש תכונות שהן אדפטיביות אבל לא נרכשות – כמו למשל צבע עור. שימו לב :שתי הגישות לא שוללות אדפטציות ,הן מתווכחות בנוגע לגורם שמניע את האדפטציות. לעומת זאת ,ייתכן שהברירה הטבעית עצמה יוצרת מנגנון הורשה של תכונות נרכשות – היכולת לרכוש נסיון היא פרי סלקציה ,הנטייה להעביר את הנסיון גם היא פרי סלקציה ,והתוצאה תהיה מנגנון דמוי- למארקיזם שנוצר על ידי ברירה טבעית .העברת ידע או העברת תרבות קיימת ,ולא חייבת להיות וורטיקלית אלא יכולה להיות גם הוריזונטלית .הנטייה הגנטית ללמוד וללמד יכולה להיות גנטית ואז להיות מורשת .קיימת אינטראקציה בין ידע ,תרבות ומשאבים שעוברים בין דורות שלא דרך גנים ,אבל המנגנונים המעבירים זאת הם ככל הנראה גנטיים. מושגים כמו העברת תרבות ,אסימילציה גנטית ,גמישות פנוטייפים והטבעה גנומית מוזכרים בהקשר של למארקיזם אבל הם לא למעשה למארקיזם. שאלות שמתעוררות מחקר שהתפרסם בנייצ'ר הראה שאם שמים חיידק אי .קולי במצב מסויים של עקה ,פתאום מופיעות מוטציות בשכיחות גבוהה מהצפוי – זה מראה שאם מכניסים בעלי חיים לסטרס הם מגבירים מוטציות בכיוון המוטציה שהם צריכים. המחקר עורר גל ויכוחים שיש עליו ספרות רבה בפני עצמו .בספריית המאמרים יש מאמר סקירה של כל המחלוקות .ניסו לחזור על הניסוי ,ניסו לבדוק אם הוא נכון ,אבל הסיכום הוא שתדירות מוטציות יכולה להיות מושפעת מהסביבה – ואנחנו יודעים גם שיצירת ווריאציה גנטית היא שונה בין מקטעי גנום שונים – אולם אין הוכחה במחקרים אלו לפחות שהיא מכוונת ליצירת "בלאגן יצירתי" על מנת ליצור מווטציות מכוונות. ניתן לומר שחיידקים בסטרס משכפלים את הגנום פחות טוב ,ולכן נוצר בלאגן ולכן יש הרבה יותר מוטציות באופן כללי ,וכך עשויה להיווצר המוטציה הנכונה בשכיחות טובה יותר .לתיאוריה האבולוציונית אין בעיה להגיד שאפילו מנגנון כזה יכול להתפתח :גם אם ייתגלה המנגנון הזה ,המוטציות לא יכולות להיות מוכוונות לכיוון האדפטיבי .המנגנון היחיד שיכול ליצור את המוטציות הוא הברירה הטבעית. נניח שיש ווריאנטים אבולוציונים שבמצב של סטרס משקיעים פחות בתיקון גנום; כתוצאה מכך, הצאצאים שלהם יהיו בעלי הרבה מוטציות ,וחלק מהצאצאים שלהם יישרדו את צאצאי הסטרס. הצאצאים לא ירשו רק את התכנה האדפטיבית כי אם גם את התכונה לא לתקן גנום במצבי סטרס. כתוצאה מכך יש סלקציה חיובית לתכונה זו .כך מבחינה תיאורטית ,מנגנון ליצירת "בלאגן" בשעת סטרס הוא לא בלתי הגיוני אבל נתון לסלקציה .דבר שני הוא שהוא לא יוצר בלאגן מכוון אלא בלאגן כללי. גם אם יווצר מנגנון של הורשה של תכונה נרכשת ,ניתן להסבירו בברירה טבעית -מי שלומד ומלמד יש לו פיטנס יותר גבוה כי הצאצאים שלו יכולים ללמוד מנסיונו ומנסיון הקודמים לו. חמוטל בן דב החוג לביולוגיה ,אוניברסיטת תל אביב2010 , שיעור תשיעי :חקר אדפטציות 139 אבל כל ההתעסקות בהורשה אפיגנטית מעלה את השם למארקיזם; זה יוצר בלבול רב ,גם בקרב מדענים טובים מאוד .אבל השאלה היא למה אנחנו קוראים למארקיזם. במאמר הנתון כתוב שהתמונה שנוצרת היא שהוריאציה הגנטית היא כן קצת מכוונת :במצבים מסויימים הווריאציה מגיבה מעט אחרת ,כאילו האורגניזם יודע לאיזה כיוון להפנות אותה .מבחינת מנגנונים גנטיים, כל האפיגנטיקה יוצרת מהפכה במנגנונים של הגנטיקה – שאינם פשוטים כמו שחשבנו עליהם .זה כולל תופעות כמו מתילציה או .genomic imprintingזה נראה לכאורה כמו למארקיזם ,ועולה השאלה האם הורשה אפיגנטית מורה על חזרת הלמארקיזם. חשוב להבדיל בין למארקיזם כביטוי שמתאר את תופעת התכונה הנרכשת לבין התיאוריה האבולוציונית המסבירה את היווצרות האדפטציות; כל המנגנונים של מנגנון אפיגנטי אולי נראים למארקיים אבל אלו לא המנגנון הלמארקיסטי – אי אפשר להסביר אותם אלא בעזרת מנגנון האדפטציה של האבולוציה. נדמה מצב שבו בעל חיים או בקטריה מרגישים בחום או קור עודפים ואז הבקטריה מפרישה חלבונים שעוזרים לה להתמודד עם התנאים – אדפטציה של התאמת ביטוי הגנים לתנאי הסביבה .נניח שהבקטריה חיה בסביבה שבה גל החום נמשך דורות רבים של בקטריה; נניח שבמקום להפעיל את החלבונים רק לאחר הרגשת החום יש ווריאנט גנטי שמפעיל את הגנים עם מנגנוני הפעלה שלהם ומעביר אותם כמה דורות קדימה .לכאורה זה תהליך למארקיסטי; אבל זוהי בעצם אדפטציה שמאפשרת להעביר גמישות פנוטיפית כמה דורות קדימה. זה פורץ גבולות מבחינת השאלה האם אדפטציה יכולה לעבור כמה דורות הלאה ,אבל אין זה למארקיזם – אין הם מבקשים לומר שלמארק צדק ולמעשה אין אפשרות להסבירם ללא האדפטציה הגנטית. משפט הסיכום של המאמר הזה טוען שיש מנגנונים שמווסתים ווריאביליות .אולם לאט לאט מגלים שוריאציה נוצרת יותר ויותר בחופשיות ואחרים פחות – אפילו ברמת ההשקעה בתיקון שגיאות גנומיות.הם טוענים שהיכן שכדאי ליצור ווריאציה יוצרים ,ואיפה שלא – לא יוצרים .אולם מנגנונים אלו הם בהכרח מנגנונים סלקטיביים – הלמארקיזם אינו יכול להסביר את המנגנונים האלה. כמו כן הם כתבו "אבולוציה לא-אקראית" אולם לא למארק ולא דארווין טענו שאבולוציה היא אקראית; דארווין אומנם טען שהשונות היא אקראית אבל הסלקציה – שהיא בסיס האבולוציה – אינה אקראית .אף אבולוציוניסט אינו מדבר על אקראיות באבולוציה. במצב של שונות לא אקראית ,האם היא יכולה להתקים ללא סלקציה? התשובה היא לא; סלקציה יכולה לגרום לשונות לא אקראית .שהרי שונות לא אקראית היא שונות מכוונת; והידע לכוון את השונות מתקבל רק אם הייתה הרבה סלקציה בעבר שגרמה לנו לסגל תכונה שבתנאים כאלה ואחרים יש להפעיל ווריאציה רחבה יותר. למעשה אם נוציא את רעיון הסלקציה ,אנחנו נשארים רק עם הסחיפה הגנטית ואנחנו נשארים רק ברמת הביוכימיה של האבולוציה .הברירה הטבעית היא המנגנון היחיד שיש בידינו כדי להסביר את האדפטציות כך שלהוציא את דארווין מספר הלימוד יחשוף את זה שכל האבולוציה מתמוטטת על עצמה. החוג לביולוגיה ,אוניברסיטת תל אביב2010 , חמוטל בן דב אבולוציה -הרצאות1 140 טענה שנייה :הברירה הטבעית יכולה להסביר כל אדפטציה הטענה הזו שלנו הייתה המגרש האהוב על המבקרים :אולי אדפטציה יכולה להסביר היווצרות שינויים קטנים ,אולם איך שינויים קטנים יכולים ליצור מבנים מורכבים? דארווין טען שיש פה מגבלה של דימיון החוקר ולא של התהליך והמנגנון .הוא טען שאנחנו לא יודעים מהם הצעדים הנדרשים ,ולכן אם נחקור טוב נגלה שיש פתרונות ופתרונות טובים. בביולוגיה המודרנית רואים שזה נכון :כל דבר שחוקרים מוצאים לו תשובה ועוד לא התגלתה האדפטציה שלא ניתן להסבירה כתוצאה מסלקציה. האבולוציה של העין כמבחן איברים שאנחנו לא מבינים את תפקודם הם קשים לבחינת הבעיה ,אם אנחנו לא מבינים את אופן הפעולה קשה להבין איך האלגוריתמים נוצרו; אבל את העין אנחנו מכירים טוב .ודווקא האבולוציה הזו מהווה עדות טובה למה שקורה. בחסרי חוליות עיניים התפתחו באופן בלתי תלוי ,ככל הנראה ,עשרות פעמים .בחלזונות ,צדפות ,דיונונים ותמנונים התפתחו עיניים וכנראה באופן מקביל .רואים שלבים שונים של עין ורואים איך ניתן להסביר אותה באופן די פשוט: עין של צדפות ,שהיא די פשוטה ,מכילה פיגמנטים שקולטים את האור ,מחברים אותו לתאי עצב ששולחים אות למרכז עיצבי ,מעין מוח .בהמשך הצלחית ,סוג של חילזון ,15עדיין אין עין אבל כעת האיזור של הפיגמנטים הוא קעור; יש כבר מעטה כיסוי אבל עכשיו יש יותר רזולוציה :אפשר להבחין בין אור שבא משמאל ,מימין ,למעלה או למטה. בנאוטילוס ,סוג של מאובן חי ,יש עין שמעט דומה למצלמה ישנה :קופסה גודלה עם נקב קטן .בקופסת הכדור הזו יש הרבה פיגמנטים ותאי עצב ,וכיוון הכניסה של האור מהחריר אומר לנו בדיוק מנין הוא מגיע .בהמשך החלל מתמלא נוזל ,הנוזל הופך מוצק יותר ,ובתמנון הזגוגית מקובעת על ידי שרירים ויכולה לנוע ,יש צמצם וזה כבר דומה לעין של האדם. אפשר לראות באבולוציה שעיניים לא הופיעו באחת אלא בשלבים רבים ושונים. 15שימו לב :באחד השיעורים הקודמים ארנון טען שהצלחית היא צדפה וזה לא נכון ,היא סוג של חילזון ,כך הוא תיקן עצמו בשיעור זה. חמוטל בן דב החוג לביולוגיה ,אוניברסיטת תל אביב2010 , שיעור תשיעי :חקר אדפטציות 141 סימולציית מחשב של התהליך האבולוציוני הדרוש ליצירת העין אחד התרגילים שנעשו לפני מספר שנים היה סימולציה ממוחשבת – כמו זו שעשו עם הרובוט – כדי לראות את האבולוציה של עין .שאלו איך עין טובה ,בעלת מיקוד עם מרחק בין עדשה ורשתית מתאים למוקד ,נוצרת. התחילו עם מבנה של מעטה זגוגי ,תאי פיגמנט באמצע ורשתית ,ונתנו למחשב לרוץ ולבדוק עיניים אקראיות כאשר יש עקרון סלקציה שכאשר נוצרת עקמומיות שנותנת רזולוציה יותר טובה היא זו שתשתכפל לדור הבא .המאמר מראה שעל ידי סימולציה – בה המחשב לא יודע איזו עין לבנות אלא רק מה תהיה הרזולוציה של התמונה שהעין נותנת לו ,ולפי קריטריון זה הוא משתפר לרזולוציה מיטבית – אנחנו רואים קבלה של כדור עם נקב קטן שבהמשך נוצר בו גוף זגוגי עם מקדם שבירה של האור שיוצר מוקד לעד מבנה אופטימלי בהתאם לחוקי האופטיקה. סך הכל היו 2,000צעדים – מוטציות חיוביות שעברו פיקסציה .זה בערך 400,000דורות במחשב ,אבל הם איפשרו רק מוטציות קטנות ,התקדמות הדרגתית ,לא איפשרו שתי מוטציות יחד ונתנו יתרון בלתי תלוי לכל שלב ביניים .בצורה כזו הם הראו איך הסלקציה יכולה ליצור גם מנגנון מורכב כמו עיניים. כיצד משתמשים בתיאוריה האבולוציונית ככלי למחקר ביולוגי? אנחנו רואים שסלקציה יכולה להסביר אדפטציות ואין אדפטציות שיוצאות מכלל זה; אבל איך משתמשים בתיאוריה האבולוציונית עכשיו כדי לחקור אדפטציות? איך למעשה שואלים שאלות אבולוציוניות? אנחנו רציכים להבדיל בין שתי רמות הסבר עקרוניות ,שחשוב לא לבלבל אותן: • סיבות ישירות – – Proximateאלו הסברים לרוב ברמת מנגנון הפעולה. • סיבות ייעודיות – – Ultimateהנוגעות לתרומה לפיטנס. למשל ,ניתן לשאול למה הציפורים נודדות, ולהסביר זאת באחת משתי הרמות האלו: באופן פשוט יותר ניתן לשאול למה בעל חיים רעב; התשובה הפרוקסימייט תהיה כי הוא לא אכל – חסר לו סוכר ולכן הוא מחפש מזון. ההסבר האולטימייט הוא שהוא חש רעב על מנת שיחפש מזון – אלמלא היה חש רעב הוא לא היה מחפש סוכר ,החיוני עבור קיומו ועבור הפיטנס שלו. החוג לביולוגיה ,אוניברסיטת תל אביב2010 , חמוטל בן דב 142 אבולוציה -הרצאות1 בדוגמה אחרת ניתן לשאול למה סוכר הוא טעים – הסבר פרוקסימייט הוא שהמתוק מכיל סוכרים; הסבר אולטימייט הוא שטעם טוב מעודד נטייה לחפש סוכרים בעלי תכולת אנרגיה גבוהה .כמו כן ניתן לשאול מדוע בעיטה באשכים כואבת – הסבר אחד יהיה שהם מלאי עצבים ,והסבר אחר יהיה שהכאב הזה נועד להגן על איבר שהוא חיוני לפיטנס של האורגניזם .באותה מידה גם העיניים הן רגישות ,ואיברים פנימיים, ולכן הם כואבים יותר מאיברים פחות רגישים .איבר שנפגע למשל אנחנו נגן עליו – ניתן לומר שההגנה נעשית כדי להגן ולהניח לאיבר להחלים ולשם כך קיים הכאב וניתן להגיד שההגנה נובעת מהכאב )למשל כלב צולע(. להרבה שאלות ביולוגיות ניתן למצוא הסברים שהאחד מסביר את המנגנון והשני מסביר כיצד הפיטנס נשמר עכל ידי המנגנונים. אחד המחקרים שקיימים היום טוען שיש פרטים מסויימים שמרוויחים מכמויות אדירות של טסטסטורון – למשל פרט צעיר שינסה להילחם בפרט בוגר לרוב יפסיד ולכן הוא דווקא לא יפתח הרבה כמויות של טסטסטורון .ההורמונים למעשה עוזרים בתחום קבלת ההחלטות של ההתנהגות שנועדו ,בהסבר האולטימייט ,על מנת לשמור על הפרט ועל הפיטנס שלו. הסיבות האלה הן הגיוניות :ההנאה גורמת לארה להמשיך ולרצות בסקס אבל המטרה האולטימייט היא ההריון .ומה בנוגע ליצורים שדי להם לרסס את זרעם על מיליוני ביצים כדי להפרות אותם במספרים עצומים? אחד ההסברים הוא שהנקבה זקוקה להרבה מגע מינית על מנת שבכלל תיכנס לביוץ ,ולכן מזדווגים הרבה פעמים .אולם מה מרוויחה הנקבה בכך שהיא מקשה על הכניסה להריון? למה אבולוציה הביאה למצב שבו יש דרישה להרבה הזדווגויות? יש טענה שבה זה קשור לבחירת בני זוג ,למשל אם האריות המובילים אינם יכולים להזדווג הרבה עם הנקבות ,אריות צעירים יישתלטו על להקתם ,יהרגו את הצאצאים ויפרו את הלביאות. הסבר אחד היה שההקאות הן תופעת לוודאי של העקה הפיזיולוגית של ההריון; אולם התחילו לשאול מאוחר יותר – למה זה חייב להיות כך? למה יש הגיון בהקאות ובחילות? אחת התופעות של בחילות בוקר היא שנשים מגלות רגישות רבה להרבה מאכלים; ואנחנו יודעים שהעובר הכי רגיש לפגמים התפתחותיים בשבועות הראשונים של ההריון ,כשהתאים מתחלקים .מאוד הגיוני שהנטייה של הרגישות של הריוניות נובעת מזה שכל דבר חשוד או לא תקין ייפלט מייד מהגוף על מנת לשמור על תקינות העובר המתפתח. חמוטל בן דב החוג לביולוגיה ,אוניברסיטת תל אביב2010 , שיעור תשיעי :חקר אדפטציות 143 הרפואה הדארוויניסטית למעשה חוקרת את הרקע האבולוציוני של תופעות תסמיני מחלות .פעם התייחסו לחום כדבר רע – אולם היום יודעים שהנטייה היא להעלות חום כשהגוף מותקף מבקטריות ,כי אז אנחנו מקשים על החיידקים שלא נמצאים בטמפרטורה נוחה לקיומם. למעשה דברים שאנחנו מחשיבים כמחלה אפשר לראות כתגובה אבולוציונית של אדפטציה – אופן מסויים של הגוף להתמודד עם הגורמים המזיקים ,והתופעה השלילית כמו חום או אסטמה או שלשולים נועדו למעשה למנוע מהגוף להגיע למצב חמור יותר ולמעשה משמשים כאמצעי הגנה. אולם מדוע למעשה יש שונות? למה רואים וריאציה גנטית למשל באסטמה ,אם היא נותנת יתרון ל"חולה" בכך שהוא תורם ללפיטנס של אנשים עם ריאות רגישות? יכול להיות שזה פשוט נחוץ בקהילות מסויימות ,למשל קהילות שהיה אצלן שחפת במקרה של אסטמה או מלריה במקרה של אנמיה חרמשית. האם כל תכונה היא אדפטיבית? כל תכונה יכולה להיות תוצר סלקציה .בתור שכזו היא תהיה אדפטיבית ותביא את האוכלוסייה למצב יציב .כמו כן היא יכולה להיות תוצר של סחיפה ,ואז היא לא אדפטיבית וגם סחיפה תמשיך לשנות אותה והיא לא תהיה יציבה. אפשר להגיד לגבי כל תכונה כי השערת האפס שלנו היא שלתכונה אין ערך אדפטיבי ,והשערת האלטרנטיבה היא שיש ערך אדפטיבי .בחקר האדפטציה אנחנו מניחים שאופן מתודי שיש ערך אדפטיבי. הסיבה שמניחים זאת היא שזה פרודוקטיבי – כי זה מה שמניע למעשה את המחקר קדימה .ולכן זוהי הנחת האלטרנטיבה המתודית שלנו. לפיכך לא שואלים האם יש ערך אדפטיבי אלא מהו הערך האדפטיבי .כשאנו באים לחקור את הערך האדפטיבי ,זה כמו עקרון הבלש והשופט :השופט אומר שכולם חפים מפשע עד שיוכח אחרת; הבלש טוען שמבחינתו כולם אשמים עד שלא יוכח אחרת .תודות להנחתו זו שלו הוא חוקר ומקדם את המחקר שלו. בתור חוקרים אנו צריכים להיות גם בלשים וגם שופטים :לטעון שאנו בטוחים שיש ערך אדפטיבי ,למרות שהעולם חושב שאין לזה .זה יניע אותנו לחקור ולחקור עד שבסופו של דבר מגיעים למשהו חדש. ארנסט מאייר ,שהיה דווקא דוגל גדול בסלקציה ,טען שאין סיבה לאדפטציה החילזון. של הפסים במחקרים על מאוחרים החוג לביולוגיה ,אוניברסיטת תל אביב2010 , חמוטל בן דב אבולוציה -הרצאות1 144 יותר דווקא הוכח שיש להם ערך – הם מושפעים מקרינת שמש ,זווית המדרון וכדומה – שכיחות הלבן/חום משפיעה רבות .זו דוגמה לכך שאם נפסח על משהו אנחנו עשויים לפספס משהו בעל ערך עצום .דוגמה אחרת לכך היא ה junk DNA-שדיברנו עליו. חקר אדפטציות – סיפורי מעשיות מול שיטות מחקר מדעיות ישנם הרבה מקרים של סיפורים על אדפטציה שאנו צריכים לבדוק לעומק .אם נראה למשל חרגול עם כנפיים שנראות לנו כמו מימיקרי של עלה ,אנחנו צריכים להוכיח שאם אנחנו מחליפים את כנפיו של החרגול בכנפיים רגילות ולהוכיח שהמימיקרי זה מה שמחזיק לו את הפיטנס .אם לא כן ,אנחנו מקישים רק על בסיס העובדה שזה נראה כמו עלה בעיניים שלנו. מדוע לפרפר הטרופי יש פסים לבנים על הכנף? בעבר טענו שהפסים שוברים את צורת הכנפיים ,וכך מאפשרלהם להיסתוות. הסיפור הזה של שבירת הצורה רץ שנים רבות אבל ניסוי שבו צבעו את הפס בחום הראה שבין פס חום לפס לבן אין ערך הישרדותי .זה לא אומר שאין לזה משמעות בתחומים אחרים כמו תקשורת תוך מינית .יכול להיות שאין ערך אדפטיבי אבל העובדה שהתכונה נשמרת ולא מופיע בה פולימורפיזם ,אומרת שכנראה זה תחת סלקציה וכלומר זה בעל ערך אדפטיבי. מדוע לג'ירף צוואר ארוך? כולנו יודעים שלג'ירפה יש צוואר ארוך כדי לאכול עלים מהעץ; אולם מחקרים מראים שלצוואר יש מחיר מאוד גדול ובין השונות של הצוואר הייתה יכולה להיות סלקציה לצוואר קצר יותר – אשר לא ייגרום למסה גדולה ולחץ דם כה גבוה .בעבר חשבו שהמחיר שולם כדי לאכול את העלים הגבוהים ,אבל במחקר ראו שמעט מזון מושג כך – לרוב הן אוכלות מהגובה שלהן או שיחים .זה אפילו מקשה עליהן לשתות .אבל המחקר גילה שהזכרים מתחרים ביניהם במכות צווארים ,וכאשר המנהג הזה התקבע היה יתרון לצווארים ארוכים. לפני שנתיים או שלוש היה מאמר שטען זאת מחדש ושלל את התיאוריה אולם מהנתונים שלהם נטען כי הצוואר הארוך לא מתאים לנתונים כתוצאה מסלקציה אל-מינית בין הזכרים ,אבל הם עדיין לא יכולים לתת תשובה סופית ,ועדיין מניחים שיש ערך אדפטיבי כי במחיר שהוא גובה כנראה הייתה סלקציה לכיוון ההפוך. חמוטל בן דב החוג לביולוגיה ,אוניברסיטת תל אביב2010 , שיעור עשירי :חקר אדפטציות – המשך 145 27.05.2010 שיעור עשירי :חקר אדפטציות – המשך בשיעור שעבר דיברנו על חקר אדפציות ,שימוש בתיאוריה האבולוציונית לחקר אדפטציות ושיטות שונות, השוואה בין הברירה הטבעית לתיאוריות אחרות שבאות להסביר את האדפטציות .ראינו שהברירה הטבעית מסבירה את הכל בערך ,ואז ראינו איך שואלים שאלות בחקר אדפטציות ואת העובדה שאנחנו מבינים את השאלות מתוך מחשבה שלאבולוציה היה צורך לעבוד מבחינת סלקציה. אמרנו שצריך להיזהר לא להיכנס לסיפורי מעשיות ולעשות על זה מדע ,וראינו שלוש שיטות למחקר: • מחקרים השוואתיים • עריכת ניסויים • בחינת התאמה לצפוי על פי מודלים כמותיים )(The optimization approach כעת נרחיב על השיטות האלו. מחקרים השוואתיים • השוואה תוך מינית – השוואה בתוך האוכלוסיה .ניתן לראות בחלזונות למשל שהם כהים באיזורים עם קרינה חזקה מאשר עם קרינה חלשה וכך ניתן לראות קשר בין הצבע לקרינה. • השוואה בין מינית – השוואה בין אוכלוסיות שונות .ניתן לראות שמינים רעילים הם ססגוניים ומינים אכילים הם בעלי דוגמאות הסוואה .הדבר מראה על קשר בין צבע לרעילות. ההגיון מאחורי השיטה הוא מציאת קשר סטטיסטי בין תכונה ותנאי סביבה .דגם שהוא לא אקראי מצביע על אדפטציה שכן אבולוציה נייטרלית לא צפויה להניב קשר סטטיסטי עם גורמים סביבתיים או עם תכונות אחרות .זוהי גישה התחלתית למציאת השאלות שאנחנו רוצים לשאול .הקשרים האלה מצביעים על אדפטציות שאנחנו יכולים לחקור .דוגמה לכך היא השפעת קרינת ה UV-על צבע העור בבני אדם – למרות שעדיין לא יודעים מהו הקשר יודעים שקיים קשר ,מבחינה סטטיסטית ,שהערך לא אקראי ובעל ערך אדפטיבי. • קשר סטטיסטי הוא התחלה טובה אך אינו הוכחה להיפותזת מחקר. • הגישה ההוואתית מחפשת קשר סטטיסטי בין תכונה לתנאי סביבה או תכונות אחרות. • דגם לא אקראי מצביע על אדפטציה ,שכן אבולוציה נייטרלית לא צפויה להניב קשר סטטיסטי עם גורמים סביבתיים או עם תכונות אחרות. הסתכלות על דגמים יכולה לתת לנו חוקיות שמתקיימת בין אוכלוסיות ומינים שונים בתפוצה מאוד רחבה, להבדיל ממה שאנחנו יכולים לעשות על מינים; אי אפשר לעשות ניסוי על מאות מינים אבל השוואות סטטיסטיות אפשר גם אפשר. החוג לביולוגיה ,אוניברסיטת תל אביב2010 , חמוטל בן דב אבולוציה -הרצאות1 146 כל מחקר השוואתי חייב להביא בחשבון מוצא פילוגנטי עד לפני 30שנה היינו יכולים אולי להראות קשר אדפטיבי בין תכונות לתנאי סביבה; היום זה בעייתי יותר ,ויש להתחשב בעץ הפילוגנטי. לדוגמה ,נגיד שיש לנו השערה שהצבע השחור בחיפושיות נובע כהתאמה לבית גידול מדברי .במחקר אפילו מצאנו שכל המינים בבית גידול המדברי דגמנו היו 10מינים שכולם שחורים ,ובבית גידול ים תיכוני שנדגם ,כל 10המינים לא היו שחורים. לכאורה ,נראה שיש קשר חזק בין שחור למדבר. אולם ,כאן אין בקרה פילוגנטית :למינים האלה יש היסטוריה .ההנחה בבסיס מבחן סטטיסטי היא דגימות בלתי תלויות; אולם מינים שמתקיימים בבית גידול מסויים סביר להניח יהיו בעלי אב קדום משותף .ולכן יכול להיות שכל החיפושיות השחורות מקורן מגרעין מהגרים שהגיע למדבר שהורכב ממין אחד של חיפושית שחורה שמקורה בבית הגידול הים תיכוני; המינים הלא שחורים שנשארו בים תיכוני התפצלו למינים לא שחורים .לכאורה ,אם היה מגיע למדבר מין לא שחור ,המינים במדבר לא היו שחורים .הכל תוצר של אירוע אחד שהיה אקראי לחלוטין. משום כך אנחנו צריכים להראות שהדבר אירע באופן בלתי תלוי מספר פעמים לאורך האבולוציה: להראות שגם כשהיו התפצלויות במינים ,המינים השחורים תמיד היו במדבר והמינים הלא שחורים היו באיזורים אחרים .להראות שתמיד כשהיה פיצול ,המין השחור הוא זה שנשאר במדבר ולא המינים אחרים .בצורה כזו אנחנו מוודאים שזה לא המקרה של גרעין הגירה אקראי. צריך שהממצאים השונים של ההפלגויות יהיו לפחות 6פעמים כדי שזה יהיה מובהק סטטיסטית. יש לסייג ולומר כי כדי לטעון שמדובר באדפטציה למדבר צריך בקרה פילוגנטית ,אבל אם רואים עץ פילוגנטי שנראה כמו האירוע האקראי ,אין זה אומר בהכרח שזו לא אדפטציה .כדי לטעון שיש אדפטציה צריך להוכיח תמיכה טובה; מצב שונה מההיפותזה לא בהכרח שולל את התיאוריה ,אלא רק אומר שאין נתונים שיכולים לתמוך בה .יכול להיות שבפיצול של גרעין ההגירה השחור עבר לחצי סלקציה במדבר כשהוא התמיין למינים חדשים ,ורק השחורים מביניהם שרדו. דוגמה לכך היא עניין הקשר בין כנפיים לתעופה :אנחנו יכולים לטעון שבאופן סטטיסטי יש קשר בין כנפים לתעופה כי כל מי שיש לו כנפיים עף .אבל אם ניקח את כל מחלקת הזוחלים כולל העופות ,נראה שבעצם העופות יוצאים כולם מאב קדום אחד ,ושוב יש לנו מקרה של מקרה אחד שעשוי להיות אקראי .חיזוק הטענה של הקשר בין כנפיים לתעופה יכול להינתן מחרקים מעופפים ,עטלפים וכדומה. חמוטל בן דב החוג לביולוגיה ,אוניברסיטת תל אביב2010 , שיעור עשירי :חקר אדפטציות – המשך 147 עריכת ניסויים ניסויים שרוצים לבחון ערך אדפטיבי של תכונה ,מבקש ליצור את הווריאנט הפנוטיפי ולהבין את תוצאות פעולתו .אנחנו למשל רוצים לבדוק מה היה קורה אם היה מוטנט בעל תכונות אחרות .במצב אידיאלי היינו יכולים ליצור את שינוי התכונות ברמה הגנטית ולבדוק את הפיטנס של המפלצות שאנו יוצרים; אבל לרוב זה לא המקרה .לכן אנחנו עושים התאמה אחרת ,כמו למשל צביעת הקווים הלבנים בפרפר עם פסים .אפשר לחקור את הפרפרים הצבועים כעת :האם הם נטרפים יותר ,האם הם מתרבים יותר וכדומה. גם שחרור ולכידה של וריטאנטים שונים יכול להשוות בין הערכים האדפטיבים: במלאניזם התעשייתי זה איפשר לבדוק מה היה ערך האדפטציה ללחץ הסלקציה של טריפה; בפרפרים הרעילים מדרום אמריקה רואים שאם משחררים אותם באיזור הלא מתאים הם נטרפים יותר. ניסוי קלאסי הוא בדיקת גודל התטולה של ציפורים – לבדוק מה היה קורה לציפור שהייתה "מחליטה" לדגור על יותר או פחות ביציים מגודל התטולה הנפוץ ,ורואים שאם יש יותר ביצים העופות לא מצליחים להאכיל את הגוזלים ,איכות הגוזלים כולם יורדת והפיטנס הכולל יורד .בצורה כזו הם מקבלים "החלטה" )באופן אדפטיבי( לאמץ גודל תטולה מתאים לכמות צאצאים אידיאלית .צריך להראות שהפיטנס יורד בשני המקרים – של תטולה קטנה יותר וגם גדולה יותר. גם בתכונות כמותיות ,ראינו שיש לפעמים סלקציה על פרושים בעלי מקור גדול ולעיתים סלקציה על פרושים בעלי מקור קטן .במקרה כזה אי אפשר לשנות את גודל המקור ,אבל אפשר לשנות את שפע הזרעים )אם מניחים שהשפעת המקור היא בנושא השגת זרעים( ולראות איך זה משפיע על בעלי מקור גדול ועל בעלי מקור קטן. בחינת התאמה לצפוי על פי מודלים כמותיים לא פעם אנחנו לא מסתפקים בשאלה האם התכונה אדפטיבית; אנחנו רוצים לדעת עד כמה התכונה אדפטיבית – עד כמה היא מהווה פתרון הנדסי אופטימלי של הטבע .כמו החילזון שפעם היה ספק אם אחוז כיסוי הטבעות השונות נתון תחת סלקציה ומחקרים מאוחרים הראו שזה נכון גם מבחינת חשיפה לקרינת השמש וגם מבחינת טריפה. אנחנו יכולים לטעון שהם בהירים יותר כשיש יותר שמש וכהים במקום עם הרבה שמש. עכשיו אנחנו רוצים לא לבדוק את ההשערה איכותית ,אלא כמותית :עד כמה אחוז הכיסוי החוג לביולוגיה ,אוניברסיטת תל אביב2010 , חמוטל בן דב אבולוציה -הרצאות1 148 מגיע לאופטימום הנדרש ,והסלקציה עשתה אותם מותאמים לסביבתם .יוצרים מודל של אחוז הכיסוי ומראים שטמפרטורת הגוף בשמש עולה כפונקציה של אחוז הכיסוי .אנחנו יכולים לנבא את הטמפרטורה ,ואז אנחנו יכולים לבדוק מהי הטמפרטורה האופטימלית לגידול החילזון .כעת אפשר לבדוק האם בטמפרטורה האידיאלית התיאורטית נופל אחוז הכיסוי בפועל. לפעמים זה עובד יפה ורואים שהסלקציה עבדה על בעלי החיים להגיע ל"מסקנה" המתמטית והנכונה בנוגע לתוצאות האופטימליות של השפעת תכונותיו .אבל בהרבה מקרים רואים שאין התאמה מוחלטת – המודל הוא רק כלי הערכה שלא נותן פרדיקציה מדוייקת. לרוב ניתן לראות שהמודל קצת מתקרב אבל משהו לא מתאים .כך למשל יכול להיות שהחסרנו פרט: במודל של הטמפרטורה לעומת אחוז הכיסוי אין התחשבות בנושאים כמו עניין הטריפה ,אין את נתוני צבע הקרקע ,אין מידע האם החילזון מתחבא מתחת לסלעים במשך היום וכדומה – פקטורים שיכולים להשפיע על האידיאליזציה ולא הוכנסו למשוואה הפשוטה שחיברנו. הקושי עם מודלים כמותיים המודל הזה למעשה בעיקר מקשה עלינו :הוא מכריח אותנו להיות יותר מדוייקים ואם זה לא יוצא בדיוק כפי שניבאנו זה מכריח אותנו להמשיך לחקור הלאה .ם אם לא יוצא בדיוק כמו המודל ,אבל באופן קבוע זה יוצא בסטייה מהמודל ,אנחנו מבינים שהסטייה אינה אקראית ולכן משהו לא מדוייק במודל ,ולאו דווקא משהו שגוי בהיפותזה. מודל הוא רק כלי לעבודה אבל הוא מכריח אותנו לחשוב בצורה מדוייקת .הוא עשוי גם להוליך שולל ,אבל זה סיכון שלוקחים תמיד בעבודה עם מודלים .יחד עם זאת אם התוצאה מתאימה ,זה מבחן חזק לתיאוריה שלנו. יש לזכור גם שתכונות הן תוצאה של סחיפה גנטית ,ולא אדפטיביות לחלוטין ,אבל אנחנו צריכים להתמקד הערך האדפטיבי אחרת נאבד לגמרי .כמו כן אם יש סטייה בדגם לא אקראי ,אנחנו יכולים להגיד שמשהו לא מתאים במודל אבל זה משהו מסויים שפשוט צריך לאתר .הגישה שלנו היא לנסות להבין ערך אדפטיבי של תכונות. האם התנהגות תואמת את הצפוי לפי מודל של אופטימיזציה כלכלית? בזבובים למשל ,ניתן לראות שזכר "רוכב" על הנקבה כשאיבר המין שלו נמצא בשלה .הסיבה לכך היא שהוא שומר עליה כדי שזכרים אחרים לא יבואו להפרותה .הסיבה לכך היא שהזכר האחרון המפרה לרוב הביצים המוטלות יופרו מהזרע שלו. מבחינת מודל מתמטי ,לוקח לזכר הרבה זמן למצוא נקבה ולכן משתלם לו ברגע שהוא מגיע אליה לשמור עליה; ככל שהיא מתחילה להבשיל ביצים ,עולה אחוז הביצים שיופרו ממנו .אולם בשלב מסויים העקום חמוטל בן דב החוג לביולוגיה ,אוניברסיטת תל אביב2010 , שיעור עשירי :חקר אדפטציות – המשך 149 מגיע לרוויה ,וא שווה לו להפסיק לשמור עליה – אולי עדיף לו לחפש נקבה אחרת לזווג ,וכך להגדיל את פיזור הזרע שלו. הבעיה הזו דומה לבעיות כלכליות כמו מהירות של הגעה למקומות, פריקת סחורה וכדומה .הפתרון לבעיה הכלכלית הוא שהזמן האופטימלי הוא הנקודה בה שיפוע המשיק לעקום הוא בזווית אופטימום מסויימת .כשחקרו זאת אצל הזבובים רואים שזה סדר גודל דומה למה שצפוי .עובדה זו מראה שבמשך האבולוציה לנטייה לשמור על הנקבה מעט מדי או הרבה מדי הייתה תכונה עם פיטנס נמוך וכך התפשטה באוכלוסיה התכונה לשמור על הנקבה לזמן האופטימלי. גורמים מגבילים של אדפטציות או מונעי אדפטציה התכונות אינן תמיד אופטימליות ,מסיבות שונות: פיגור אבולוציוני )(Evolutionary Lag האבולוציה לוקחת זמן .אנחנו יכולים להסתכל על מערכת וייתכן שאנו רואים אותה פשוט בשלב בו האבולוציה לא הספיקה להביא את התכונות החדשות או שהמוטנט עדיין לא התפשט באוכלוסייה .דוגמה לכך היא פירות ענקיים :פירות נועדים להפיץ זרעים על ידי זה שבעלי חיים אוכלים את הפירות ,אינם מעכלים את הזרעים ,ואז בהפרשותיהם מפיצים את הפירות הרחק מהעץ האם )בתמונה :פרי העץ Annona purpureaממרכז אמריקה(. היום במרכז אמריקה ,שם הפירות הגדולים האלה נמצאים ,אינה מכילה הרבה יונקים גדולים שיכולים לטרוף פירות כה גדולים ולהפיץ את זרעיהם; אבל פעם היו שם ממותות וסוסים ויצורים שדומים ליצורים שיש באפריקה .עצים חיים מאות שנים ולכן האבולוציה שלהם מאוד איטית .אם לפני 10,000שנה היו שם יונקים גדולים ,כנראה שלא היה לעצים מספיק זמן לפתח אבולוציונית פירות שמתאימים ליונקים החיים בדרום אמריקה כיום. הבעיה עם ההסבר הזה שהוא יכול להוות במקרים רבים תירוץ מהיר לחוסר הבנה בהיעדר ידע .לפעמים אם לא מבינים משהו מחקר מעמיק יותר יבהיר אותו .אולי למשל הפרי הגדול נופל על הרצפה ,מתפוצץ ואז חיות קטנות יכולות לאכול אותו. החוג לביולוגיה ,אוניברסיטת תל אביב2010 , חמוטל בן דב אבולוציה -הרצאות1 150 אילוצים – Constraints אילוצים גנטיים ישנם אילוצים שונים שמשפיעים על האדפטציה .חלקם הם תוצאה של אילוצים גנטיים .דוגמה לכך היא מקרה קיצוני של יתרון להטרוזיגוט בטריטון האירופי :לטריטון יש 12זוגות כרומוזומים ויש בזוג אחד חוסר דמיון בין הכרומוזומים כך שיודעים מי ההומוזיגוט ומי ההטרוזיגוט .כל הטריטונים החיים הם למעשה הטרוזיגוטים; אבל הרי מחצית מהצאצאים להטרוזיגוטים צריכים להיות הומוזיגוטים ,אז לאן הם נעלמו? כאשר הכליאו בין ההטרוזיגוטים ראו שהמיוזה נעשית באופן נורמלי לחלוטין אבל מסתבר שמחצית מהצאצאים לא מצליחים להתפתח – הומוזיגוטים הם ליתאליים ולא מצליחים להתפתח .יש ככל הנראה חלקים חשובים בתוך הגנום גם בכרומוזום Aוגם ב B-שבלעדיהם העובר לא יכול להתפתח .לפיכך רק ההטרוזיגוט שורד, ההומוזיגוטים חסרים מידע גנטי חשוב. זה לכאורה לא יעיל אדפטיבית :מחצית מהצאצאים של היצור הזה נועדו למות ,וכל זה נובע מאילוץ גנטי .אבל למעשה כל מקרה של יתרון להטרוזיגוט הוא כזה :גם במקרה של המלריה והאנמיה חרמשית יש סלקציה להטרוזיגוט .השאיפה היא שכל הצאצאים שלך יהיו הטרוזיגוטים – כי אז הם ישרדו הכי טוב .המלריה היא אילוץ שנותנת יתרון להטרוזיגוטים. העניין הוא שהמצב הזה הוא לא מאוד אופטימלי ולכן בכל מצב שניתן לתת להוסיף יתרון להומוזיגוט כלשהו ,אנחנו יוצאים מהמצב מאוד מהר .אם למשל יש הכפלה בגנום ,שמכפילה את המקטעים החשובים בגנום ,ואז תהיה ריקומבינציה שתיצור כרומוזום שמכיל את כל המקטעים החשובים; תיאורטית, הומוזיגוטים לכרומוזום שכזה יישרדו באותה מידה כמו הטרוזיגוטים .אם יהיה טריטון כזה התכונה הזו תופץ באוכלוסיה במידה די גבוהה כי אז מחצית מהצאצאים של המוטנט הזה ימשיכו לחיות, בעוד שאחרים ימותו – יהיה לו פיטנס כפול משל זן הבר .אולם ,תסריט זה נדיר מאוד ,ודורש תהליך שלא קורה בהסתברות גבוהה. חמוטל בן דב החוג לביולוגיה ,אוניברסיטת תל אביב2010 , שיעור עשירי :חקר אדפטציות – המשך 151 אילוצים פילוגנטיים ,התפתחותיים וקוגנטיביים המבנה הנתון והמנגנונים הקיימים הם בבחינת נתוני פתיחה מגבילים .הסלקציה יכולה לעבוד רק על פריאציה במבנים הקיימים שתניב יתרון הדרגתי. • אילוצים פילוגנטיים – האבולוציה עובדת עם נתוני פתיחה קיימים שיכולים להיות מגבילים .דוגמה לכך עצב הלוע ) (vagousשעושה סיבוב מאוד גדול כדי לעצבב את הלוע ,ובעוד שמהנדס חיצוני היה יכול למצוא פיתרון יותר טוב ,העצבוב הקיים נוצר על ידי שיכלולים של הבסיס הקיים .הרבה מאוד מהאילוצים הם אילוצים היסטוריים – שום דבר לא מתחיל מאפס .דיברנו על זה באבולוציה של תעופה – שבהן אמרנו שהנוצה כנראה התפתחה למטרות שימור חום ואז כשהיא הייתה מספיק גדולה שימשה לדילוג וקפיצה ומאוחר יותר לתעופה .האדפטציות יכולות ליצור מגוון אך לא בקפיצות בלתי מוגבלות. • אילוצים התפתחותיים– יצור חי הוא מכונה שבונה את עצמה .תאים מתחלקים בונים את עצמם באופן מאוד הדרגתי .צורה שבה אדפטציות נבנות בבטבע מוגבלות על ידי היכולות התפתחות של התאים. • אילוצים קוגנטיביים – המוח שלנו מוגבל בהקשרים שהוא יכול ליצור. גורמי סלקציה שמונעים אופטימיזציה מקרה אחד הוא הפסגות האדפטיביות המקומיות :אמרנו שאוכלוסיה יכולה להיות "תקועה" בפסגה מסויימת בלי יכולת לחצות את העמק שיוביל אותה לפסגה יותר גבוהה .הדבר נחשב כאילוץ שמונע ממנה להגיע למצב אדפטיבי טוב יותר. דבר שני הוא שבהרבה מצבים יש תכונות של בעלי חיים שנמצאות במצב יציב אבולוציונית אבל לא בהכרח אופטימלי – למשל יחסי זוויגים .לפעמים עדיף הרבה נקבות ופחות זכרים ,כי לא צריך זכרים רבים להבאת צאצאים .אולם בגלל זה יש יתרון להיות זכר כשיש הרבה נקבות ואז הכמות מתאזנת. ברירה טבעית יוצרת סלקציה לפעמים למצב יציב ולא בהכרח למצב האופטימלי .באותה מידה ניתן היה לדמות מצב בו היצורים היו מחלקים שווה בשווה את המשאבים; אבל זה לא יציב אבולוציונית ,כי בעולם פציפיסטי כזה המוטנט הראשון שמתחיל לקחת דברים בכח היה בעל פיטנס גבוה והיה משתלט. בהרבה מקרים לחצי הסלקציה יוצרים פשרה בין לחצי סלקציה שונים – – tradeoffלפעמים צריך להחליט בין איכות צאצאים או מספר צאצאים ,או להיות חזק וקל – עצמות קלות הן לא עצמות חזקות. לפעמים דברים שנראים לא אידיאלים הם לא אדפטיביים אלא פשרה הגיונית בין מספר בחירות. דוגמה לכך היא הציור הבא :העין שלנו טובה מאוד בלהבדיל בין אור וצל .למחשב למשל קשה להבדיל בין הצבעים באור ובצל .אם אנחנו צריכים למצוא פירות ביער או לרוץ אחרי טרף ,העין מיד מתקנת את ההבדלים בגוונים .עד כדי כך היא החוג לביולוגיה ,אוניברסיטת תל אביב2010 , חמוטל בן דב 152 אבולוציה -הרצאות1 מומחית לכך ,שלא ניתן להבחין בעובדה שהנקודות Aו B-הן מאותו הצבע .זוהי דוגמה לכך שהמוח, שנוצר מומחה לתיקון ההבדלים ,איננו מצליח לבצע מדידה אבסולוטית של צבעים .יש הרבה תכונות – במוח ובגוף – שהן פשרה בין תכונות מסויימות .משום כך אנחנו לא מצפים ליצירה של התכונות הכי טובות אלא פשרה בין תכונות עד לרמה סבירה. באיזו רמה פועלת הברירה הטבעית? עד כה מדדנו פיטנס של פרט ,של אורגניזם .אבל למעשה אפשר לחקור גם בנוגע לפיטנס של קבוצה ,של גן ,של תא .אנחנו יכולים לשאול האם יש קונפליקט בין השניים – אולי מה שטוב לגן לא טוב לתא ומה שטוב לתא לא טוב לאורגניזם ומה שטוב לאורגניזם לא טוב לקבוצה – אולי יש קונפליקט בין הרמות השונות של הביולוגיה. אנחנו יודעים שאללים או גנים הם אלו שעוברים מדור לדור – שהאורגניזם הוא למעשה מכונה שמייצרת את הגנים .זוהי היחידה הבסיסית שעוברת .מצד שני האורגניזם הוא זה שמתרבה ,הוא הפנוטיפ והוא זה שיש לו פיטנס .האורגניזם ייקבע כמה מהגנים ישוכפלו כי הוא היחידה שמתרבה .יש גם אורגניזמים שבהם אין הפרדה מוחלטת בין תאי רבייה ותאי גוף כך שיחידות שונות בגוף מתחרות ביניהן, וזה מקשה על ההגדרה של הפרט שעליו יש סלקציה .יש גם מקרים בהם הסלקציה עובדת אבל בוררת בין קבוצות ,להקות ,מינים. חמוטל בן דב החוג לביולוגיה ,אוניברסיטת תל אביב2010 , שיעור עשירי :חקר אדפטציות – המשך 153 אבולוציה של אלטרואיזם ושיתוף פעולה אלטרואיזם – ההיפך מאגואיזם .דאגה לא-אנוכית לטובתם של אחרים ,עזרה לאחרים ,לרוב על חשבון העצמי. השאלה שעולה היא האם הברירה הטבעית יכולה ליצור ברירה או אדפטציה שמעלה את הפיטנס של הקבוצה אבל מורידה את הפיטנס של הפרט? יש מקרים שבהם דאגה לעצמי יכולה להעלות את הפיטנס של הקבוצה ויש מקרים אחרים שדווקא הורדת הפיטנס העצמי מעלה את הפיטנס הקבוצתי. כעובדה ,הטבע מלא בדוגמאות לשיתוף פעולה ואלטרואיזם – כלומר שכתופעה זה קיים .אבל איך מסבירים את זה לעומת הרעיון שאבולוציה היא מלחמה בין מינים ופרטים? רעיון הברירה הקבוצתית – Group Selection אפשר לומר ששיתוף פעולה הוא טוב למין; אולם אנחנו יודעים גם שיש עם זה בעיה – אם כולם משתפים פעולה יהיו פרזיטים שיעזרו פחות ויהיו בעלי פיטנס גבוה יותר ,כי הם לא מבצעים את ההקרבה שנותנים האלטרואיסטים .זה מעביר אותנו לרעיון הברירה הקבוצתית .רעיון זה היה קיים בביולוגיה עוד לפני שנתנו לו שם ,והוא רעיון בעייתי שלא תמיד עובד. יש הרבה מקרים שבהם אנשים משתמשים ברעיון בלי לשים לב :למשל ,רעיון "הטורף החכם" באקולוגיה ,שאומר שהזאב למשל טורף חלשים וחולים כדי שלצאצאים שלו עדיין יישארו פרטים של טרף ,לכאורה הוא עובד למען כלל הקבוצה .אבל יכול להיות זאב רעב מאוד שיצוד בלי להתחשב בקבוצה" ,שאחרים יידאגו" .יחד עם זאת ,אנו שוכחים שכאן נכנס גורם אחר :קל יותר לתפוס את החולים והחלשים .בדרך אגב נוצר מצב שיש מספיק שיישארו לדורות הבאים. באותה מידה אנחנו באים להיות סטודנטים ממטרותינו האישיות ובסופו של דבר זה עוזר למדע ולמדינה; אבל זה שבסופו של דבר יש"אלטרואיזם" לא הופך את זה לאלטרואיזם. דוגמה אחרת לזה היא הטפיל המתון ,שלא הורג פונדקאים כדי שיהיה לו הלאה את מי להטפיל ,לצאצאיו. בנוסף יש עניין הקרבות הטקסיים – שבהם בשלב לפני ההריגה של המפסיד המנצח נעצר ,לכאורה כדי לא להכחיד את המין ,אבל יכול להיות שזה מצב שלא עדיף לאף אחד מהצדדים להסלים את המאבק. תופעות שנראות כמו שיתוף פעולה ,הקרבה עצמית ועזרה אקטיבית הוא דבר שקשה לאבחן. למעשה הקונפליקט בין אלטרואיזם לאנוכיות נמצא בכל רמה ביולוגית – גם בחיידקים ווירוסים .וירוס מוטנט שמתרבה מהר יותר אולי יש לו פיטנס גבוה ,אבל הוא ייגרום להתפוצצות אוכלוסין וישמיד את המארח ,וכך ישמיד את עצמו ואת הקבוצה גם יחד .יש פה קונפליקט בין טובת הפרט בטווח הקצר לטובת הקבוצה בטווח הארוך. האם הברירה הטבעית יכולה ליצור לחץ סלקציה לעזרה בין קבוצות? בשנות ה 60-הויכוח בנוגע לברירה הקבוצתית התחדד עקב ספר שנכתב על ידי הסקוטי ווין-אדוארד .הוא עבד על עופות ים שחיים באיים גדולים בסקוטלנד וראה שהעופות יכולים להתרבות יותר ממה שהם יכולים; הוא טען שהסיבה שהם לא עושים את זה היא שהם ישמידו את המשאבים של הקהילה שלהם. החוג לביולוגיה ,אוניברסיטת תל אביב2010 , חמוטל בן דב אבולוציה -הרצאות1 154 הקהילה המדעית התנגדה לו :הם טענו שלא ייתכן שהברירה הטבעית גרמה לציפור להתרבות פחות ,כמו שהוא טען ,והביקורת הייתה בשתי רמות: • רמה מתודית – ההסבר הזה גורם להתייחס לתוצר הלוואי כסיבה ועשוי להזניח את המחקר של הערך האדפטיבי האמיתי של התכונה .כשעשו מחקרים בנושא גילו שהגורם המגביל האמיתי הוא מידת היכולת לטפל בצאצאים ,וכתוצר לוואי יש הגבלת גודל האוכלוסייה. • ברמה התיאורטית – זוהי הבעיה העמוקה יותר .הטענה הזו אומרת שעוצמת הברירה בין קבוצות היא חלשה יחסית לעומת הברירה בין פרטים בקבוצה ,ולכן תתרחש במקרים מוגבלים ומוגדרים. טובת המין היא משהו מאוד מסויים. הבעיה עם הברירה הקבוצתית התכונה לאלטרואיזם היא תכונה של פרט שמיטיבה עם הקבוצה כולה אך יש בה מחיר עבור הפרט היא תכונה אלטרואיסטית. נניח שיש פרט אלטרואיסט ופרט אגואיסט. די ברור שאגואיסט יכול לפלוש לקבוצה של אלטרואיסטים – על ידי מוטציה או הגירה .הוא נהנה מהטבות האלטרואיזם לקבוצה בלי לשלם את המחיר שכרוך בו לפרט ,ובטווח הקצר יהיה לו פיטנס גבוה והוא יישתלט על הקבוצה .ברור גם שאלטרואיסט שעולה בקבוצה אגואיסטים לא יישרוד .אבל יכולים להיו מקרים של קבוצה שיש בה טהרת אלטרואיזם ,הקבוצה הזו כקבוצה תהיה מוצלחת יותר מקבוצה של אגואיסטים ,שכל הזמן מתחרים ביניהם. מה יקרה אם תוך כדי התחרות הזו ,אגואיסט חודר לקבוצה האלטרואיסטית? כאמור ,הוא יישתלט. המסקנה היא שתכונה אלטרואיסטית תשרוד רק אם המעבר מקבוצות אגואיסטיות יהיה איטי או ייחסם כליל. משום כך הברירה הקבוצתית הוא כוח חלש באבולוציה – כי גם אם מתמטית הכוח יכול לעבוד, הסבירות שהוא יעבוד היא די נמוכה .אחד הדברים שטוענים הוא שיכולה להיות שיש סלקציה בין מינים ואין הגירה כי יש בידוד רבייתי ,אבל עדיין האגואיסטים יכולים להופיע בקרב האלטרואיסטים עקב חמוטל בן דב החוג לביולוגיה ,אוניברסיטת תל אביב2010 , שיעור עשירי :חקר אדפטציות – המשך 155 מוטציה .במקרה כזה תהיה שוב התפשטות של אגואיסטים ,ואז צריכה להיות ספציאציה של קבוצה שהיא על טהרת האלטרואיסטים .שוב ,קשה לברוח מבעית האגואיסטים. עזרה לקבוצה היא לא ממש אסטרטגיה יציבה כי היא חשופה לפלישה של מוטנט או מהגר אגואיסטי. סיכום ביניים: • עזרה לקבוצה מיטיבה עם כולם )כולל נותן העזרה(. • עזרה לקבוצה אינה אסטרטגיה אבולוציונית יציבה כי היא חשופה לפלישה של מוטנט אגואיסט. הברירה הקבוצתית היא לא אסטרטגיה אבולוציונית יציבה – .ESSהמושג הזה מיישם היבטים מתורת המשחקים הכלכלית באבולוציה .המשמעות היא קיבוע באוכלוסיה של אסטרטגיה שהיא יציבה נגד פלישה של מוטנט נדיר. התכונות שמיטבות עם הכלל הן בעייתיות ביציבות שלהן מול מוטנטים אגואיסטים .הברירה הטבעית מעודדת את האוגואיסטים ,אין לה אג'נדה של יצירת עולם טוב יותר ולכן היא לא מונעת את היווצרותם ואף מעודדת את הפיטנס הגבוה של האגואיסט. לפיכך ,אם הברירה הטבעית לא עובדת ,יצאו ענפים אחרים שחוקרים את האלטרואיזם ושיתוף הפעולה ושל האבולוציה שלהם. הסברים אגואיסטים לתופעות "אלטרואיסטיות"? בכתבה שיצאה השנה בכלכליסט, טענו כי הימצאות סוגי הדם השונים – פולימורפיזם בבני אדם – מגדילה את הסיכויים לשרוד על ידי פיזור הסיכון. הטענה במאמר היא שסוגי הדם השונים עוזרים לנו ,כקבוצה ,לשרוד, והמין האנושי מפזר סיכונים .ההסבר הנטען הוא שהטבע עוזר לנו לפזר סיכונים תוך שהוא מתבסס על ברירה קבוצתית – טוב לנו כמין ,כזן ,לשרוד .אבל בפועל ,אם יש מחלה נגד סוג דם ,Oיש סלקציה נגד בעלי סוג הדם הזה. החוג לביולוגיה ,אוניברסיטת תל אביב2010 , חמוטל בן דב אבולוציה -הרצאות1 156 הסבר אבולוציוני אחר הוא פולימורפיזם תלוי שכיחות שנותן יתרון למופע הנדיר כי הוא מופע של קו- אבולוציה עם טפילים .כך אם יש מחלה מסויימת היא יכולה לתת יתרון למופע מסויים ,מחלה אחרת נותנת יתרון לפנוטיפ אחר ,וכך בכל פעם יש יתרון לפנוטיפים שונים והnegative frequency - dependencyנותנת יתרון לבעלי עמידות ,אבל ברגע שהם נעשים נפוצים המחלה הולכת ונעלמת ואז הנדירים יכולים לעלות מחדש. אין פה למעשה תהליך ששומר על הגיוון של כולנו ,אלא תהליך של סלקציה רגילה נגד פרטים .אותו דבר עם טורף הקשקשים של האמנונים :אפשר להגיד שהם מתחלקים חצי חצי כי ככה יש לכולם מה לאכול ואפשר להגיד שכל אחד בוחר את הכיוון שלו לעצמו ,ובסופו של דבר הם מגיעים לשיווי משקל או מצב של אוסילציות. תיאוריית שיעור ההדבקה תיאוריה זו עוסקת בטפילים שנמצאים בפונדקאי .במצב זה האוכלוסיה נמצאת כמו בתוך אי ,ואם היא תעלה על גדותיה המארח ימות ואיתו כל האוכלוסיה. הוירוס והארנבונים דוגמה לכך היא וירוס המיקסומטוזיס שהשתמשו בו נגד הארנבונים של אוסטרליה .הוירוס הזה יוצר גידולים בעור והוא די אכזרי .בתוך שנתיים הוא הוריד כ 500-מיליון ארנבונים ,אבל קרו שני דברים: מחד הארנבונים פיתחו עמידויות ומאידך התפתחו זנים מתונים יותר של הוירוס .התיאוריה אומרת שכאשר בתוך ארנבון יש מיליוני וירוסים ,ויש שם שתי אוכלוסיות – אחת שמתרבה מהר ואחת שמתרבה לאט – המתרבה מהר תנצח. אולם לרוב ככל שוירוסים מתרבים מהר ,האפקט של המחלה שהם יוצרים גם גדל עד מוות של פונדקאי. לכן וירוסים אלימים הורגים מהר את הארנב ,ואם הוא מת מהר מדי הוא לא הספיק לפגוש ארנבונים אחרים ולהפיץ את הוירוס .הוירוסים האלימים פחות יישרדו יותר זמן ,כי הם הורגים לאט יותר ואז הם מופצים יותר בקרב פונדקאים אחרים. הוירוסים האלימים מנצחים בתחרות המקומית בגוף הפונדקאי ,אך לא בקבוצה הגדולה .קבוצות מבודדות של וירוסים פחות אלימים שורדות יותר זמן ומופצות טוב יותר וניתן לבנות מודל ולהראות שבתנאים מסויימים של בידוד בין האוכלוסיות יכולה להיות סלקציה המתעדפת זנים מתונים יותר של וירוסים. הטפיל והדנאית לפני שנתיים התפרסם מחקר ב PNAS-שטען שטפיל חד תאי שמטפיל את פרפר הדנאית גורם לכך שבעומס טפילים גדול מדי הגולם לא מצליח לבקוע מהגולם או בוקע פגום .טענו שיש טווח אופטימלי כלשהו של פרזיט :ככל שלפרזיט יש יותר רבייה והוא מעמיד יותר ספורות ,הוא פוגע יותר בפרפר. חמוטל בן דב החוג לביולוגיה ,אוניברסיטת תל אביב2010 , שיעור עשירי :חקר אדפטציות – המשך 157 החוקרים ניסו לחשב את הפיטנס של אורך חייו של הטפיל ,והטענה היא שסטטיסטית עבור רמת רבייה בינונית ייתקבל פיטנס מיטבי – רבייה איטית לא מגדלת את האוכלוסיה מספיק ורבייה גבוהה מדי תהרוג את הפרפר מהר מדי. הסלקציה הזו ברמה של הקבוצה פועלת על הוירולנטיות של הטפיל ועל הפגיעה בפונדקאי ומביאה לכך שהרמה תהיה בינונית והטפיל לא "יגזים" ויהרוג את הפונדקאי וכך יהרוג את כל הקבוצה של הטפילים שבפונדקאי. האיידס ואנחנו יישום נוסף של התיאורה נוגע למחלת האיידס בבני האדם .יש לזכור בטפילים שהמוות של החולה הוא לא בהכרח אינטרס של הטפיל – ההתרבות היא האינטרס וכתוצאה לפעמים עולה מחלה ממיתה .כל עוד המוות לא בא מהר מדי ,זה לא נורא .לכאורה אפשר לעשות "הסכם" עם הטפיל שלא יעשה מחלה קשה מדי .אפשר לחשוב על הקשר בין שיעור התמותה מאיידס כפונקציה של סיכויי ההדבקה. נניח שיש פרט בריא ,פרט אחר שיש לו מעט נגיפים ולכן מדביק רק בחלק מהמגעים המיניים ,ופרט עמוס וירוסים שמדביק בכל מגע מיני .יש לזכור שבני אדם חיים זמן רב יחסית ,ובהקשר תרבותי ניתן לטעון שיש איזורים בהם יש נטייה להחלפה מהירה של בני זוג ואיזורים בהם יש החלפה איטית. בסביבה בה בני אדם מחליפים בני זוג בקצב נמוך .לפרט בעל הוירוס הפחות אלים אומנם היה קשה להדביק כל בן הזוג שלו ,אבל זה קרה כי הוא נשאר איתם זמן רב ונשאר בחיים זמן מספיק על מנת להדביק שני פרטים נוספים. בפרט בעל הוירוס האלים ,בן הזוג נדבק מהר מאוד אבל הנשא ימות לפני שהוא יספיק להדביק בן זוג נוסף .בצורה זו הזן בעל האלימות הנמוכה הספיק להפיץ את עצמו לשני פונדקאים נוספים ,והזן האלים יותר הפיץ את עצמו לפונדקאי אחד בלבד. החוג לביולוגיה ,אוניברסיטת תל אביב2010 , חמוטל בן דב אבולוציה -הרצאות1 158 לעומת זאת ,בקהילה שבה יש החלפת בני זוג בקצב מהיר ,הזן בעל ההדבקה האיטית ידביק מעט מאוד מהפודקאים הפוטנציאלים ,וידביק רק פעמים ,כמו במצב הראשון; לעומת זאת ,הזן בעל האלימות הגבוהה ידביק פונדקאים רבים .לפיכך קצב גבוה של החלפת בני זוג ייצור סלקציה לזנים אלימים יותר וקצב נמוך ייצור סלקציה לזנים פחות אלימים. בעצם ,על ידי שימוש באמצעי מניעה או שמירת על הגיינה ,אנחנו יכולים לעשות סלקציה על הטפיל שלנו. הגישה הזו ששיעור ההדבקה משפיע על סלקציה של זנים היא רלוונטית היום .המאמר הבא ניסה למצוא את מודל ה tradeoffלאבולוציה הזו .אין דעה מוסכמת כללית אבל זה נושא שיש לו חסידים ומתנגדים כמו כל תחום אחר. סוגים של סלקציה קבוצתית • הישן והמסוכן )" ,The "old and dangerousמונח שהוטבע על ידי גראפן ב – (1984-סלקציה שדיברו עליה פעם בהקשר של טובת המין .זה מה שהשתמשו בו פעם בלי לחשוב על הסלקציה הקבוצתית .זה הסבר שהוא מסוכן כי לא תמיד חושבים עליו לעומק – למעט מקרים של קבוצות מבודדות כמו בטפילים הוא טיעון חלש. • מודלים חדשים :מודלים שעובדים לא רק במודל הטפילים • – Clade selectionאם יש סלקציה בקלייד – ענפים שונים על העץ הגיעו לפסגות אדפטיביות שונות ,וביניהם חלק מהתכונות של קבוצה אחת יותר טוב משל השנייה ,למרות שהאבולוציה הביאה אותם לפסגות שונות ,בסלקציה על הפרט בסופו של דבר תהיה סלקציה ותחרות בין הקבוצות שעל הפסגות השונות .זה לא סלקציה בין קבוצות בצורה נאיבית ,אלא טוענת שהסלקציה בקלייד אחד הייתה טובה יותר מאשר בקלייד אחר ולכן הוא דוחק את השני. • – Intra-demic group selectionמודל שפותח וטוען שיש ,בתנאים מסויימים ,סלקציה קבוצתית יותר מורכבת .זה לא ממש תחרות בין קבוצות מבודדות אלא תת קבוצות בתוך האוכלוסיה. חמוטל בן דב החוג לביולוגיה ,אוניברסיטת תל אביב2010 , שיעור עשירי :חקר אדפטציות – המשך 159 הדגמה של Intrademic Group Selection נניח שיש לנו אוכלוסיה של ציפורים ,והן חיות יחד, בקינון יש זרימת גנים ,האוכלוסיההיא אוכלוסיה אחת .מתחילים ממצב של 10אלטרואיסטים /ו10- אגואיסטים .בחורף לעומת זאת הם מתקבצים לקבוצות קטנות של 4פרטים. כשמחפשים מזון בחורף אפשר להיות אגואיסט שרק מחפש ,ואפשר להרים א הראש מדי פעם ולבדוק אם יש טורף ולהזהיר את האחרים אם כן -אלטרואיסט. כשהאוכלוסיה מתפזרת בחורף ביער ,הם מתחלקים לכמה קבוצות מטיפוסים שונים ,ביחסים שונים של אלטרואיסטים ואגואיסטים. בתוך כל קבוצה יש יתרון לאגואיסט :ככל שיש יותר אלטרואיסטים ,האלטרואיסטים שורדים פחות טוב מהאגואיסטים כי הם משלמים את המחיר להסתכל הצידה ולא לאכול .אם כולם אלטרואיסטים כולם שורדים ,אם כולם אגואיסטים מעטים שורדים .אבל בסכימה הכללית ,רואים שבסופו של דבר נשארו יותר אלטרואיסטים מאשר אגואיסטים .כך אומנם בקבוצה הקטנה אגואיסטים מנצחים אלטרואיסטים, אבל בקבוצה הגדולה שחוזרת להתאחד בעת הקינון ,האלטרואיסטים ניצחו את האגואיסטים. יש שטוענים שזה לא בדיוק סלקציה קבוצתית ,כי אומנם לכאורה אלטרואיסט יוצא "פראייר", באופן כללי הוא עושה משהו שעוזר לו ,לפרטים האלטרואיסטים .יחד עם זאת טוענים גם שהמודלים האלה מסבירים את הקבוצה הסלקטיבית ,למרות שזה עשוי להיות סלקציה של פרט. סלקציה ברמת הגן – תיאוריית ברירת הקרובים )(Kin Selection הרעיון הזה פותח ב 1964-על ידי המילטון ,שכתב את המאמר The generation theory of social ,behaviorשמציג את הנושא .הרעיון של התיאוריה אומר שקיימת קירבה גנטית בין בני משפחה; משמעות הדבר הוא שקיים מקדם קירבה בין בני משפחה – rשל פרט מסויים הוא הסיכוי שגן שלו קיים בפרט אחר בקבוצה .באחים תאומים ,מקדם הקירבה הוא ;1בין אחים רגילים הוא .0.5זה הולך ויורד ככל שהקירבה מתרחקת. גן אלטרואיסטי Aיעלה בשכיחותו אם Aעוקב אחר הכלל " ,"help your sib when b*r>cכאשרb , הוא התועלת למקבל ו c-הוא המחיר למעניק .אם אני נותן תפוח לאח שלי ,כשאני לא רעב ,זה יישתלם רק אם אחי רעב לפחות פי 2ממני – כי הקירבה בינינו היא עם מקדם .r=0.5 ניתן להסתכל על הכלל באופן שאומר שאם מוטנט Aמתפשט באוכלוסייה ,נניח שיש לו פיטנס בסיסי שווה לאלו שאינם מוטנטים )אינם אלטרואיסטים( ,אבל האלטרואיסט משלם cוהרווח הוא .b*rאם סוכמים את המשוואות ,היתרון של ההטרוזיגוט מתקיים כאשר b*r- c>0וזה נותן את כלל המילטון. החוג לביולוגיה ,אוניברסיטת תל אביב2010 , חמוטל בן דב אבולוציה -הרצאות1 160 המשמעות של הכלל ,המחשבה הזו ברמת הגן שאומרת שכדאי לעזור לבני משפחה ,אומרת שצריך לחשב פיטנס כולל ) – (inclusive fitnessפיטנס של פרט הוא לא רק הפיטנס שלו אלא גם הרווח מהשקעה בקרובי משפחה ,מה היתה עליית הפיטנס של קרובים כתוצאה מהעזרה שנתת להם. שימו לב :הצאצאים של אחיך אינם מוסיפים לפיטנס שלך ,אלא רק הצאצאים שנוספו לאחים שלך כתוצאה מעזרה שנתת להם! זה משהו שמאוד קשה לחשב .למרות שתיאורטית זה עובד לא קל למדוד את זה כי קשה לדעת מה הייתה תוספת הצאצאים כתוצאה מהעזרה. הדגמה נניח שיש משפחה ,הורים וצאצאים )באיור: כל עיגול הוא פרט ,היהלומים הם גנים .יהלום ירוק הוא אלל מוטנט לאלטרואיזם(. יש באחד ההורים מוטציה שעשתה גן אלטרואיסטי .הגן הזה יופיע בחלק מהצאצאים .ההורה הזה וגם הילדים עם המוטצה לא יכולים לדעת באיזה מהצאצאים הגן הזה נמצא .הרעיון של kin selectionאומר שהגן הזה יעלה בשכיחות שלו כי יש הסתברות של rלכך שלקרובים יהיה העתק של הגן הזה .הגן שואף לעזור לאורגניזמים אחרים עם הגן כי אז הוא מפיץ את עצמו ברמה הגנטית ,ולכן הוא עוזר לכל קרובי המשפחה כי יש סיכוי של rשהוא למעשה עוזר לעצמו .אומנם בדרך אגב הוא עוזר לגנים אחרים ,אבל למעשה הוא עולה בשכיחותו כי הוא עוזר להפיץ תעתיקים באוכלוסיה. לגן הזה למעשה לא אכפת משאר הגנים; אין לו מטרה לעזור להפיץ את הגנים של המשפחה ,יש לו אינטרס להפיץ את עצמו ויש לזה תוצר לוואי .מקדם הקירבה גם לא מתחשב בקירבה הגנטית – קירבה גנטית יכולה להיות גבוהה מאוד ,כמו בין בני אדם ושימפנזים ,אבל לא יהיה ביניהם .kin selectionמה שקובע זה רק הסיכוי rשהמוטנט הנדיר יימצא בקרוב המשפחה. פרדוקס הזקן הירוק המונח זקן ירוק נטבע על ידי דוקינס )מי שכתב את "הגן ההאנוכי"( ,והוא מהווה סמן :נניח שיש משפחה שיש בה גן אלטרואיסטי ,ויש משפחה שנייה בה אין את הגן .מקדמי הקירבה בין האחים בכל משפחה הוא חצי ,ומקדם הקירבה בין ילדים משתי המשפחות השונות הוא .0אבל יש פה משהו "לא פייר" :מקדם הקירבה בין שני אחים שבאחד אין את הגן הוא ,0.5אבל לילד מהמשפחה השנייה המקדם הוא ,0ועדיין האלטרואיסט יעזור לאחד ולא לשני למרות ששניהם לא נושאים את הגן. הרעיון של הזקן הירוק אומר שאם אנחנו היינו יכולים לראות את הגנים ,זה היה יעיל יותר אם היינו יכולים לדעת למי יש את הגן האלטרואיסטי על ידי פנוטיפ חיצוני כלשהו ,למשל .אם נניח שכל בעלי הגן הינם בעלי זקן ירוק ,או נוצה אדומה ,או כובע כחול ,אזי כלל של עזרה לבעלי זקן ירוק לכאורה יהיה יעיל יותר מכלל המילטון. חמוטל בן דב החוג לביולוגיה ,אוניברסיטת תל אביב2010 , שיעור עשירי :חקר אדפטציות – המשך 161 אז למה לא כולם מדברים על סלקציה לגן ולא סלקציה לקרוב משפחה ) ?(kinכאן נכנס הפרדוקס :אם התאחיזה בין הגן האלטרו /לזקן ירוק תיחלש ,יהיה פרט שמתחזה לאלטרואיסטי על ידי זקן ירוק ואז אגואיסט עם זקן ירוק יפלוש לאוכלוסיה .יש כאן קונפליקט גנטי :מה שטוב לגן אחד לא טוב לשני – הגן של זקן ירוק היה מרוויח מלא לעזור .אבל אם אותו גן עושה את שני הדברים – גם עוזר וגם יוצר פנוטיפ נראה – אז אולי הרעיון של הזקן הירוק היה עובד. יש לזכור שזה בעייתי ,למרות שייתכן שזה עובד במקומות מסויימים .תיאוריית הkin selection- אומרת שלא מנסים לגלות האם הגן קיים – עצם העובדה שיש קירבה סטטיסטית עוזרת .על מנת לקיים אותה ,ה kin selection-מחייבת הכרה של קרובי משפחה. החוג לביולוגיה ,אוניברסיטת תל אביב2010 , חמוטל בן דב אבולוציה -הרצאות1 162 03.06.2010 שיעור :11רבייה מינית – תעלומת האבולוציה של הSex- ותודה ללימור. רבייה מינית היא חיבור חומר גנטי משני פרטים שונים ליצירת צאצא אחד .גם העברת פלסמיד מזכירה רבייה מינית במובן זה .התופעה של הפרדה בין מגדרים – זכר ונקבה – מכונה אנ-איזוגמיה. ישנן מגוון שאלות שעולות מתוך תופעת הרבייה המינית ) ;(sexאנו נעסוק בשאללת מהי האבולוציה של רבייה מינית לעומת אל-מינית ,וכן בשאלת האבולוציה של בחירת בן הזוג. האבולוציה של רבייה מינית לעומת רבייה אל-מינית רבייה אל-מינית – יכולה להתקיים באחת משתי דרכים: • פארתנוגנזה )שיכפול( – הכפלה של הגנום ויצירת צאצאים הזהים להורה ,כמו למשל חלוקה מיטוטית בשמרים. • אוטומיקסיס – הפרייה עצמית בעזרת גמטות זכריות ונקביות של אותו הפרט )כמו שקורה לעיתים בפרחים( או לחילופין העמדת צאצאים בעזרת גמטות לא מופרות כמו בדבוראים .במצבים אלו כן מתקיימת ריקומבינציה בין הגמטות ולכן הזהות להורה אינה .100% לצורך הדיון נשווה בין רבייה פרתנוגנית לרבייה מינית רגילה. החסרונות מחיר ייצור הזכרים עולה השאלה :האם אוכלוסיה המתרבה מינית תהיה יציבה אבולוציונית למול השתלטות של מוטנט המתרבה ברבייה אל מינית? הסיבה שהשאלה הזו עולה מלכתחיל היא כי לרבייה המינית יש מחר עצום של 50%מהצאצאים, וניתן להדגים זאת במודל הבא: אם נניח שתי אוכלוסיות ,האחת מתרבה ברבייה מינית והשנייה ברבייה אל-מינית .כל אוכלוסיה מתחילה מ 100-נקבות ,וכל נקבה מולידה 2צאצאים. באוכלוסיה המתרבה אל-מינית ,כל נקבה מולידה 2צאצאיות ולכן בדור הבא יהיו ,200בדור לאחר מכן ,400וכך הם עולים בסדרה הנדסית. אולם ,באוכלוסייה המתרבה מינית ,בהנחה של יחס שווה בין זוויגים ,הנקבה צריכה להוליד צאצא אחד וצאצאית אחת – הנקבה "מבזבזת" צאצאים על הצורך ליצור צאצאים זכרים .מסיבה זו בדור הבא חמוטל בן דב החוג לביולוגיה ,אוניברסיטת תל אביב2010 , שיעור :11רבייה מינית – תעלומת האבולוציה של ה-Sex 163 יהיו רק 100צאצאיות ,בדור שאחריו רק 100צאצאיות וכן הלאה .האוכלוסיה לא גדלה מבחינת כמות הצאצאיות במודל זה .היה ויפלוש גן פרתנוגני לאוכלוסיה ,הוא ייתפשט ביחס מהיר מאוד וישתלט. מדוע להשתמש בגנים של האב? אומנם בחלק מהאורגניזמים יש תמיכה של האב בהקמת קן או גידול צאצאים ,אבל מעבר לשאלה מה מונע מהנקבה לעשות פעולות אלו בעצמה ,מה מונע ממנה לא להשתמש בגנום של הזכר לרבייה ,להניח לו לעזור בגידול אבל למעשה להפרות את עצמה אל- מינית ,וכך למעשה "לבגוד" בו עם עצמה? היתרון של רבייה מינית צריך להיות גדול ומהיר, כי אם מתחילים מיחס פיזור המתרבים מינים או אל- מינית שהוא חצי וחצי )גרף עליון( ,יש סלקציה מאוד חזקה על הפרטים שמתרבים ברבייה מינית ,הם יגיעו להכחדה ויידחקו מהאוכלוסיה .ניתן לראות שאפילו אם אלו שמתרבים ברבייה אל מינית מתחילים כמעט מאפס פרטים )גרף תחתון( ,הם עדיין יכולים להשתלט על האוכלוסיה בשל יחס הצאצאים הגבוה משמעותית שהם מעמידים. השאלה בנוגע לזה היא רלוונטית ,כי היום אנחנו יכולים לשכפל אורגניזמים ואין מי שיבטיח שלא יהיו אנשים שייבחרו להתרבות ברבייה אל-מינית. אם יש יתרון כה גדול ברבייה המינית שגרם לה להשתלט ,אולי כדאי לבחון אותו לפני שנתחיל לייצר אנשים מושלמים; צריך לבחון את ההשלכות של רבייה אל-מינית גם בטווח המיידי וגם בטווח הרחוק. אומנם בבני אדם זה נשמע קצת כמו מדע-בדיוני לחשוב על רבייה מינית ,אבל בצמחים עושים זאת כל הזמן, ויש שונות גנטית מעטה מאוד בין גידולים .ניתן לבחון בהם את חלק מההשלכות של רביייה זו. מחיר השותפות הגנטית האם כדאי לערב מישהו אחר בייצור הצאצאים? אם נשווה נקבה המתרבה רבייה מינית עם נקבה המתרבה רבייה אל-מינית ,לשתיהן יש אותו מספר צאצאים ,אבל הנכדים של הנקבה המתרבה ברבייה מינית נושאים רק רבע מהגנים של הסבתא .מה קורה אם יש מוטנט ,אלל שאומר שיש לבטא את הגנום כמו שהוא בצאצאים ,דהיינו לקיים רבייה אל- מינית? למה שמוטנט שכזה ייעלם? צריך יתרון גנטי מאוד גדול .רק אם צאצאי הרבייה המינית מוצללחים פי 2השיטה תשרוד! החוג לביולוגיה ,אוניברסיטת תל אביב2010 , חמוטל בן דב אבולוציה -הרצאות1 164 רבייה מינית יוצרת שונות – האומנם יתרון? השונות היא הטיעון האולטימטיבי בעד הרביייה הגנטית; אולם רבייה גנטית לא רק יוצרת צירופים מוצלחים – היא גם שוברת אותם .נניח שיש אוכלוסייה שבה ההטרוזיגוט הוא המוצלח ביותר; אם הרבייה של האוכלוסייה הייתה אל-מינית עד מהרה ההטרוזיגוט היה משתלט על האוכלוסיה והכשירות הממוצעת של האוכלוסיה תהיה .1 אם הפרטים היו מתחילים ליצור רבייה מינית ,הם היו יוצרים שונות; אולם השונות הזו מורידה למעשה את הפיטנס של האוכלוסיה .התיאור הזה מראה מצב כללי מאוד – הרבייה המינית יכולה לשבור את הצירוף המוצלח. צירוף שנפוץ באוכלוסיה מעבר לרמת האקראי, מתקבל למעשה בגלל שהסלקציה בררה לטובתו .הרבייה המינית פועלת כנגד הסלקציה :היא מערבבת את האללים ומקרבת אותם למצב האקראי. זוהי בעיה שבה הריקומבינציה נוטה לשבור את הצירוף שהברירה הטבעית הפכה לנפוץ. סיכום חסרונות אם כן ,יש לנו צורת רבייה שהיא פחותה ב 50%-מהרבייה האל-מינית והיא גם מורידה את הפיטנס של האוכלוסייה .היינו מצפים שזו תהיה צורה איזוטרית של רבייה ,אולם זו הצורה הנפוצה! ויש בה עוד בעיות :צריך לחזר אחר בן זוג ,אפשר לטרוף את הפרט במהלך החיפוש אחר בן זוג ,יכולים להיות קונפליקטים בין הפרטים )למשל מאבקי כוח על נקבות ושליטה( ,יכולים להיות מעברי פתוגנים בין הפרטים .ועדיין – זה מתקיים. אנחנו היינו רוצים להסביר מדוע למעשה צאצאי הרבייה המינית יהיו טובים לפחות פי שניים מצאצאי הרבייה האל-מינית .שימו לב שברמת הקבוצה יש מקומות בהם רבייה מינית היא טובה :יצירת מגוון גנטי אולי לא כדאית לפרט ששרד את הדור הנוכחי אבל במצבים בהם האוכלוסיה זקוקה לאדפטציה ,הרבייה המינית יכולה לסייע לה בזה .הבעיה היא שהיתרון ברמת הקבוצה אינו מספיק: תכונה שיש לה יתרון ברמת הקבוצה אבל מזיקה משמעותית לרמת הפרט לא תצליח להשתלט. חמוטל בן דב החוג לביולוגיה ,אוניברסיטת תל אביב2010 , שיעור :11רבייה מינית – תעלומת האבולוציה של ה-Sex 165 מתי רבייה מינית כן עוזרת? רבייה מינית מאפשרת קצב מהיר של האבולוציה נניח שצריך שתי מוטציות מהגנוטיפ ABכדי להיות מותאם לתנאים בסביבה )גנוטיפ '.(A'B ברבייה מינית ,שני פרטים משושלות שונות יכול לעבור מוטציה אחת ועל ידי שילוב גמטות בין שני מוטנטים ניתן לקבל צאצא שיהיה מוצלח במיוחד וישתלט על האוכלוסיה. ברבייה אל-מינית אנחנו צריכים לעבור שתי מוטציות באותה השושלת ,וזה הרבה פחות סביר .שתי מוטציות שמופיעות בשושלות שונות ייתחרו אחת בשניה עד שבאחת מהן תופיע המוטציה הנוספת .בנוסף ,כל מוטציה צריכה להחזיק מעמד עם היתרון הסלקטיבי שלה עד שתגיע המוטציה השנייה )יכול להיות ששושלת אחת תדחוק את רגליה של שושלת אחרת ,כלומר השושלת עם הפיטנס הגבוה ביותר היא זו שבה תמיד תלויה האדפטציה ,כי היא זו שנמצאת בשטח על מנת ליצור מוטנטים(. כפי שנאמר ,היתרון של קיום מספר שושלות עם מוטציות שונות ,על מנת להקטין את זמן ההמתנה מוטציה השנייה ,הוא יתרון ברמת הקבוצה; הפרספקטיבה הזו אינה משנה הרבה למוטנטים שיש להם יתרון גדול ומשמעותי על ידי רבייה מינית – זה שבעתיד אולי הקבוצה לא תוכל להסתגל לתנאים עתידיים תיאורטיים אינה "מזיזה" למוטנט הפרתנוגנטי ולא תימנע ממנו להשתלט על האוכלוסייה. דבר זה צריך לזכור כאשר מדברים על היווצרות של שתי שושלות עם שתי מוטציות שונות – מוטנט אחד יישתלט ויידחוק את המוטנט השני וכך למרות שהוא נוצר הוא לא קיים באוכלוסייה וצריך לחכות שייווצר שוב. טיעון האיזון של וויליאמס התיאוריה של וויליאמס טענה שיש הרבה אורגניזמים שמתרבים בשתי הצורות ,כמו צמחים ,חרקים, סרטנים )דפניה( ,פרוטוזואה וחד תאיים .האורגניזמים האלה יודעים להתרבות בשתי צורות הרבייה )מינית ואל-מינית( והשאלה היא רק מדוע אין מוטנט שגורם להפסיק את הרבייה המינית בכלל .חייב להיות יתרון – ויתרון לטווח הקצר – אשר מונע היעלמות הרבייה המינית מאורגניזמים שיודעים לעשות את שני סוגי הרבייה ,כלומר יניב צאצאי רבייה מינית שאיכותם גדולה פי 2מזו של צאצאי הרבייה האל- מינית. החוג לביולוגיה ,אוניברסיטת תל אביב2010 , חמוטל בן דב אבולוציה -הרצאות1 166 פתרונות אפשריים תיאוריית המוטציות המזיקות מוטציות מזיקות יש בכל האורגניזמים ,והרבייה המינית יכולה לעזור להיפטר מהן מהר יותר אם למוטציות יש אפקט סינרגיסטי :כמה מוטציות יחד פוגעות בפיטנס יותר ממה שהיינו מצפים מהאפקט של כל אחת מהן בנפרד. מדוע שדבר כזה יקרה? אם היה לנו פגם מסויים בעין אחת ,הפרט יכול לתפקד די יפה; מוטציה לעין השנייה וגם הפרט עדיין יכול לעבוד; אבל שתי המוטציות באותו הפרט – כשהוא עיוור לחלוטין – יהפכו את הפרט משמעותית לבלתי כשיר לעומת מצב מוטציה אחת. באופן כללי ניתן לחשוב על מצבים רבים בהם הכשירות יורדת בצורה דרמטית אם מספר המוטציות עובר סף מסויים .אם יש לנו פונקציית מדרגה של כשירות למספר מוטציות )גרף משמאל( ,אזי כל עוד הפרט נמצא במספר מוטציות מתחת לסף מסויים ,הפרט כשיר; מוטציה אחת מעל הסף – והפרט מת. ברבייה אל-מינית ,כל הפרטים בסופו של דבר ייתקבצו על סף התהום ,על קו הסף של הפונקציה ועם כל מוטציה נוספת – השושלת תמות. לעומת זאת ברבייה מינית יש שונות של מספר המוטציות ,ולכן בעוד שאלו שנמצאים על הסף משלמים על מוטציה נוספת במוות ,במצבים האחרים יש פרטים שיכולים לספוג יותר מוטציות .הערבוב שנוצר על ידי הרבייה המינית יוצר מינים אם יותר מוטציות אבל גם מאפשר החלפה של אללים מוטנטים בתקינים – וכך מאפשר בריחה שמאלה בגרף ,ולא רק התקדמות קבועה יותר או פחות לעבר הסף. לפיכך אם האפקט הזה מספיק חזק ,ואם הסינרגיזם מספיק משמעותי ,ניתן לפצות למעשה על המחיר של הרבייה המינית .אולם אלו שני תנאים מאוד גדולים. הבעיות במודל דרישה אחת של המודל דורשת קצב מוטציה גבוה מאוד – לפחות מוטציה מזיקה אחת לגנום לדור .בבני אדם זה מתקיים בקלות ואפילו גבוה יותר; בזבובים לעומת זאת זה נמוך מזה ,ועדיין הם מתרבים ברבייה מינית; כך שנראה שזה עובד מבחינת קצב המוטציה אבל אין זה יכול לשמש הסבר לכולם. ההנחה השנייה נוגעת לאפקט הסינרגיסטי .התשובות של בדיקות האפקט הזה אינן חד משמעותיות :יש כל מיני טרנדים ואי אפשר להגיד שיש משהו גורף על רוב הגנומים של רוב היצורים .זה עדיין נבחן ,אבל נראה שהתנאים האלה והמנגנון הזה לא מספיק כדי להסביר את הצדקת הרבייה המינית ברוב האורגניזם. חמוטל בן דב החוג לביולוגיה ,אוניברסיטת תל אביב2010 , שיעור :11רבייה מינית – תעלומת האבולוציה של ה-Sex 167 תיאוריית הצטברות המוטציות המזיקות תיאוריה נוספת שעוסקת במוטציות מזיקות עוסקת במוטציות מזיקות באוכלוסיה סופית. אם האוכלוסייה מתרבה אל-מינית ,לאורך הזמן כמעט לכל הפרטים יהיו מוטציות; תישאר קבוצה קטנה מאוד ללא מוטציות .אם האוכלוסיה סופית, תהליכים מקריים מתרחשים ומתישהו יגיע דור בו אף אחד מהפרטים חסרי המוטנטים לא יעמיד צאצאים .כתוצאה מכך האוכלויה תאבד את הגנוטיפ הטוב ביותר ,ולא תישאר עם חסרי המוטציות; כעת הגנוטיפ המוצלח ביותר יהיה עם מוטציה אחת .תהליך הסחיפה הזה יכול להימשך באופן חד-כיווני ,ואם לא יהיו מוטציות הפוכות או רבייה מינית האוכלוסיה תלך ותידרדר עד להכחדה אפילו. אם הייתה לנו אפילו מעט רבייה מינית היינו יכולים לייצר מחדש את האוכלוסיה המוצלחת ,גם אם היא נכחדה .שני פרטים עם מעט מוטציות אבל מוטציות שונות יכולים ליצור גנוטיפ ללא מוטציות ,ולשמר את הגנוטיפ .אבל אפילו אם התהליך הזה עובד ,הוא איטי; יכול להיות שעד שזה ייקרה האוכלוסיה כבר תיכחד .זה לא נותן יתרון מיידי ,שאותו אנחנו מחפשים ,אלא רק יתרון בטווח הארוך ,ועבור הקבוצה ולא עבור הפרט. מבחן לתיאוריית הצטברות המוטציות ניסוי אחד שהדגים את זה ,שנערך בסלמונלה ,לקח פרט אחת שממנו יוצרה תרבית שלמה .מתוך התרבית לקחו חיידק אחד ויצרו ממנו תרבית .על התהליך הזה חזרו כך שיקבלו 1700דורות .חודש מאוחר יותר ,מתוך 440 התרביות שנוצרו 1% ,הראו ירידה בכשירות ,השאר לא הראו שינוי – אף אחת לא הראתה שיפור. אם כן ,בשני הכיוונים נראה שרבייה מינית יכולה לתת עיקרון כלשהו אבל קשה לראות איך היתרון הזה יחזיק בכל הרבה מינים שונים .לכן נראה שצריך עוד משהו. שינויי סביבה והתמודדות עם טפילים זהו למעשה מקרה פרטי ,אך חזק במיוחד ,לתיאוריות של אדפטציה .אנחנו יכולים לשאול איך רבייה מינית עוזרת להתמודד עם שינויי סביבה; אולם לא תמיד הסביבה משתנה – לפעמים היא יציבה אפילו לתקופות ממושכות מאוד .צריך מנגנון שיגרום לסביבה להשתנות כל הזמן ויהפוך אותה לפחות מתאימה .טפילים מייצרים בדיוק מנגנון כזה. החוג לביולוגיה ,אוניברסיטת תל אביב2010 , חמוטל בן דב אבולוציה -הרצאות1 168 אם טפיל ,שחי זמן קצר בהרבה מהפונדקאי שלו ,עוברים אבולוציה מהירה יותר ,הוא יכול להדביק את הפונדקאי כל הזמן בצורה הרבה יותר מהירה .נניח שיש לנו שני אורגניזמים ושני פאראזיטים ,לכל פונדקאי יש עמידות לטפיל שתואם לו בצבע .אם יש הרבה טפילים מסוג מסויים ,כל טפיל נפוץ נותן יתרון לפונדקאי שלו; כל יתרון לפונדקאי נותן יתרון לטפיל השני; וכן הלאה .אולם התהליך אינו סימטרי כמו שהוא נראה :יש תהליכים מהירים יותר )האדפטציה של הטפילים( ותהליכים איטיים יותר )האדפטציה של הפונדקאי(. היינו מצפים שהטפיל יהיה מתאים לפונדקאי ולכן רוב הזמן הפונדקאי ירגיש לחץ חזק של פאראזיט ,וחלק מהזמן הפאראזיטים ירגישו לחץ חזק ויותאמו לפונדקאים. מסקנות: המסקנות מהתיאוריה הזו עוזרות לנו לחזק את תיאוריית יתרון הרבייה המינית: • לא כדאי להיות דומים להורים שהטפילים מותאמים להם. • לא כל שינוי הוא שינוי לטובה ,אך היעדר שינויים גם הוא לא יעיל במודל זה. הרבייה המינית יכולה לייצר גנוטיפים עמידים שהלכו לאיבוד ולהגדיל שכיחות של גנוטיפים עמידים שהם מאוד נדירים .אם מי שנפוץ הוא מי שלא כדאי להיות בדור הבא ,רבייה מינית היא בדיוק מה שיספק את זה. תוך כדי התמודדות עם הטפילים השכיחים היום ,ההורים עושים סלקציה לטובת הטפיל הנדיר, שיתקוף את ילדיהם .לפיכך העמידות של ההורים לא תעזור לילדים – מנגנוני ההגנה של היום לא טובים נגד טפילי המחר .שכפול במצב כזה יכול להיות הרה אסון והרבייה המינית דווקא יכולה ליצור שינויים שיצילו את הדור הבא. ניסו לבחון את התיאוריה :בנו מודל שבו השאירו שני אתרים לטפילים ולפונדקאים והכניסו אתר שלישי שבו מכניסים אלל לרבייה מינית .נראה שיש מצבים שבהם הוא יכול להצליח ,אבל הדרישות חמורות: • הצלחת ההדבקה של הפונדקאי ושל הטפיל צריכה להיות מבוססת על הגנוטיפ. • ההדבקה צריכה להיות מזיקה מאוד. • הסיכוי להדבקה עם הגנוטיפ ה"נכון" צריך להיות מאוד מאוד גבוה. זה אומנם יכול להיות ,אבל זה לא המצב הנפוץ :רוב הטפילים גורמים לנזקים נמוכים יחסית ,וההדבקה אינה כה שכיחה כמו שנדרש במודל. חמוטל בן דב החוג לביולוגיה ,אוניברסיטת תל אביב2010 , שיעור :11רבייה מינית – תעלומת האבולוציה של ה-Sex 169 תיאוריות משולבות – מוטציות +טפילים המודל הזה מחבר את שני המודלים הקודמים ,כי אם מודל אחד עוזר וגם השני עוזר ,הרי ששילוב שלהם – וסינרגיזם שאולי הם מקיימים – יכול להוליד הסבר תקף. נניח שיש שני פונקאים עם התאמה אבל לטפילים, לפונדקאים יש גנום ארוך שחשוף למוטציות מזיקות .האם יש ברבייה יתרון מינית בפונדקאי? המודל בודק האם אלל של רבייה אל-מינית ישתלט על האוכלוסיה במצב של מוטציות מזיקות ,במצב של טפילים ,או במצב של שניהם.הדוגמה הבאה מראה תוצאות של מודל הבדיקה הזה. תוצאות המודל אנחנו מתחילים מאוכלוסיה שמתרבה מינית ומכניסים פרט אחד שמתרבה אל-מינית ועוקבים אחר השכיחות שלו באוכלוסיה. • הקו הירוק הוא המצב שיש רק פאראזיטים .במצב הזה השיבוט האל- מיני משתלט על האוכלוסיה ומשגשג; אולי האבולוציה שלו איטית יותר אבל הוא מצליח להסתדר עם הטפילים. • הקו הכחול הוא מודל שיש בו רק מוטציות :האל-מיניים השתלטו על האוכלוסיה אך מאוחר יותר הובילו להכחדתה עקב הצטברות מוטציות. שני המודלים האלה לא הועילו להסבר רבייה מינית. • במצב השילוב ,לעומת זאת )קו אדום( ,הפונדקאים האל-מיניים מתחילים להשתלט על האוכלוסיה אך לא מצליחים לחלוטין בכך; הם עוברים אוסילציות בין המיניים לאל-מיניים עד שהם מוכחדים והאוכלוסיה הנותרת היא אוכלוסיה מינית. האוסילציות נוצרות כנראה עקב הטפילים ,שמצליחים לעבור אבולוציה לגנוטיפ הנפוץ – ואם הוא אל-מיני הם גורמים לו נזקים משמעותיים .אבל זה לא רק טפילים ,כי אם יש רק טפילים אין הכחדה .כנראה שהמוטציות שליליות מחמירות את אפקט הטפילים או ההיפך. החוג לביולוגיה ,אוניברסיטת תל אביב2010 , חמוטל בן דב אבולוציה -הרצאות1 170 מי מפריע למי? נניח שיש אוכלוסיה סופית החשופה למוטציות שליליות .אם באוכלוסיה מופיעה מוטציה חיובית קטנה, כדי שיהיה לה סיכוי להשתלט על האוכלוסיה היא חייבת להתרחש באוכלוסיה שאין לה מוטציות כי הם "חיים-מתים" :אורגניזמים שהתחילו בצבירת המוטציות לקראת הכחדתם .מבין כלל המוטציות החיובית שמתרחשות באוכלוסיה ,רק החלקיק הזה הינו בעל סיכוי שהמוטציות החיובית שלו יצליחו. משמעות הדבר היא שהמוטציות החיוביות ברובן נעלמות ,ולכן מוטציה חיובית חייבת להצליח על רקע וריאציה גנטית שכבר קיימת באוכלוסיה ,וזה קשה יותר. ברבייה מינית לעומת זאת ,המוטציה יכולה להופיע איפושהו ,וההצלחה שלה נבחנת על רקע ההשפעה שלה לבדה ,ולא על רקע השונות הקיימת .אם כן הרבייה המינית מאפשרת לאדפטציה לקרות יותר מהר. רמזים לקשר בין אדפטציה לרביה מינית האם באמת יש עדויות לכך שהאדפטציה היא סלקציה לטובת רבייה מינית? הגרף מציג אוסף תוצאות ניסויים בכל מיני אורגניזמים ,ורואים שאם עושים סלקציה לתכונה כלשהי – עמידות לחום או קו או יובש או גודל גוף – אנחנו לרוב מקבלים את התכונה שבה הייתה הסלקציה. לא חשוב על מה שעשינו את הסלקציה ,מי שנשארו בסוף היו אלה שיכולים לעשות הרבה ריקומבינציה. כלומר יש סלקציה לקצב ריקומבינציה. בדרוזופילה ניסו לעשות כרומוזום שלא יודע לעשות ריקומבינציה, ובדקו האם ריקומבינציה עוזרת לקיבוע תכונה חיובית שהונחה בכרומוזום שלא יכול ריקומבינציה לעומת אחד שכן; התשובה היא כן – ובהחלט! חמוטל בן דב החוג לביולוגיה ,אוניברסיטת תל אביב2010 , שיעור :11רבייה מינית – תעלומת האבולוציה של ה-Sex 171 מה בנוגע למוטציות חיוביות גדולות? במקרה זה ,למשל ,המוטציה יכולה להיות עמידות לטפיל – מוטציה נדירה אך מאוד משמעותית .הפעם גם אם המוטציה קורית בפריטים שכוללים כמות קטנה או אפילו משמעותית של מוטציות היא נותנת יתרון מספיק גדול כדי להשתלט על האוכלוסיה; אולם היא תביא גם לפיקסציה של המוטציות שהיו לפני שהיא הגיעה .המוטציה המזיקה למעשה לוקחת טרמפ על המוטציה החיובית. אם הייתה רבייה מינית המוטציה החיובית הייתה יכולה להיפרד מהרקע בו היא צצה ולגרום להשתלטות באוכלוסייה מבלי לגרום בנוסף להשתלטות של המוטציות השליליות שברקע שלהן היא עלתה. בעצם ,באוכלוסיה האל-מינית אנחנו יוצרים גנוטיפ טוב ביותר שהוא בעל מוטציות שליליות; ברבייה מינית ניתן ליצור מצב של גנוטיפ עם מוטציה חיובית וללא מוטציות שליליות – זאת על ידי יכולת הריקומבינציה .זו בעצם היכולת להפריד את ה"טוב" מה"רע". סיכום כשיש לנו מוטציה חדשה באוכלוסיה קיימת ,באוכלוסיה האל-מינית יש לנו שתי אפשרויות גרועות :או שהרקע הגנטי הגרוע ישפיע יותר מהמוטציה החדשה כך שלא תהיה אדפטציה; אם הוא משפיע פחות תהיה אדפטציה אבל כמעט תמיד יהיו מוטציות מזיקות טרמפיסטיות והאוכלוסיה תידרדר באתרים של מוטציות שליליות. נתונים התומכים בתיאוריית הטפילים אחד המנגנונים כאמור שבהם הכי קל לקבל עדויות ליתרון של הרבייה המינית הוא מודל הטפילים. אם יש רבייה מינית פקולטטיבית – לפעמים – אנחנו מוצאים קשר חיובי בין כמות הטפילים ובין השימוש ברבייה מינית .כאשר פרטים מודבקים בצורה חזקה הם מתרבים יותר ברבייה מינית, ופרטים עם פחות טפילים נוטים להתרבות יותר ברבייה אל-מינית. החוג לביולוגיה ,אוניברסיטת תל אביב2010 , חמוטל בן דב אבולוציה -הרצאות1 172 הדגמה :חילזון מים מתוקים 16 לחלזונות המים המתוקים באגמי של ניו-זילנד יש טפילים – טרמטודות – שאוכלות את הגונדות של החילזון עד שהיכולת שלו להתרבות היא אפס ,ולכן ההשפעה האבולוציונית של החלזונות המוטפלים אינה קיימת. באגמים שונים נמדדה שכיחות הפרטים שמודבקים בפראזיט .מביניהם יש פרטים שמתרבים ברבייה מינית ואל-מינית .הם מאפשרים לנו להשוות ולבדוק אילו תכונות משפיעות על ההצלחה של רבייה מינית. אפשר לשאול האם הרבייה המינית קשורה לוריאבליות של הסביבה :זרמים ,טמפרטורה וכדומה .נראה שלא; הפרמטר היחיד שהביא קורלציה משמעותית היה מידת הפאראזיטים: יותר פאראזיטים הביא ליותר רבייה מינית ,מה שמצביע על יתרון במצב של הדבקה בפאראזיטים. האם אל-מיניים צוברים באמת יותר מוטציות? כאן עשו ניסיון בדפניות ,שיכולות גם הן להתרבות בשתי הדרכים ,ומדי פעם מופיע שיבוט שמתרבה רק ברבייה אל-מינית .לפיכך אנחנו יכולים לבדוק בעצים 17כמה מוטציות בעלות השפעה על חומצות האמינו היו במתרבים רבייה מינית ורבייה אל-מינית .אלו שעברו מוטציות שמשפיעות על הרצף בעיקר היו אלה שמתרבים ברבייה האל-מינית. 16חלזונות מים מתוקים טובים למחקר אבולוציוני-אדפטיבי שכן המעיינות הרבים )באיזורים כמו ניו-זילנד למשל( מהווים מיקרו-אקוסיסטמות שבהן האבולוציה הייתה מהלך אדפטיבי סגור בתוך עצמו. 17שחור זה מתרבים מינית ,אפור זה מתרבים אל-מינית. חמוטל בן דב החוג לביולוגיה ,אוניברסיטת תל אביב2010 , שיעור :11רבייה מינית – תעלומת האבולוציה של ה-Sex 173 הסיפור העצוב של כרומוזום Y אם רוצים לעשות השוואה בין מיניים ואל-מיניים ,תמיד תוהים האם הם חיים באותה סביבה וכדומה .לשם כך אנחנו יכולים להשוות כרומוזומים – שדומים מכל הבחינות למעט העובדה שכרומוזום מסויים שנמצא אינו יכול לעשות ריקומבינציה .כרומוזום Yמתאים לזה :הוא מכווץ מאוד ועבר הרבה ניוון והוא לא עושה ריקומבינציה. איך הוא התפתח מלכתחילה? כאשר הייתה החלטה של אורגניזם להפוך לזכר ,עם האבולוציה הייתה התרכזות של גנים על כרומוזום אוטוזומלי ,שהופכים זכר למוצלח .אולם אם הוא יעשה ריקומבינציה עם הכרומוזום ,Xהוא עשוי לפגוע בתפקוד של הנקבות .ולכן הוא לא עושה ריקומבינציה; מעבר לכך הוא גם עובר הרבה יותר מוטציות כי יש יותר חלוקות תא של הגמטות הזכריות מאשר חלוקות של גנטות נקביות. מכיוון שהכרומוזום נמצא רק בזכרים ,בהם יש יותר חלוקות ,הוא נתון ללחץ מוטציות גבוה מאוד. כמו כן זוהי אוכלוסיה קטנה – אם כרומוזום אוטוזומלי נמצא בשני עותקים אצל זכרים ואצל נקבות ,כרומוזום Yנמצא בעותק יחיד ורק אצל זכרים .מסיבות אלו הכרומוזום עבר ניוון – מ 1500-גנים בערך נשארו כמה עשרות שמקודדות לחלבונים .כתוצאה מוטציות שליליות מצטברות והוא לא מצליחל להיפוטר מהם .בנוסף, גנים שאינם חייבים להיות על כרומוזום Yעוזבים אותו ,ולכן הוא מתכווץ. היינו מצפים אולי שכרומוזום Yייעלם לחלוטין .אם קצב הניוון היה אחיד ,בהחלט כן; ביצורים ם מסויימים כרומוזומי המין נעלמים ואז גנים לזכרים מקפצים לאוטוזומים שנוצרים מחדש ככרומוזומי מין והתהליך מתחיל מחדש. אבל ,בגנים חשובים יש רצפים פלינדרומיים .אם יש מוטציה באחד העותקים ,יש אפשרות לכרומוזום להתקפל על עצמו ובמקרה חירום לעשות ריקומבינציה עם עצמו ב – gene conversion-הוא יכול לתקן את העותק המוטנטי על ידי העותק התקין .זה לא אידיאלי אבל טוב יותר מכלום ומצליח לשמור על הגנים האלה במצב תקין. החוג לביולוגיה ,אוניברסיטת תל אביב2010 , חמוטל בן דב אבולוציה -הרצאות1 174 ברירה זוויגית – Sexual Selection מודל זה מבסס את היתרון של הרבייה המינית על ידי ברירה זוויגית ,כאשר ברירה זוויגית משפיעה על סלקציה של תכונות מוצלחות ברבייה ולאו דווקא על הצלחה באופן כללי .זו יכולה להיות סלקציה ליכולת להילחם ,לזנב הטווס ,לקרניים של איילים – תכונות שמגדילות את הסיכוי של הזכר להתרבות. מה קובע מי מתחרה ומי בוחר? באופן כללי ,מי שמטפל בצאצאים הוא זה שבוחר ,והשני צריך להתחרות .ברוב המקרים הנקבות משקיעות יותר בטיפול ולכן הן הבוחרות; בחלק מהמקרים כמו סוסוני ים או ג'אקאנות הזכרים הם המטפלים ואז הנקבות הן הגדולות והראוותניות שמתחרות. דארווין הגדיר את הברירה הזוויגית כפועלת כנגד הברירה הטבעית ,כי נראה כי הנקבות בוררות זכרים שדווקא יש להם תכונות שמקשות על קיומם. באיור בעמוד הבא רואים ציור מספרו של דארווין של זן של hummingbirdשהן ציפורים הניזונות מצוף .הנקבות הן בעלות זנב קצר ,והזכרים בעלי זנב ארוך המקשה עליהם מאוד את התעופה והשתייה של הצוף .הם אפילו מתחרים ביניהם במעוף .בחירת הנקבה את הזכר נראית כמו עקרון ההכבדה :אם הזכר נושא זנב ארוך ועדיין מצליח לעמוד בהכבדה שנוצרת על ידי הזנב ,אזי כנראה הוא בעל גנוטיפ מאוד מוצלח באופן כללי ,ואז הצאצאיות של הנקבה הזו יהיו מאוד מוצלחות ,כי הן לא יקבלו את ההכבדה של הזנב הארוך והכבד אבל יהיו להן את הגנים הטובים יותר שהיו לו ועזרו לו לשגשג למרות הזנב )כמובן שלצאצאים הזכרים של אותה נקבה יהיה הזנב הארוך של אביהם( .בצורה זו הרבייה מעצימה מוטציות שליליות אבל עוזרת להגברה של מוטציות חיוביות. אם הרבייה המינית מגדילה את השונות של הגנוטיפים ומגדילה את עוצמת הסלקציה ,כאן יש יתרון מיידי :אם הנקבה בוחרת זכרים עם גנוטיפים יחסית מוצלחים ,אז יש רווח כבר בדור הראשון .כנראה שהוא לא מכסה את כל המחיר של הרבייה המינית ,אבל הוא בהחלט מצמצם אותו. במצב בו הזכרים נאבקים על הזכות לרבייה והזכר המנצח מרבה את הנקבות ,יש הרבה תכונות משפיעות על היכולת להילחם :צריך להיות בריא ,צריך להיות חזק ,צריך להתעקש .רוב הסיכויים שזכר שמצליח לעמוד בתלאות האלה סביר להניח שהגנום שלו לא גרוע .הגנום הזה ,לרוב ללא התכונות המכבידות, עוברים לצאצאיות ומשביחים את הנקבות וגם את הזכרים הנולדים. חמוטל בן דב החוג לביולוגיה ,אוניברסיטת תל אביב2010 , שיעור :11רבייה מינית – תעלומת האבולוציה של ה-Sex 175 האם זה עובד? האם באמת מה שהנקבות בוחרות הוא הגנוטיפ המוצלח? האם הגנוטיפ משובח יותר כשנותנים בחירה לנקבות )=למטפלי הצאצאים(? באיור מופיע מין של אקרית .הקרינו את הזכרים כדי ליצור שונות משמעותית בזכרים .חילקו את האקרית לשתי קבוצות :בקבוצה אחת היו 5נקבות ו 5-זכרים .בקבוצה השנייה שמו זוג של זכר אחד ונקבה אחת .כעת עקבו אחר השרידה של הצאצאים. הגרף מראה שהקבוצה עם הברירה הזוויגית – חמש נקבות וחמישה זכרים – בקעו הרבה יותר ביצים והשרידות של הצאצאים היה יותר גבוה .זה מרמז שכנראה יש משהו שהאקריות רואות כאשר הן בוחרות את הזכר המועדף עליהן ,אשר משפיע על השרידות של הצאצאים שלהן. אם בכל המודלים הקודמים הייתה הנחה שבחירת הזוויגים היא אקראית ,אנו רואים שההנחה אינה תקפה :הנקבות בוחרות את הזכרים לפי זכרים יותר מוצלחים או זרע יותר מוצלח. בניסוי אחר עם אילנית אפורה ,הברירה הזוויגית כאן ברורה יחסית – שומעים את האילנית .הזכר מנפח כמיטב יכולתו את שק הגרון והוא קורא לנקבה .אבל כמו שהנקבה שומעת אותו, גם ינשופים שומעים אותו ,ויכולים לטרוף אותו. הנקבה מפעילה העדפה על הקריאות ,ואם משמיעים לנקבה מצד אחד קריאות קצרות של הזכר ובצד שני קריאות ארוכות, היא הולכת לקריאות הרחוקות .אפילו אם הקריאות הקצרות קרובות אליה בדרך לקריאות הארוכות ,היא חולפת על פניהן. אם מגיע ינשוף בעת קריאה ארוכה, הוא יכול לאתר את הזכר יותר מהר; כמו כן יש ברירה די ישירה – הקול החזק מושפע מהשרירים ,מצב בריאותי ותזונתי של הזכר ,מערכת הדם שלו – הרבה גורמים משפיעים על היכולת של הזכר לקריאה ארוכה .השאלה אבל היא האם הבחירה של הנקבות מובילה לתוצר חיובי מבחינת איכות הצאצאים?אומנם הצאצאים יכולים לקרא קריאות ארוכות; אולם האם הצאצאיות של הנקבה הזו יותר מוצלחות? החוג לביולוגיה ,אוניברסיטת תל אביב2010 , חמוטל בן דב אבולוציה -הרצאות1 176 לשם כך ערכו ניסוי ,:לקחו את הביצים של הנקבה והפרו פעם אחת עם זכר בעל קריאות ארוכות ופעם שנייה עם קיראות קצרות .אז חילקו את הראשנים לשתי קבוצות נוספות והשוו מה קורה כשיש מעט או הרבה אוכל. גילו שגם כשיש אוכל וגם כשאין אוכל ,הצאצאים שורדים יותר טוב אם נולדו לאב שקורא קריאות ארוכות .ככל הנראה ליכולת לקריאה הארוכה יש קשר ליכולת השרידה של הצאצאים .כלומר אם היינו משווים נקבה המתרבה ברבייה מינית או נקבה המתרבה ברבייה אל- מינית ,לנקבה האל-מינית היו פחות מפי-שניים צאצאיות כי חלק מהצאצאיות היו מתות ,היות והן אינן כשירות כמו הצאצאים המעורבים עם הגנים של האב .זה מצמצם מעט את הנזקים של הרבייה המינית. כמו כן שימו לב שהזכר לא חייב לקרא קריאות ארוכות כל הזמן; הוא לא צריך לעשות את זה כשהוא צעיר ופגיע ,או כשהוא חולה או רעב .אם משווים את זה לזנב של הטווס ,שצריך להתמודד עם הכובד שלו כל הזמן ,הקריאות מסבות נזק מתון יותר לזכר כי הן פוגעות בו רק כשהוא בוחר להפגין את התכונה הזו. אורך הקריאה ככל הנראה משקף משהו שהנקבות יודעות לאתר ,אבל זה עדיין לא ברור :בכל מערכת זה יכול להיות דברים שונים .תכונות רבות שנהגו להסביר באופנים אחרים רואים שמשפיעות גם על ברירה מינית. בדגי גופי למשל יש דגים ששוחים קרוב לדג טורף .ניתן להסביר את זה עם זרמים נוחים ,אבל רואים שאם מרחיקים את הנקבות מהסביבה הם כבר נוטים פחות לעשות זאת .כלומר יש התנהגויות שהזכרים בוחרים לעשות במידה והם מרגישים מספיק טוב ,ויכולות להשפיע על איכות הצאצאים .מי שיישרוד את המבחן אולי יהיו לו צאצאים יותר מוצלחים. אז מהו היתרון של הרביה המינית ברמת הפרט? היתרונות האלה ,עם זאת ,הם יתרונות בטווח רחוק ובטווח בינוני; לא בטווח הקצר ,כמו שחיפשנו ,כי על השאלה של וויליאמס לא באמת ענינו עדיין – למה הרבייה האל-מינית לא משתלטת על כל האוכלוסיה במקרים שהיא קיימת באופן פקולטטיבי? יצורים אל-מיניים נמצאים על העץ האבולוציוני בכמה מקומות: • בקטריות – אוכלוסיה מאוד גדולה ,גנום קטן ,קצב מוטציות נמוך .יש להם פחות טפילים מאורגניזמים גדולים יותר וזמן הדור שלהן מאוד קצר .מסיבות אלו בקטריות פחות צריכות רבייה גנטית מאורגניזמים אחרים. חמוטל בן דב החוג לביולוגיה ,אוניברסיטת תל אביב2010 , שיעור :11רבייה מינית – תעלומת האבולוציה של ה-Sex • 177 אאוקריוטים וגדולים יותר – מינים אל-מיניים קיימים מדי פעם ,בין אם באמבות ,בסרטנים וגם בזוחלים או דגים .אולם כיום כמעט ואין דוגמאות לשיבוטים כאלה שהיו הצלחה גדולה – שיצרו מינים רבים ,שהצליחו לאורך זמן. נראה שכמעט כל המינים האל-מיניים שאנחנו מכירים ביצורים עילאיים הם מינים צעירים .זה מרמז שהאל-מיניות כן מופיעה מדי פעם ,אבל לא מצליחה כל כך בטווח הארוך .החסרונות בטווח הארוך כנראה גדולים יותר מהחסרונות בטווח הקצר .אבל ,העובדה שיש חלופה בין המצבים מרמזת שיש יתרון בטווח הקצר. הפרספקטיבה של הגן באוכלוסיה משתלם באותה מידה לכל האורגניזמים לשכפל את עצמם; ברמת הפרט ,אם אתה מרגיש מאוד טוב אולי כדאי לך יותר לשכפל את עצמך מאשר אם אתה מרגיש ממש רע. נסתכל על גן שמקודד לרבייה מינית .הוא מחובר לרקע גנטי המשפיע על הכשירות .אנחנו יכולים לומר שאם הרקע הגנטי מוצלח מאוד ,הגן הזה "יישמח" להישאר מחובר אליו בדור הבא; אולם אם הוא רע מאוד ,אולי כדאי לו לעבור .הגן של הרבייה המינית יכול להגדיל את הסיכוי של עצמו לעבור – כי הוא גורם לפרט לרבייה מינית. ברקע גנטי גרוע ורבייה אל-מינית, הפרט אבוד ,הוא "מת-חי" .אם הגן לרביה מינית תקוע עם מת-חי כזה, שווה לו לשלם את המחיר של הרבייה המינית כדי לקבל סיכוי לעבור לגנום טוב יותר. זיהוי כשירות נמוכה – עקרון "נטישת הספינה הטובעת" איך הפרט יודע שהרקע הגנטי לא מוצלח? הוא יכול לדעת שהוא נמצא בסטרס – על תגובות לסטרס יש סלקציה רבה אבל הן גם מבטאות את זה שהגנום הזה ,בסביבה הזו ,לא עובד טוב .על הסביבה לפרט אין הרבה השפעה ,אבל הוא כן יכול להשפיע על הגנום שלו. אפשר לעשות הרבה דברים :רבייה מינית באופן זמני ,רבייה מינית של הטובים ביותר ,רבייה מינית של הגרועים ביותר; התוצאה המתבררת היא שהאסטרטגיה המנצחת ברוב הסיטואציות היא רבייה אל- מינית במצב טוב ורבייה מינית במצב לא טוב – כמו נטישה של ספינה טובעת .הגן יכול להיות אנוכי לגמרי – לנתק את עצמו מהגנום הגרוע ,להתחבר לגנום טוב ואז להשתלט על האוכלוסיה. במודלים פקולטטיביים זה גן אנוכי לחלוטין; אבל האם זה עוזר לאוכלוסיה כולה? נניח שהגן גורם להתרבות מינית ב10%- מהמקרים בלי קשר למצב של הפרט .באופן כללי ,לרוב זה מועיל גם לאוכלוסיה .בהתחלה אנחנו הנחנו החוג לביולוגיה ,אוניברסיטת תל אביב2010 , חמוטל בן דב אבולוציה -הרצאות1 178 שמחיר הרבייה המינית – - 50%משולם באופן אחיד על ידי כל הפרטים המתרבים ברבייה מינית ומפריע לאוכלוסיה המינית לעומת האוכלוסיה האל-מינית .אבל אם נותנים לפרטים להשתנות בהתאם לכשירות יש לנו כוח נוסף – הפרטים הכי גרועים מתרבים באופן הכי משמעותי ברבייה מינית ,והם אלה שמשלמים את המחיר של 50%פיטנס .המחיר של הרבייה המינית הופך לחלק מהברירה הטבעית ,ולכן זה גם טוב לאוכלוסייה בכללותה .המחיר לא מתחלק באופן אחיד ולכן מאפשר לאוכלוסיה להיפטר ממוטציות שליליות ועוזר למוטציות חיוביות להצליח. במודלים אובליגטוריים מה עם אלו שמתרבים תמיד ברבייה מינית? האם להם יש דרך להפיק תועלת מעקרון נטישת הספינה הטובעת? המעבר לרקע גנטי אחר דורש בוודאי רבייה מינית אבל לא די בכך :חייבים לעבור עירוב גנטי עם מישהו עם רקע גנטי אחר ,כי אם הרקע הגנטי זהה התועלת היא קטנה .כאן יש כמה דרכים לרגולציה על הסיכוי לעירבוב גנטי עם מישהו אחר בהתאן למצבו. שעורה מקבלת אבקה עצמית 90%מהזמן; אבל יש לה רגולציה למידת ההאבקה העצמית .בחיות ניתן לבחור בני זוג – בני זוג מאוד דומים או בני זוג מאוד שונים .האם הפרט יכול לזהות מי זהה ומי שונה? גם יש חשיבות למידת הריקומבינציה – האם כדאי לעשות יותר ריקומבינציה במצב קשה? אכן רואים שבמצב עקה התגובה המיידית באותו דור היא עלייה בריקומבינציה .אפשרות נוספת היא הפצה במרחב – המעבר למקום אחר חושף אותך לגנוטיפים אחרים של המקומים וההחלטה על כמה רחוק הזרעים יפוזרו קשורים להחלטה של האם בנוגע לרצונה שהזרעים ייפגשו מישהו עם גנוטיפ אחר או דומה. אם כל אחד יכול להשפיע על מידה זו אזי ניתן לקבל תשובות לשאלות רבות מתוך אלו. Subconscious ragdoll says: "You can't spell Sexual "!Reproduction without STD חמוטל בן דב החוג לביולוגיה ,אוניברסיטת תל אביב2010 , שיעור :12חקר אדפטציות – המשך 179 10.06.2010 שיעור :12חקר אדפטציות – המשך לאחר השיחה על הערך האדפטיבי של רבייה מינית ושל שיתוף פעולה ואלטרואיזם ,אנחנו מבינים שההסבר לכאלו תופעות – שלכאורה ההפך שלהן הוא-הוא היעיל לפרט – נובעות מיעילות למען הקבוצה ,ולמעשה בשני המקרים המוטנט האלטרנטיבי יכול לפלוש לאוכלוסייה ועשוי לקיים בעיה של שמירה על היציבות האבולוציונית .כל תופעה כזו שאנחנו מסבירים – רבייה מינית ,שיתוף פעולה – צריך להסביר איך הם מתמודדים עם בעיית היציבות האבולוציונית. חזרה :פרדוקס הזקן הירוק הרעיון של כלל המילטון – תעזור לקרוביך בתנאי שהרווח מהעזרה גדול מההפסד על ההקרבה – עובד מכיוון שהמנגנון הגנטי גורם לכך שעזרה לאח גורמת להסתברות של חצי לעזור לאורגניזם הנושא את הגן האלטרואיסטי שלך; אם ניתן יהיה גם לזהות את נשאי הגן – דוגמת אם הנשאים היו מגדלים זקן ירוק – אזי זה יהיה יותר יעיל; הבעיה היא שיצירת הסמן בצורה אמינה היא בעייתית במידה והתאחיזה בין התכונה והגן נפרדת .יחד עם זאת הרעיון הזה עובד בעדויות מסויימות של חד-תאיים או חרקים חברתיים ,במקרים שבהם כנראה התאחיזה מספיק חזקה ואולי נובעת מאותם הגנים. אנחנו צריכים להבין שהרעיון הזה נראה מאוד יעיל אבל יש לו בעייתיות בגלל רעיון ביטול התאחיזה ולכן הרעיון של kin selectionעובד לפי כלל המילטון ולא לפי הרעיון של הזקן הירוק. למעשה ,אם היינו יכולים לראות את הגנים ,היינו עוזרים לאחים נשאי הגן ברמה של מקדם קירבה אחד; אבל עולה הבעיה של רמאים .לכן אם עובדים לפי כלל המילטון שבה אנחנו עוזרים לכל האחים אבל במקדם קירבה ,0.5האחים לא יכולים "לרמות" אותנו. שאלה לדוגמה )השאלה עצמה לא הופיעה אצלי במצגת( הרעיון של Group Selectionניתן להסברה על ידי כך שאם אולי לא רואים את היתרון האדפטיבי שלו ברמת סלקציה אחת ,אולי ניתן להסביר אותו מרמת סלקציה אחרת .אם אנחנו רואים שלא הגיוני ששיתוף פעולה עובד ברמה הסלקציה של הפרט ,אולי זה נובע מרמת הגן; אם זה לא הגיוני לקבוצה אולי זה נכון לרמת התועלת לפרט .צריך להיזהר עם כל רמת הסבר :הסברים ברמה האדפטיבית לקבוצה הם בעיתיים כי בהרבה מקרים זה לא יציב ,מוטנטים אגואיסטים יכולים לפלוש וכדומה ,אבל ראינו שבטפילים מסויימים זה בהחלט יכול לעבוד. החוג לביולוגיה ,אוניברסיטת תל אביב2010 , חמוטל בן דב 180 אבולוציה -הרצאות1 מחלוקות ובעיות יש אנשים שאומרים שההסתכלות על רמת הסלקציה היא שגויה; האבולוציה עובדת למעשה ברב-רמות ) ,(multi-levelעובדת בו זמנית על הרבה מרמות הסלקציה .משום כך ,כשאנחנו באים לבנות הסבר אחד אנחנו מסתכלים תחילה אומנם על רמת הפרט ,אבל יש הרבה מקרים שבהם אין די בכך בשביל להסביר, ולכן אנחנו מסתכלים על רמות אחרות. האתגר המחקרי הוא להבחין בין תכלית התכונה לבין תוצרי לוואי .עזרה עצמית לעיתים עוזרת לקבוצה ,למשל אם לא מטילים יותר מדי ביצים כדי להביא מקסימום צאצאים בריאים ,עוזרים למעשה לקבוצה בכך שמונעים פיצוץ אוכלוסין .תמיד יש הסבר קל של עזרה לקבוצה וצריך לחפש ולבדוק שלא מפספסים גורמים אחרים של עזרה לפרט שממנה נובעת העזרה לקבוצה כתופעת לוואי. דוגמאות לעזרה הדדית בטבע מקרים מובהקים של kin selection כל העיסוק ברמות סלקציה הפך נפוץ כשרוצים להסביר התנהגות בעלי חיים בטבע ,כמו זאבים שמתרבים רק בין זכר ונקבה שליטים ,או אמנונים שיש בהם זוג אחד שמתרבה ויצורים אחרים שעוזרים לו; בחרקים חברתיים זה הגיע למצב קיצוני – יש מלכה שמטילה את כל הביצים והפועלות הן אחיות שעוזרות לגדל את אחיותיהן החדשות .למעשה הקירבה הגנטית בין אחיות פועלות יותר גדולה מאשר למלכה שלהן ,ולכן לפי כלל המילטון יותר שווה להן לעזור אחת לשנייה .הסיבה לכך היא שנבלים הן הפלואידיות ,ולכן ביצים מופרות שיוצרות פועלות יותר קרובות גנטית מאשר המלכה לבדה.18 גם בחולד העירום ,יונק ,שחי במחילות באפריקה ,יש תכונת מחייה כמו של חרק חברתי :הם חיים במחילות מאוד גדולות ,יש אמא גדולה )פיזית( שמולידה צאצאים ,וכל השבט עוזר לגדל את הצאצאים. מקדם הקירבה בין הפרטים הוא די גדול מכיוון שיש הרבה inbreedingבתוך השבט. החברים שלי הם כמו המשפחה שלי סנאי הקרקע בצפון אמריקה יש בהם פרטים שלא מתרבים או לא מוכנים להתרבות החיים בבית ועושים שמירה על המחילות .הזכרים עוסקים יותר בשמירה למשל כשהם בקבוצה המשפחתית שלהם ,אבל 18המלכה לבדה נושאת 0.5מהגנום של הפועלת ,אבל פועלת נושאת גם את גנום המלכה וגם את גנום הזכר ולכן הקירבה בין אחיות היא 0.75ולא .0.5 חמוטל בן דב החוג לביולוגיה ,אוניברסיטת תל אביב2010 , שיעור :12חקר אדפטציות – המשך 181 כאשר הם עוברים לקבוצה חדשה הם פחות עוזרים – שזה מתאים לרעיון ה kin selection-כי בקבוצה החדשה יש להם פחות קירבה .מצד שני בהרבה מקרים קשר חברתי וקשר משפחתי יוצרים תופעות דומות ,כך שניתן להסביר את העזרה המועטה לפי כלל המילטון ,אבל ניתן לומר שגם כל מערכת הקשרים של הזכר בקבוצה החדשה היא אחרת ,וככל שהוא יתבסס יותר מבחינה חברתית הוא יעזור יותרלקבוצה. האם בכלל כשרואים פרט שעוזר הוא בהכרח אלטרואיסטי? בחנו מתצפיות האם השומר מסתכן כשהסנאים קוראים קריאת אזהרה; רואים שבמקרה של עוף דורס הוא שורק ואז נטרף ב 2%-מתוך לעומת 27%מקרים של טריפה; הוא במקום הכי בטוח ומספיק לברוח .אם הוא משמיע קריאת סלסול נגד טורף קרקע אז הטורף רואה אותו ורודף אחריו ,והוא אכן נטרף ב 8%-לעומת 4%מקרי הטריפה .זה מוכיח שהאזהרה נגד טורפי הקרקע היא באמת אלטרואיזם ,האזהרה נגד טורפים דורסים – לא כל כך. גם בסוריקטה רואים שאם הם שומרים הם נמצאים במיקום הכי טוב ולכן ניצלים; יש להם תכונות אחרות שמצביעות על החברתיות שלהם. שימוש בעזרה הדדית לתועלת אישית בציפורים חברתיות ,במקרה של עורבני מצפון אפריקה ,המחקר טוען שנכון שהם חיים בקבוצות משפחתיות עם קירבה גנטית ,אך החברתיות והעזרה ההדדית מתקיימות כך משום שאם זכר גדל בתוך המשפחה והיא גדלה טוב ומרחיבה את הטריטוריה ,הזכר הזה יכול לרשת חלק מהטריטוריה .אמוץ זהבי שחוקר את הזנבנים פיתח את הרעיון שלמעשה עזרה למשפחה עוזרת לבסס מאמץ חברתי – אתה נדיב ונותן למישהו פחות מוצלח ,וזה מוכיח כמה אתה כן מוצלח. החוג לביולוגיה ,אוניברסיטת תל אביב2010 , חמוטל בן דב אבולוציה -הרצאות1 182 אפליה לטובת קרובי משפחה – Kin Discrimination לפני כמה שנים יצא מאמר שבדק את מרכזיות ה kin selection-בהסבר של עזרה קבוצתית .ראו שבחלק מהקבוצות ,גם פרטים שאינם קרובי משפחה עוזרים אחד לשני; המחקר הראה שככל שהרווח מהעזרה גדול יותר למקבל העזרה ,הנטייה להפנות עזרה לקרובי משפחה – – kin discriminationהולכת ועולה .זה דווקא תומך בתיאוריית ה ,kin selection-כי זה מראה שככל שההקרבה יותר משמעותית יש יתרון להיות קרוב משפחה של נותן העזרה. במחקר אחר רואים שבציפורים חברתיות ,אם בודקים מי מאכיל את הגוזלים ,ההורים מאכילים הכי הרבה ,האחים של הורים אחריהם וזה הולך ויורד כשהפרטים רחוקים יותר גנטית .ועדיין ניתן לראות פרטים שמידת הקירבה היא 0.00והם מאכילים במידה מסויימת – כלומר כנראה שיש הסבר נוסף, חברתי ,למעט הקירבה הגנטית. עוזר ,משתחל ,משתלט מחקר שנעשה על שלדג הפרפור מראה שבמשפחה יש אמא ואבא ,והצאצאים שלהם לעיתים עוזרים לגדל את הצאצאים הבאים ,אבל רואים לפעמים זכר שאינו קרוב גנטית שמגיע ועוזר .מאוחר יותר רואים שהם למעשה משתלטים על הטריטוריה מאוחר יותר ודוחקים החוצה את הזכר .זה מחזק את התיאוריה של זהבי ,שהעזרה מיועדת לביסוס המעמד. תורת המשחקים רעיון ההדדיות הוא עזרה לאחד על בסיס "גרד את גבי ואגרד את גבך" .מצבים כאלו הם מועדים לפורענות – אם הרעיון הוא שאני עוזר לפרט שיעזור לי אחר כך ,מתישהו יגיע פרט שיידפוק את כל העסק ולא יעזור – אגואיסט. המודלים האלה נחקרים הרבה במסגרת תורת המשחקים כמו בדילמת האסיר ,אבל אנחנו לא לומדים עליהם .מודל אחרון הוא אלטרואיזם כסיגנל לאיכותו של נותן העזרה ,שזו הגישה של זהבי. Genomic Imprinting התופעה הזו מפתיעה מבחינה גנטית ,כי הכירו בה לאחרונה בלבד יותר ויותר ,למרות שזה רעיון שהוכר לפני כן אבל התעלמו ממנו ,כי זה לא התאים לרעיון הגנטיקה שהייתה עד אז .19מצד אחד אנשים גילו את התופעה ,ומבחינה גנטית היא נראית כמו אפקט אמהי או אבהי שמשתמשך מדור לדור; אבל זה מעניין לראות מה הוא יוצר כי הוא קשור לקונפליקט בין גנים. 19אנשים ידעו למשל שהתוצר שמתקבל מהכלאה של חמור עם סוסה אינו זהה לתוצר שמתקבל מהכלאת אתון עם סוס; אבל מכיוון שזה לא התאים למודלים הגנטיים שהוכרו באותה תקופה ,לא התייחסו לזה לעומק. חמוטל בן דב החוג לביולוגיה ,אוניברסיטת תל אביב2010 , שיעור :12חקר אדפטציות – המשך 183 דוגמה :עכברות משתיקות ועכברים מבטאים גנים שמגדילים את העוברים בנקבות עכברים ,מסתבר ,יש אלל להורמון שמעודד גדילה של העובר ) Insulin Growth Factor, .(IGF IIאבל מסתבר שכשהנקבה מייצרת את הביציות היא מסמנת את האלל הזה בצורה כזו שהוא לא יתבטא – היא עושה מתילציה ,משהו שמונע ביטוי של הגן .כך האלל מורש אבל לא מתבטא .הזכרים לעומת זאת לא מכתימים את האלל ביצירת תאי הזרע ולכן האללים שמגיעים מהאב כן מתבטאים. כמו כן ,יש גן לרצפטור שקושר את ההורמון ,IGF IIאבל הוא מונע גדילה של העובר .הגן הזה מושתק על ידי הזכרים אבל מבוטא על ידי הנקבות .כתוצאה רק הגן מהאב מעודד יצור של IGF IIאבל חלקו הגדול של הפקטור לא מעודד גדילה בפועל כי הוא נקשר על ידי הרצפטור השני של האם. בצורה כזו האבולוציה יצרה מנגנון שבו הנקבה משתיקה אללים שמעודדים גדילה של העובר ,והזכר מבטא אללים אחרים שנלחמים בהשתקה של הנקבה; בו בזמן הנקבה מבטאת גנים שמדכאים את הפקטור גדילה. לנקבה ולזכר יש אינטרסים שונים באופי העובר יש פה קונפליקט בין הורים ,אבל העובר בסופו של דבר דומה להורים שלו ,ולשני ההורים יש אינטרס שהוא ייגדל לצאצא גדול ובריא. יכול להיות שהנקבה תשלם מחיר אם העובר יהיה גדול מדי – אולי הצאצא יהיה טוב אבל יהיו סיבוכים בלידה שיכולים למנוע ממנה ללדת בהמשך .לזכר זה לא משנה ,כי זה שהנקבה תיפגע לא מוריד לו את הפיטנס – הוא יכול לפנות לנקבה אחרת .הקונפליקט נובע מהעובדה שאין מונוגמיה מוחלטת ולכן הזכר לא משלם את המחיר על הגדילה המוגזמת של העובר ,אלא רק הנקבה .כך גם אם ההריון מוליד עובר אחד ,הנקבה רוצה שהוא לא יהיה גדול מדי כדי שהיא תוכל להמשיך ללדת בעתיד. הקונפליקט הזה יותר חריף ביונקים; זה לא נמצא בעופות ,אבל זה מופיע בצמחים בהם הנקבה מאוד משקיעה בזרעים .המקרה שבו המנגנון הזה קריטי היה אם יש כמה עוברים ברחם ,שהאבות שלהם שונים :במקרה הזה האבא רוצה שהגורים שלו יהיו הגדולים ביותר ויותר מוצלחים ,והאם רוצה שהגורים ייגדלו במידה שווה ושכולם יוולדו חיים .יחד עם הקונפליקט הזה שהוא בהריון עצמו ,יש גם את הקונפליקט שציינו באורך החיים והשרידות של הנקבה לעומת גודל הצאצא. ובתכונות כמותיות?... מה יקרה אם המנגנון הזה פועל על תכונה כמותית ,תכונה שנקבעת על ידי הרבה גנים? חלק מהגנים מוכתמים על ידי האב וחלק מוכתמים על ידי האם; אם נניח שגדילת העובר מופעלת על ידי הרבה מאוד גנים ,על פי רוב נקבל עובר שגדל באופן ממוצע כלשהו – כי יש השתקה של גנים מהזכר והשתקה של גנים מהנקבה .אבל החוג לביולוגיה ,אוניברסיטת תל אביב2010 , חמוטל בן דב 184 אבולוציה -הרצאות1 מה קורה אם למישהו יש יתרון? כתוצאה מכך נוצרים מצבי קיצון שהם לא המטרה של אף אחד מהמגדרים. מסתבר שגנים רבים שעוברים הכתמה מתבטאים במוח ורק במוח ,ומשפיעים על התפתחות הצאצא ועל התפתחותו הקוגנטיבית .ישנן שתי הפרעות מוכרות בילדים ,שידוע שהן תוצאה של הכתמה גנטית – פרדר-ווילי הוא ביטוי יתר של גנים אימהיים והם סובלים מפיגור שכלי ,משקל נמוך ,לא יונקים וכדומה. הסינדרום השני יוצר תינוקות במשקל גבוה ,לא מפסיקים לינוק ,מאוד היפראקטיבים ,בעלי בעיות קוגנטיביות וכו'. כאשר מירוץ החימוש בין הצדדים מופר ,מחקרים אחרונים מציעים שיש קשר גם למחלות התפתחותיות מורכבות כמו אוטיזם וסכיזופרניה .כמו כן ניתן להבין שאם זה נכון ,אין ממש "גנים" למחלה הזו :זה הכתמה של גנים שמפעילים או מדכאים גנים אחרים ,וזה מסלול שלם שאינו עובד באופן התקין. חמוטל בן דב החוג לביולוגיה ,אוניברסיטת תל אביב2010 , שיעור :12רמות סלקציה 185 שיעור :12רמות סלקציה בשיעור זה אנחנו נסגור את עניין הרבייה המינית והסלקציה, דרך נושאים נוספים שעליהם לא עברנו עם לילך הדני )מסומנים בחץ(. אסטרטגיות זיווג ורבייה אסטרטגיות זיווג מציינות איך עובדת הרבייה :מונוגמיה ,פוליגמיה ,להקה עם זכר ונקבה אלפא וכדומה. אמרנו שאחת השאלות הראשונות היא מדוע הרבייה המינית נוצרה ,שאלה עליה עברנו עם לילך הדני; אבל אנחנו מבחינים בטבע שיש תופעות של זכר ונקבה – טיפוס אחד מייצר תאי מין גדולים והשני מייצר תאי מין קטנים .התופעה הזו קשורה ישירות מההשקעה בצאצא .כתוצאה ,מספר הזיווגים מגדיל את הפיטנס של הזכר – כי הוא מייצר הרבה תאי זרע ולכן מה שמגביל אותו הוא מספר הנקבות; לעומת זאת בנקבות יש עקום רוויה – לאחר מספר הזדווגויות הפיטנס מפסיק לעלות כי הגורם המגביל של הנקבות הוא המשאבים – היא משקיעה במספר מוגבל של ביציות ,ביצים ועוברים – יש להן כמות משאבים מוגבלת ולכן מספר הצאצאים שהיא יכולה להביא מוגבל .הנקבה לא צריכה להזדווג עם הרבה זכרים אבל מה שמגביל אותה הוא המשאבים. מסיבה זו זכרים להוטים להשיג כמה שיותר זיווגים ,ונקבות 20 יהיו יותר בררניות – שכן לנקבה יש מספר זיווגים סופי ולכן היא צריכה לבחור זכרים מוצלחים :שיעזרו לה בגידול או בשמירה על טריטוריה או שיהיו להם גנים טובים יותר .בצורה כזו היא יכולה להעלות את הפיטנס שלה ושל צאצאיה. בטבע מוצאים את כל המגוון בין המצבים – ככל שהמערכת מונוגמית יותר גם הזכר מוגבל במשאבים ולכן גם הוא נעשה בררן וכדומה .היציבות האבולוציונית של יחס הזוויגים למעשה מביאה לאסטרטגיית הזיווג :דיברנו על זה שאולי אפשר להביא מעט זכרים באוכלוסייה ,אבל אז הפיטנס של הזכרים יותר גבוה ולנקבה משתלם להוליד זכרים; בסופו של דבר מגיעים לרוויה של הזוויגים ואם יהיה פרט שיביא רק נקבות או רק זכרים הוא יהיה פחות מוצלח מפרטים שמביאים צאצאים ביחס זוויגים שווה. 20שימו לב שגם כאן ,כמו בשיעור עם לילך ,אנחנו מתייחסים ל"זכרים" ו"נקבות" לאו דווקא כמגדר אלא לפי "המחזר" ו"המטפל בצאצאים". החוג לביולוגיה ,אוניברסיטת תל אביב2010 , חמוטל בן דב אבולוציה -הרצאות1 186 טיפוסי מערכות רבייה • מונוגמיה – זכר ונקבה יוצרים תא משפחתי יחד. • פוליגמיה – זכר חזק והרבה נקבות בטריטוריה שלו. • פוליאנדריה – הנקבה היא יותר חזקה ואז לנקבה אחת יש כמה זכרים והם מגדלים את הצאצאים. • מתירנות ) – (Promiscuityיש שבט שבו כולם מזדווגים עם כולם .ברגע שנקבת שימפנזה מתייחמת ,זכרים מבוגרים וצעירים מנסים להזדווג איתה – לרוב הגדולים יצליחו אבל זו כבר פונקציה של מוצלחות הזכר. בדרך כלל הטיפול בצאצאים נעשה על ידי נקבות ,למעט אולי בפוליאנדריה ובמונוגמיה ,שם זה משותף במידה שווה יחסית. בכל המערכות האלו מתקיים שמי שמשקיע בצאצאים הוא זה שיהיה הבררן יותר כי הוא המוגבל יותר; זה שמחפש יותר זיווגים פחות בררן בנוגע לבני הזוג שלו. ברירה זוויגית ברגע שיש לנו רבייה מינית מתפתחת הברירה הזוויגית; דארווין טבע את המונח עוד בזמנו כי הוא הבין שםא תכונות מסויימות מסבירות שרידות ,יש תכונות שלא תורמות לפיטנס לכאורה והוא טען שמה שעובד עליהן הוא כוח הסלקציה הזוויגית )לעומת תכונות שפועלת עליהם סלקציה הישרדותית(. שאלות מרכזיות בתחום: • למה לפתח תכונות ראווה בזבזניות? • מדוע לבחור בני זוג? • מה הקשר בין מידת הראווה לאיכות בן הזוג? לשאלה השנייה אנחנו מבינים שהתשובה פשוטה :בין הפרטים יש שונות ולכן כדאי לבחור את הטוב ביותר .השאלות הראשונה והשלישית מורכבות יותר. מדוע תכונות ראווה? התשובה הראשונה – כי זה מה שהנקבות רוצות ואוהבות .זה נראה כמו הסבר פשוט .אכן רואים שבציפורים עם זנב ארוך ,אם מאריכים את הזנב הנקבות מעדיפות את הזכר עם הזנב המוארך; אולם מדוע לבחור זכר שמבזבז משאבים על תכונות ראווה ,שהוא יותר נתון ללחץ של טורפים? מה יוצא לנקבות מבררנות לתכונות כל כך לא יעילות? חמוטל בן דב החוג לביולוגיה ,אוניברסיטת תל אביב2010 , שיעור :12רמות סלקציה 187 שני מודלים עיקריים מסבירים את זה: • מודל התאחיזה של פישר – שתי התכונות – התכונה הראוותנית והתכונה לאהוב את התכונה הראוותנית – הן תכונות גנטיות ולמעשה מקיימות תאחיזה גנטית ביניהן באופן שמשתלט על האוכלוסיה .ההשתלטות יציבה מול אוכלוסיה לא-בררנית וגם מונעת עלייה של מוטנטים לא-בררנים. • עקרון ההכבדה של אמוץ זהבי – התכונה הראוותנית היא למעשה פירסום למוצלחות תכונותיו האחרות של הפרט ,והשימוש שלה בתקשורת בין זוויגים הוא שימוש חלקי בלבד ,היא למעשה משמשת בתקשורת באופן כללי .התכונה הראוותנית מכבידה על הפרט ולמעשה היא מעידה על כך שהוא כל כך מוצלח שגם עם התכונה הזו הוא עדיין שורד. מודל התאחיזה של פישר כבר ב ,1930-פישר פירסם בספרו את תיאוריות הברירה הטבעית והוא מדבר גם על מודל התאחיזה .הוא ניסה לפתור את בעיית הסלקציה הזוויגית .לפי העקרון שלו ,אם אנחנו מניחים שיש שונות גנטית באורך הזנב ,אנחנו מניחים שיש מוטציה ל"העדפה של זנב ארוך" בקרב הנקבות .הרעיון הוא ששתי התכונות גנטיות. איך התכונות מתפשטות? אפשר לשאול כיצד מתפשט הגן של הזנב הארוך ,ואפשר לתהות ואיך היציבות של הגן תישמר כנגד נקבות "חכמות" שמעדיפות זנב קצר? אם יש צאצאים של זכרים ארוכי זנב ,הם יירשו מהאמא את הגן לאהבה לזנב ארוך ,וכך תיווצר תאחיזה בין הגן לזנב ארוך לבין ההעדפה לזנב הארוך .הזכרים של זוג כזה יהיו בעלי זנב ארוך והנכדות של אותה אמא תאהבנה זנבות ארוכים .הזיווג אינו אקראי ונוצרים זוגות של נקבות שאוהבות זנב ארוך וזכרים עם זנב ארוך .הגן של אהבה לזנב ארוך תופס טרמפ על הגן לזנב ארוך ,והגן לזנב ארוך מתפשט באוכלוסיה תודות לטרמפיסט שלו. ההתפשטות היא יציבה לשתי התכונות אין ממש ערך אדפטיבי אבל בגלל שהם מכתיבים את בחירת הבן זוג .בסביבה של נקבות לא בררניות ,מספיק שיש קצת נקבות בררניות יש לזנב ארוך יתרון – כי הלא-בררניות מזדווגות עם זכרים באופן אקראי אבל הבררניות בוחרות ארוכי זנב ,וכך גם בנותיהן ונכדותיהן וכו' ,והגן מפיץ את עצמו יותר ויותר. אם באוכלוסיה ברנית יש נקבה לא בררנית ,ההצלחה שלה תהיה קטנה יותר כי הרב בררניות. שימו לב":לא בררנית" אינו אומר"בררנית לזנב קצר"! המודל הזה מבוסס על אמת גנטית מסויימת ,גם אם הוא לא מקובל על כולם; אם יש נטייה גנטית להעדיף זנב ארוך ,ויש גן לזנב ארוך ,אלמנט תאחיזה יכול להיווצר .יש פה גרעין מתמטי נכון ואם נרצה או לא נרצה הוא משפיע ומשחק תפקיד. החוג לביולוגיה ,אוניברסיטת תל אביב2010 , חמוטל בן דב אבולוציה -הרצאות1 188 התהליך מכונה runaway processכי הוא עתיד להאיץ את עצמו עד שמחיר הזנב הארוך יעצור את התהליך -אם הזנב יתארך מדי הפרט ייכחד – ועל ידי כך יהווה משקל נגד להעדפת הנקבות. הבעיה עם המודל מה הבעיה עם פישר? שנים המודל הזה היה המודל השליט; אולם המודל הזה לא מסביר מדוע אותן תכונות ראווה משפיעות גם על זכרים אחרים – שהרי זכרים שבאים להילחם אחד בשני מראים אחד לשני את אותם אותות הראווה .זה משהו שהם מראים לזכר פולש כדי לומר לו "אל תתעסק איתי". אם יש מנגנון אחר שמסביר למה התכונות המוגזמות עובדות בתקשורת בין זכר לזכר ,אז אולי הוא טוב גם להסבר התקשורת בין זכר ונקבה; אולם מתרבות עדויות לתיאוריה האלטרנטיבית ,שהופכות את המנגנון הפישרי לגורם אפשרי אך פחות חשוב. אפילו פישר עצמו ,כשכתב את הספר ,ציין כי הוא מודע לבעיות האלה – הוא טען שבין זכרים כנראה יש משהו אחר; כמו כן הוא הציע שיש קשר בין אורך הזנב ואיכות הזכר – כנראה זכרים עם זנב ארוך בעלי תכונות נוספות יותר טובות ,והוא למעשה היה לא רחוק מעקרון ההכבדה של זהבי אבל לא הגיע אליו. אפשר להסביר זאת כך :אמרנו שהזנב ייתארך עד מקסימום מסויים ,עד שהפרט ייכחד; אבל זה לא אומר שהאורך יהיה אחיד בין הפרטים – שהרי פרט אחד יכול לשאת מקסימה יותר גדולה מפרט אחר פחות מוצלח. עקרון ההכבדה של זהבי לטענת זהבי ,ברירה זוויגית היא מקרה פרטי של סלקציה לאמינות סימני תקשורת בטבע; התקשורת בין זכר ונקבה היא דוגמה אחת אבל יש גם תקשורת בין זכרים ,בין טורף לנטרף וכדומה .מאז פרסום המאמר הזה ב 1975-נדרשו כ 15-שנה עד שהם התקבלו כמודל – כי למרות שכיבדו את זהבי כחוקר, היה חוקר אחר בשם מיינרד סמית' באוקספורד שטען מבחינה מתמטית שהמודל לא עובד ,ולכן הוא פירסם את המאמר תחת התנאי שהוא עצמו יפרסם מאמר שטוען שזה שגוי. לאט לאט אנשים חשבו שיש הגיון ברעיון ,ואולי סמית' הוא זה שטועה .ב 1990-זהבי הלך שוב לאוקספורד ותלמידו של הוקינס ,שהיה הכוכב העולה שלהם בשנות ה '90-פירסם מאמר שסותר את סמית' ומחזק את זהבי ואז המודל התקבל. הטענה של זהבי היא שהנקבה צריכה סיגנל לגנים טובים ,שבהם לא ניתן לרמות; כאשר הסיגנל הוא משהו שיש לו מחיר – אזי הוא סימן לאיכות הזכר .יש הרבה סיבות לכך שזה לא התקבל :בעוד שהוא נראה עקרון פשוט ,יש איתו בעיה ,אבל אנחנו נסביר למה הוא כן עובד. ב 1971-רעיון דומה הועלה מתחום בכלכלה ,כאשר הוצע שהשקעה בחינוך תעלה את ההצלחה של הילדים שלך .הרעיון של עקרון ההכבדה של זהבי אומר שאם נניח שככל שהזנב ארוך יותר ,יש יותר הצלחה בהשגת נקבות אבל העלייה מתמתנת כי אתה מוגבל בכמות נקבות בסביבה או כמות הנקבות שניתן לחזר אחריהן בזמן נתון .זו עלייה רגילה בטבע ,עקום רוויה .אולם ,ככל שהזנב ארוך יותר המחיר חמוטל בן דב החוג לביולוגיה ,אוניברסיטת תל אביב2010 , שיעור :12רמות סלקציה 189 שלו לפיטנס של הפרט עולה יותר .עקומת המחיר הזו שונה לפרטים מאיכות שונה :פרט מאיכות נמוכה ישלם מחיר גבוה יותר מפרט איכותי יותר ,שיש להם אותו אורך זנב. אז מה צריכה להיות ההשקעה האופטימלית בזנב? זכר יכול לקבל החלטה לפי מצב גופני ,עד כמה להשקיע בזנב .אם הסלקציה של האבולוציה הייתה טובה ,הגודל האופטימלי של ההשקעה תהיה כזו שהמחיר של הזנב שיוחסר מהיתרון יהיה מקסימלי .הנקודה שממקסמת היא לא בזנב הארוך ביותר ,אלא מעט לפני שמגיעים לרווייה מבחינת היתרון; אולם ניתן לראות שהזכר עם האיכות הגבוהה יותר יכול להרשות לעצמו זנב ארוך יותר ועדיין לקיים הפרש גדול יותר. אנחנו יכולים לראות שבסופו של דבר גם לפרט עם האיכות הגדולה יותר שיש לו יותר חיסרון מהזנב, הוא בעל יתרון גדול יותר מבחינת הרבייה בנקבות .הזכר למעשה משקיע את הרזרבות שלו – לא את מה שיש לו כדי לשרוד .ההכבדה אינה מוגזמת .זה כמו שאדם עם מכונית יקרה לרוב יהיה לו גם חשבון בנק עשיר; הוא לא ישקיע במכונית יקרה וירוקן את חשבון הבנק שלו. אם הזכר הפחות איכותי יגדל זנב גודל יותר ,הוא אולי יתרבה יותר אבל לא ישרוד לאורך זמן. בצורה כזו ,נקבות שמתרבות עם זכרים עם זנבות ארוכים יכולות לדעת שהן משיגות את הזכרים האיכותיים יותר. בחינה של התיאוריות במודל של פישר הוריאציה נדרשת בתכונה; במודל של זהבי הוריאציה נדרשת בפיטנס – למעשה אם המצב טוב ,תשקיע רזרבה בזנב הארוך; אין גן שקובע את האורך אלא תוכנית שאומרת במה להשיקע רזרבות. ההבדל הזה הוא מאוד עקרוני כי אז זכרים עם גנים יותר טובים יהיה להם לרוב זנב ארוך ,כי יש להם רזרבות; לפי פישר ,מה שנקבה מרוויחה הוא גנים לזנב ארוך ,אבל לפי פישר היא מרוויחה גנים טובים וכתוצאה היא גם מקבלת גנים לזנב ארוך .הזנב הוא רק אינדיקציה לאיכות ,הוא אינו המטרה. החוג לביולוגיה ,אוניברסיטת תל אביב2010 , חמוטל בן דב אבולוציה -הרצאות1 190 מחקרים מחקר שנעשה על צופיות בהר קניה ,מראה שאם מאריכים את הזנב של הזכרים הוא משפיע על התעופה בגלל המשקל ולא רק זה ,אלא גם על האירודינמיות של הזכר .אם מדביקים לזכר קטן-זנב זנב ארוך ,רואים שהוא לא תופס מספיק טרף – כלומר הוא לא יכול "לרמות" את הגנטיקה שלו. במחקר אחר בסנוניות ,כאשר קיצרו את הזנב לקח להם יותר זמן למצוא בת זוג מאשר כאשר האריכו את הזנב ,וגם מספר הגוזלים של ארוכי הזנב היה גדול יותר )גרפים שמאלי ואמצעי ,בהתאמה( .יחד עם זאת כשעוקבים אחר הפרטים האלה ,הרמאים )גרף ימני( ,רואים שהשרידות בעונה הבאה הייתה נמוכה ומבין השורדים היו סימני עקה בנוצות שמצביעים על מצב פיזיולוגי לא טוב ,ובשנה שאחרי זה הם גידלו זנב עוד יותר קצר ממה שגידלו בשנה שבה תפסו אותם .זה מראה שניתן לרמות בטווח הקצר אבל יש לזה מחיר משמעותי לטווח הארוך. בניסוי שלישי ,עוסקים בשאלה של מה הנקבה מרוויחה מזה. במחקר של הסנוניות נמצא כי בקינים רגילים בהם בודקים מה הקשר בין מספר הקרציונים שבקן לאורך הזנב של האבא ,רואים שככל שהזנב של האבא יותר ארוך יש פחות קרציונים בצאצאים .זה אומנם מראה קשר אבל לא אומר למה :האם זה גנים טובים יותר למערכת חיסון למשל או אבא יותר טוב. כדי לבדוק את זה משווים בין הגוזלים כשמעבירים אותם בין קינים ,רואים שמי שאביו הביולוגי ארוך זנב יש לו פחות טפילים; אבל מי שיש לו אב עם זנב קצר לא בהכרח יש לו פחות טפילים .משמעות הדבר היא שבבחירת הזנב הארוך הנקבה בחרה מאגר גנטי שעמיד לקרציונים. חמוטל בן דב החוג לביולוגיה ,אוניברסיטת תל אביב2010 , שיעור :12רמות סלקציה 191 הפינקים בצפון אמריקה בעלי צבע אדום חזק; היום יודעים שהגנים לפיגמנטים האלה הם בקורלציה עם הזכר – זכרים אדומים יותר עוזרים יותר עם הצאצאים ושורדים יותר בחורף .עוצמת הצבע תלויה בכמות קרטנואידים ,פיגמנטים שהם משיגים מהמזון .כלומר זוהי אינדיקציה למצב גופני ותזונתי .המחיר בהשגת הפיגמנטים עדיין לא ברור. היום יודעים שבבעלי חיים בריאים רואים הפרווה בריאה ,או צבעים חזקים .יודעים למשל שהקרטנואידים מגבירים את מערכת החיסון והם נוגדי חימצון – וכך אם הפרט במצב רע הוא משתמש בהם למערכת החיסון ולא יכול להשתמש בהם כפיגמנטים .היום יודעים שביטוי פיגמנטים קשור לאיכות הבריאותית והגנוטיפית של הפרטים. דבר נוסף הוא השירה של הציפורים – מחקר בקניות שעסק בשירה של הציפורים ,נקבות שבוחרות זכרים לפי שירה בוחרות לפי תכונה המעידה על יכולת קוגנטיבית גבוהה .במחקר הזה הראו שאם יש זמר שכן עם מגוון שירים רב במיוחד ,הנקבה בוגדת בבן זוגה איתו ורואים שצאצאי הזמר הטוב שורדים טוב יותר לעומת צאצאי הזכר הקבוע של אותה נקבה .כנראה שהצאצאים האלה יורשים גנים מוצלחים יותר .משמעות הדבר היא שמגוון השירים הוא סימן לאיכות גנטית שאותה מרוויחות נקבות בשביל צאצאיהן. מהי איכות גנטית? אחת הבעיות בנוגע לאיכות גנטית היא שאם יש גנים לאיכות ,מדוע הם לא מתקבעים באוכלוסיה? מדוע לא כל הזכרים הם הכי טובים ,זכרים מושלמים ,ואז הנקבות לא ייצטרכו לבחור? מה למעשה משמר את יכולת הבחירה של הנקבות? לנושא זה יש כמה גורמים: • מוטציות שליליות – בכל דור נוצרים זכרים פחות מוצלחים. • גנים לעמידות בפני טפילים – הטפילים משתנים כל העת ,יש מירוץ חימוש בין טפילים לפונדקאים שיש להם אבולוציה איטית יותר משל הטפילים ונוצר למעשה סלקציה שלילית. • אדפטציות מקומיות או התאמה גנטית במהלך הספציאציה – למשל זיווג אסורטטיבי ,כמו למשל בדגי הסטיקלבק או הפינקים בגלפגוס .מקרה זה ,להבדיל מהשניים הקודמים שקורים תמיד ,קורה לעיתים אבל גם קיים במידה כזו או אחרת. תיאוריית הטפילות תיאוריית הטפילות מתאימה למצב של סלקציה תלויית שכיחות שמשרה את הפולימורפיזם; בכל דור יש גנים מעט שונים שמאפשרים לאורגניזם להיות בריא ,להתפתח טוב ,ולהשקיע בפרסומת. החוג לביולוגיה ,אוניברסיטת תל אביב2010 , חמוטל בן דב אבולוציה -הרצאות1 192 אם נניח שהגנים לעמידות מפוזרים בין אורגניזמים שונים ,למה אי אפשר לשמור גנים במאגר מסויים וכל פעם להפעיל אותו? ככל הנראה יש בעיה שפרט אחד יישא את המידע להתמודד עם כל המחלות; הוא יכול לצבור מידע רק עד למספר מוגבל .האוכלוסיה יכולה לשאת עמידויות רבות .נקבה צריכה לברור למעשה בין העמידויות מתוך הימור מה יהיה טוב לדור הבא. האם בני זוג נמדדים לפי האללים ל MHC-שלהם? בחולייתנים אפשר להתמקד בקבוצת גנים מסויימת, MHC (the Major Histocompatibility ) ,Complexשקובעים עמידות של המערכת החיסונית .המערכת הזו מהווה מודל טוב לתחום שלנו ,אבל יכול להיות שבאורגניזמים אחרים יש מערכות אחרות שעושות עבודה דומה .אנחנו תוהים אם הנקבה יכולה לברור לפי .MHC מה זה? ה MHC-הוא איזור בגנום שמקודד לגליקופרוטאינים שמזהים אנטיגנים עצמיים וזרים ,ומציגים אותם למערכת החיסון .היא מציגה את המולקולות ב t cells-שמזהים את העצמי והזר ,והם מתחברים למולקולות של העצמי ונהרסים על מנת למנוע תקיפה של הגוף את עצמו. זהו איזור מאוד פולימורפי בגנום ,מאות אללים לגן באורגניזם ,כאשר לכל אדם יש תשעה גנים אבל יש 500אללים – כך שכל אדם נושא מגוון קטן מאוד מהקיים באוכלוסייה ,כי כל פרט נושא מקסימום 18 אבל גם כן לרוב לא – יש בין 10-12אללים. למה אין לנו יותר מזה? מה מייצב את הפולימורפיזם הזה? תיאוריית הטפילים מתאימה לזה – יש פולמורפיזם כי יש טפילים אחרים שנותנים יתרון לפרטים אחרים ,שיש להם אללים אחרים שיכולים לזהות אנטיגנים אחרים .אולם אם בעצם האללים האלה נותנים עמידות לזהות אנטיגנים ,למה על ידי דופליקציה בגנום לא היינו יכולים שיהיו לנו 200גנים עם 400אללים בפרט אחד? מדוע אפילו שיש לנו תשעה גנים ,יש לרוב רק 10-12 אללים? הסיבה היא ככל הנראה שכל האנטיגנים האלה שנקשרים לתאי Tיוצרים עומס על מערכת החיסון – המולקולות לא מציגות רק אנטיגנים של מחלות אלא גם אנטיגנים עצמיים ,ואז תאי Tשמקבלים אותם צריכים למות והעומס הזה יכול להשמיד את בלוטות הלימפה .למעשה העומס פוגם במערכת החיסון. הטענה היא שיש כמות אופטימלית של פולימורפיזם באללים בבני אדם )בבעלי חיים שונים זה יכול להשתנות(. מה ברירה זוויגית קשורה לעניין? בגלל שצריך מגוון אבל לא יותר מדי ,יש פשרה; אולם האם יש לזה עדויות? האם בני זוג בוחרים אחד את השני לפי הרכב ה MHC-שלהם? הנושא הזה עלה לכותרות בעקבות ניסוי חולצות הטי-שירט :נתנו חמוטל בן דב החוג לביולוגיה ,אוניברסיטת תל אביב2010 , שיעור :12רמות סלקציה 193 לסטודנטים חולצות להיות איתן יומיים ,בערות ושינה וללא להתקלח ,ונתנו לסטודנטים אחרים להריח אותן; ההעדפה של הריח היתה לאנשים עם MHCשונה משלבן .במציבם שבהן נשים העדיפו ריח חולצותש ל גברים עם MHCדומה ,הם היו מקבוצה אתנית שונה שחולקת רק מעט מהאללים שב- .MHCזה מראה לנו חיפוש אחר מגוון גנטי שמאפשר התמודדות עם מגוון טפילים. הנושא הזה קשור גם לתעשיית הבשמים :כולם יודעים שריח של נבלה זה רע וריח של תות זה טוב ,אבל כיצד קובעים אילו ריח בשמים אנשים יעדיפו? מחקרים בעכברים ,עופות ודגים מראה שיש יתרון למספר אללים ממוצע של ,MHCושיש העדפה של בני זוג על פי ריחות האופיינים לאללים של MHCבהשוואה לריח העצמי. אולם ,דימיון זה אינו הכל – כי מתוך האללים הקיימים צריך לבחור מה שרלוונטי לאללים שעמידים למחלות העכשיוויות .משום כך המגוון שלהם הוא מקור תמידי לשונות ,שמצדיק בחירה .אנחנו לא רוצים רק את מי שמריח עם MHCשונה ,אלא גם שייראה בריא לפי פנוטיפים אחרים. לסיכום • בהיעדר מידע אחר – תיבחר בשונה ממך במקצת )לפי ריח .(MHC • יש להימנע מחולים ונגועים במחלות כדי לא להידבק או להוריש מחלות לצאצאים .פרטים חולים יש להם סיגנלים פחות טובים. • העדף פרטים עם סימני הכבדה ,המעידים על חוסן גופני ויציבות התפתחותית ובריאותית שמעידים כנראה לגנים טובים של ,MHCמספר קטן של מוטציות שליליות או גנים לתכונות אחרות, שנמצאות תחת סלקציה תלויית שכיחות. רוב בעלי החיים ,ככל הנראה ,נוטים באופן טבעי לבחור בקורלציה לפי הדברים האלו. החוג לביולוגיה ,אוניברסיטת תל אביב2010 , חמוטל בן דב
