Physiologie und Pathologie der Fortpflanzung bei weiblichen
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Physiologie und Pathologie der Fortpflanzung bei weiblichen
166 Übersichtsartikel Physiologie und Pathologie der Fortpflanzung bei weiblichen, domestizierten Neuweltkameliden* Übersicht mit besonderer Berücksichtigung der ultrasonographischen Diagnostik M. Hoops; J. Kauffold Ambulatorische und Geburtshilfliche Tierklinik, Veterinärmedizinische Fakultät der Universität Leipzig Schlüsselwörter Key words Lama, Alpaka, Fortpflanzung, gynäkologische Untersuchung, Ultrasonographie Llama, alpaca, reproduction, gynaecological examination, ultrasonography Zusammenfassung Summary In Deutschland werden immer mehr Neuweltkameliden gehalten. Besitzer und Züchter sind in der Regel gut über ihre Tiere informiert. Für betreuende Tierärzte gilt daher, über den neuesten veterinärmedizinischen Kenntnisstand zu verfügen, auch in Bezug auf die Physiologie und Pathologie der Fortpflanzung. Besonderheiten der Fortpflanzung bei Neuweltkameliden sind eine induzierte Ovulation, keine zyklische Sexualaktivität, eine relativ lange Trächtigkeitsdauer von 336–349 Tagen und überwiegend Linkshornträchtigkeiten. Im Rahmen der gynäkologischen Untersuchung spielt die Ultrasonographie eine wichtige Rolle. Generell kann ultrasonographisch transrektal sowie transkutan in der linken oder rechten Flanke untersucht werden. Bei der transrektalen Ultrasonographie muss sehr vorsichtig vorgegangen werden, um Rektumverletzungen vorzubeugen. Eine akkurate Trächtigkeitsdiagnose ist transrektal ab dem 20. und transkutan ab dem 50.–60. (von links) bzw. ab dem 90. Trächtigkeitstag (von rechts) möglich. Die Ultrasonographie eignet sich zudem zur Untersuchung des nichttragenden Uterus und der Ovarien. Basierend auf einer 5-jährigen Praxis in Beständen mit domestizierten Neuweltkameliden werden die Physiologie und Pathologie der Fortpflanzung dieser Tiere beschrieben, wobei ein Schwerpunkt auf der ultrasonographischen Untersuchung der Genitalorgane liegt. The number of New World camelids in Germany is increasing. Owners and breeders are usually well educated regarding their animals. For practitioners, this means being up-to-date with respect to their veterinary knowledge. This includes the physiology and pathology of reproduction. Specifics of reproduction in domesticated New World camelids are an induced ovulation, the absence of cyclic sexual activity, a relatively long gestation of 336–349 days and a predominantly left-horn gestation. Ultrasonography plays an important role as part of the gynecological examination. Generally, the ultrasonographic examination can be performed transrectally and transcutaneously in the left or right flanks. Transrectal ultrasonography has to be carried out with particular caution to avoid rectal injuries. An accurate pregnancy diagnosis by transrectal scanning is possible starting from day 20 of pregnancy; using transcutaneous scanning, diagnosis is accurate starting on days 50–60 (left flank) or from day 90 (right flank) of pregnancy, respectively. Ultrasonography is also appropriate to examine the nongravid uterus and the ovaries. Based on 5 years of experience working with farmed New World camelids, the article describes the physiology and pathology of reproduction in domesticated New World camelids. Particular consideration is given to the ultrasonographical examination of the genital organs. Korrespondenzadresse Dr. Matthias Hoops Ambulatorische und Geburtshilfliche Tierklinik Veterinärmedizinische Fakultät der Universität Leipzig An den Tierkliniken 29 04103 Leipzig E-Mail: [email protected] Physiology and pathology of reproduction in domesticated New World camelids with special emphasis on ultrasonography Tierärztl Prax 2013; 41 (G): 166–175 Eingegangen 3. März 2013 Akzeptiert nach Revision: 26. März 2013 Einleitung Die Zahl der in Deutschland gehaltenen Neuweltkameliden hat in den letzten Jahren kontinuierlich zugenommen. Nach aktuellen Schätzungen gibt es ca. 13 000 Alpakas in Deutschland (10). Neu* Herrn Prof. Dr. Dr. h.c. mult. H. Bostedt zum 75. Geburtstag gewidmet. weltkameliden werden vor allem als Haus- und Hobbytiere gehalten. Zum Teil wird dabei züchterischen Details wie Exterieur und Fellqualität des Tieres Aufmerksamkeit geschenkt. Eine weitere, wenn auch untergeordnete Rolle spielen Alpakas und Lamas als so genannte „Therapietiere“. Dabei wird das ruhige, sanftmütige und neugierige Wesen der Tiere zur unterstützenden Therapie bei Kindern und Erwachsenen mit Verhaltens- und Wahrnehmungsstö- © Schattauer 2013 Tierärztliche Praxis Großtiere 3/2013 Downloaded from www.tieraerztliche-praxis.de on 2013-07-03 | ID: 1000521564 | IP: 139.18.25.12 For personal or educational use only. No other uses without permission. All rights reserved. 167 M. Hoops; J. Kauffold: Fortpflanzung bei weiblichen, domestizierten Neuweltkameliden rungen, psychischen Erkrankungen sowie geistigen und körperlichen Behinderungen genutzt (60). In südamerikanischen Ländern dienen Alpakas und Lamas auch als Fleischlieferant. Mit zunehmender Verbreitung und steigender Bestandsdichte der Alpakas in Deutschland hat sich der Anspruch der Alpakazüchter an die tierärztliche Betreuung kontinuierlich erhöht. Erkenntnisse über die Biologie dieser Tiere sowie veterinärmedizinische Belange sind heute beispielsweise über das Internet verfügbar. Für den bestandsbetreuenden Tierarzt bedeutet das eine große Herausforderung, sollte er doch immer „einen Schritt“ voraus sein. Ziel dieses Beitrags ist, aktuelle Aspekte der Fortpflanzungsphysiologie bei Neuweltkameliden zu resümieren sowie Durchführung und Nutzen der Ultrasonographie als Bestandteil der gynäkologischen Untersuchung bei diesen Tieren zu erläutern. Follikeldynamik und Sexualzyklus Alpakas unterscheiden sich von anderen landwirtschaftlichen Nutztieren dadurch, dass sie eine induzierte Ovulation haben und kein zyklisches Sexualgeschehen aufweisen (47). Die Ovulation erfolgt nach dem Deckakt. Entscheidende und bei den meisten Stuten notwendige Reize für die Ovulationsauslösung sind die Lautäußerungen des Hengstes, die Umklammerung der Stute durch den Hengst (vor allem provoziert durch dessen Vorderbeine) (29), die Penispenetration der Scheide sowie ein ovulationsauslösender Faktor (OIF), den das Ejakulat enthält (8). In zwei neueren Untersuchungen wurde der OIF als der Nervenwachstumsfaktor (betanerve growth factor) identifiziert (39, 45). Bei einem geringen Anteil der Stuten (4–8%) sollen auch Spontanovulationen auftreten (4, 12, 29). Medikamentös kann die Ovulation durch Verabreichung eines GnRH- oder hCG-Präparats ausgelöst werden (11, 29, 38, 44). Wie auch bei Rind oder Pferd ist das Follikelwachstum bei Alpakas wellenförmig. Es erfolgt in regelmäßigen Abständen und unabhängig von der jeweils vorherrschenden Fortpflanzungs- bzw. Laktationsphase, d. h. dass auch trächtige und laktierende Alpakastuten Follikelwellen aufweisen. Deren Wellen sind jedoch etwas kürzer und die Follikel kleiner (5). Im Rahmen einer Follikelwelle bilden sich mehrere ovarielle Follikel heran. Ähnlich wie bei anderen Spezies mit wellenförmigem Follikelwachstum entwickelt sich aber nur ein Follikel bis zur maximalen Größe. Dieser Follikel ist der dominante (11–13), während sich alle anderen, d. h. subdominanten Follikel zurückbilden. Die dominanten Follikel entwickeln sich zu fast gleichen Anteilen auf beiden Ovarien, ohne dass ein regelmäßiger Wechsel zwischen beiden Seiten stattfindet (12, 29, 58). Der Zeitraum zwischen zwei Follikelwellen beträgt bei Alpakas und Lamas durchschnittlich 15 Tage. Dieser Zeitraum kann nicht unerheblich zwischen 11 und 22 Tagen schwanken (11, 13, 23, 58). Die Follikelentwicklung wird in drei Phasen unterteilt: eine 5–9 Tage dauernde Follikelwachstumsphase, eine Reifephase mit 3–8 Tagen und eine Regressionsphase, die 3–9 Tage lang sein kann (12, 13, 23). Die Regressionsphase der vorangegangenen und die Follikelwachstumsphase der neuen Welle überlappen einander, sodass die Entwicklung des dominanten Follikels der neuen Welle schon 2–3 Tage nach Beginn der Regressionsphase anläuft (11–13). Wie oben erwähnt, ovuliert der dominante Follikel überwiegend nur dann, wenn entsprechende Reize im Rahmen des Deckakts vorhanden sind oder geeignete Hormone verabreicht werden. Der durchschnittliche Durchmesser eines anovulatorischen dominanten Follikels beträgt bei Alpakas 7–12 mm. Beim Lama erreicht er eine Größe zwischen 7 und 16 mm (4, 11, 12, 29, 58). Weibliche nichttragende Neuweltkameliden sind für gewöhnlich immer deckbereit. Ihre Rezeptivität hängt dabei von der Größe und Funktionsbereitschaft des dominanten Follikels zum Zeitpunkt des Deckakts ab. Liegen während eines Deckakts nur kleine Follikel mit einem Durchmesser von 4–5 mm vor, wird keine Ovulation ausgelöst; die jeweils begonnene Follikelwelle wird fortgesetzt. Follikel mit einem Durchmesser ≥ 7mm ovulieren nach dem Deckakt. Der sich daraus entwickelnde Gelbkörper bleibt für 10–12 Tage bestehen. Entsteht eine Gravidität, übernimmt dieser Gelbkörper für die gesamte Trächtigkeitsdauer die Progesteronsynthese (50). Wenn sich die Stuten in der Regressionsphase der Follikelwelle befinden, luteinisiert der dominante Follikel, ohne zu ovulieren. Die nachfolgende Gelbkörperphase ist verkürzt und kann 5–7 Tage beanspruchen (14). Die Ovulation findet bei den Neuweltkameliden im Durchschnitt 30 Stunden nach dem Deckakt statt (43, 44, 52). Trächtigkeit Die Trächtigkeit dauert bei Neuweltkameliden mit 336–349 Tagen ungewöhnlich lang (24, 47, 57). Interessanterweise handelt es sich in 95–98% der Fälle um Linkshornträchtigkeiten (15). Der Grund dafür ist unbekannt. Hypothesen zufolge weist das linke Horn auch eine privilegierte luteolytische Kapazität auf, die im Rahmen der Geburt notwendig ist (26, 32). Die Trächtigkeitsgelbkörper verteilen sich hingegen zu gleichen Anteilen auf das linke und rechte Ovar (16, 32). Da bei Neuweltkameliden zu ca. 10% Doppelovulationen auftreten (29), sind Zwillingsträchtigkeiten nicht ungewöhnlich. So fanden Bravo et al. (20) bei sonographischen Trächtigkeitsuntersuchungen in den ersten 30 Tagen nach dem Deckakt 12,5% Zwillingsträchtigkeiten. Neuweltkameliden sind allerdings, ebenso wie Pferde und Rinder, unipare Tiere. Das Austragen und die zeitgerechte Geburt lebender Zwillinge werden deshalb sehr selten beobachtet (47). Dies unterstreicht die oben erwähnte Studie von Bravo et al. (20): Bei der Nachuntersuchung der Stuten mit Zwillingsträchtigkeiten wurden nur noch Einlingsträchtigkeiten diagnostiziert. Es muss deshalb angenommen werden, dass Neuweltkameliden über Mechanismen verfügen, um die „normale“ Anzahl von Früchten einzustellen. „Versagt“ dieser Mechanismus, werden die Tierärztliche Praxis Großtiere 3/2013 © Schattauer 2013 Downloaded from www.tieraerztliche-praxis.de on 2013-07-03 | ID: 1000521564 | IP: 139.18.25.12 For personal or educational use only. No other uses without permission. All rights reserved. 168 M. Hoops; J. Kauffold: Fortpflanzung bei weiblichen, domestizierten Neuweltkameliden Zwillinge abortiert. Im Rahmen der eigenen 5-jährigen tierärztlichen Betreuung von Alpakabeständen wurde ein Zwillingsabort in einem einzigen Fall beobachtet. Die gynäkologische Untersuchung von Neuweltkameliden Wie bei anderen Spezies sind bei Neuweltkameliden nachfolgend genannte Untersuchungen im Rahmen der gynäkologischen Exploration möglich bzw. notwendig: allgemeine Untersuchung, rektale Palpation, transrektale sowie transabdominale Ultrasonographie, vaginale Inspektion sowie Tupferprobenentnahme und Endometriumbiopsie. Nachfolgend soll der Schwerpunkt auf der ultrasonographischen Untersuchung liegen. Auf eine Besprechung aller anderen, oben genannten Methoden wird weitestgehend verzichtet. Hier nur der Hinweis, dass im Rahmen der allgemeinen Untersuchung häufig lediglich eine verkürzte klinische Beurteilung des Tieres erfolgt (Puls, Atmung, Temperatur). Nur im Verdachtsfall wird ausführlicher untersucht. Die manuelle rektale Untersuchung kann wertvolle Informationen zu Uterus und Ovarien liefern. Die vaginale Untersuchung sowie die Tupferprobenentnahme und Endometriumbiopsie sind wichtige Instrumente vor allem bei der Abklärung von Genitalinfektionen. Die Ultrasonographie Prozedur und apparative Ausstattung Die Anwendung bildgebender Ultraschallverfahren für die Trächtigkeits- sowie Uterus- und Ovardiagnostik beim Alpaka und Lama wurde 1989 erstmals beschrieben (4, 38). Verwendung finden Schallköpfe mit 5–7,5 MHz. Generell kann transrektal und transkutan untersucht werden. In der eigenen Praxis wird zum Nachweis der frühen Trächtigkeit bzw. zur Uterus- und Ovardiagnostik transrektal untersucht. Bei fortgeschrittener Trächtigkeit reicht eine transkutane Untersuchung aus. Zur transrektalen Untersuchung empfiehlt sich ein Linearschallkopf, für die transkutane Untersuchung eignen sich auch Konvexschallköpfe. Für eine leichtere Anwendung haben sich mobile Ultraschallgeräte mit Akkubetrieb bewährt. In der ambulanten Rinder-, Pferde- oder in der Schweinepraxis übliche Geräte mit oben genannter Spezifikation können auch bei Neuweltkameliden eingesetzt werden. Generell besteht bei transrektaler Untersuchung das Risiko von Rektumverletzungen bis hin zu -perforationen. Deshalb empfiehlt die Veterinary Defence Society (VDS) in England, bei Alpakastuten nur transkutane Trächtigkeitsuntersuchungen durchzuführen. Ist die transrektale Ultraschalluntersuchung zur Abklärung von Fruchtbarkeitsstörungen erforderlich, rät die Society, eine Verzichtserklärung des Besitzers auf Schadenersatzansprüche einzuholen (28). In der eigenen Praxis erfolgten ca. 900 transrektale sonographische Untersuchungen wie oben skizziert, ohne dass jemals folgenschwere Verletzungen auftraten. Für die Ultraschalluntersuchung müssen die Stuten fixiert werden, vorzugsweise in einem Untersuchungsstand. Alternativ steht die Stute frei und wird durch eine Person am Kopf fixiert. Die haltende Person sollte mit der einen Hand Kopf und Hals des Tieres dicht an ihre Brust drücken und die andere Hand auf den oberen Schulterbereich legen. Die meisten Stuten tolerieren dann die Untersuchung ohne weitere Zwangsmaßnahmen. Sollten diese dennoch notwendig werden, steht z. B. die Ohrenbremse zu Verfügung. Trotz einer derartigen Fixation kann es vorkommen, dass sich Stuten seitlich wegdrehen. Dies lässt sich durch eine weitere Hilfsperson verhindern. Als nützlich erwiesen hat sich in solchen Fällen zudem, die Stute an eine Wand zu stellen. Manche Stuten „steigen“ und sind dann unkontrollierbar. In solchen Fällen muss die Untersuchung sofort abgebrochen werden, um Verletzungen bei Tier und Untersucher zu vermeiden. Gelegentlich legen sich die Stuten in Brust-Bauch-Lage. In dieser Position ist eine Untersuchung gut möglich. Schwierig und gefährlich wird die Untersuchung, wenn die Tiere sich abwechselnd hinlegen und aufspringen. Bei unbändigen Stuten und/oder voraussichtlich länger dauernden Untersuchungen, wie z. B. im Fall von Fruchtbarkeitsstörungen, kann eine leichte Sedierung mit Xylazin (0,2–0,4 mg/kg i. v. bzw. 0,6–0,8 mg/kg i. m.) (2) hilfreich sein. Im Rahmen der rektalen Exploration wird die Ultraschallsonde entweder mit der Hand oder mit einer starren Führungsschiene geführt. Bei manueller Führung ist die Größe der Hand zu berücksichtigen. Die Handschuhgröße sollte maximal 7,0 betragen. Die Führungsschiene kann aus Metall oder Kunststoff bestehen (▶ Abb. 1 a). Kommerziell hergestellte Schienen sind nach Kenntnis der Autoren nicht erhältlich. Zum Eigenbau eignen sich Kunststoffröhren aus dem Baumarkt (▶ Abb. 1 a). Nach Aufschneiden des Rohres mit geeignetem Werkzeug wird der Ultraschallkopf in die Führungsschiene gelegt und mit einem Klebeband fixiert (▶ Abb. 1 b). Vor Einführen des Ultraschallkopfes in das Rektum sollte der meist geformte Kot aus dem Enddarm entfernt werden. Die Hand des Untersuchers bzw. Schallkopf und Schiene werden mit ausreichend Gleitmittel versehen (▶ Abb. 2). Um einen besseren Schleimhautkontakt zu erzeugen bzw. die Gefahr der Schleimhautverletzung im Rektum weiter zu minimieren, können 50 ml Ultraschallgel mit einer Spritze in das Rektum eingegeben werden (46). Untersuchung von Uterus und Ovar Beim Uterus von Neuweltkameliden handelt es sich um einen Uterus bicornis. Der Uteruskörper ist relativ kurz (2–5 cm). Die durchschnittlich 8 cm langen Uterushörner sind nach ventral und kaudal gedreht. Bei multiparen Stuten ist das linke Uterushorn etwas größer als das rechte (als Resultat der Linkshornträchtigkeit; siehe oben). Die Uterushörner sind während der Gelbkörperphase und in der frühen Trächtigkeit um fast 180° gerollt und verlaufen während der Follikelphase relativ gerade (4, 25). Der äußere © Schattauer 2013 Tierärztliche Praxis Großtiere 3/2013 Downloaded from www.tieraerztliche-praxis.de on 2013-07-03 | ID: 1000521564 | IP: 139.18.25.12 For personal or educational use only. No other uses without permission. All rights reserved. 169 M. Hoops; J. Kauffold: Fortpflanzung bei weiblichen, domestizierten Neuweltkameliden Durchmesser des Uterus beträgt im Durchschnitt 3,1 ± 0,3 cm beim Alpaka und 3,43 ± 0,78 cm beim Lama (42). Die sonographische Untersuchung des Uterus gestaltet sich einfacher als die der Ovarien. Nach vorsichtigem rektalem Einführen des Schallkopfes wird zunächst die Harnblase als mehr oder weniger großes anechogenes Gebilde aufgesucht. Wie bei anderen Tierarten und beim Menschen (22, 27, 36) hängt die Größe der Harnblase vom Füllungszustand ab. Kranial unweit der Harnblase lässt sich der Uterus in der Regel schnell lokalisieren. Der kurze Uteruskörper ist sonographisch nur schwer von den Uterushörnern abzugrenzen. Körper und Hörner stellen sich häufig kugelförmig bis oval dar (▶ Abb. 3 a), die Hörner gelegentlich je nach Drehungsgrad auch sichelartig (▶ Abb. 3 b). Physiologischerweise ist der nichttragende Uterus lumenfrei. Während der Gelbkörperphase und frühen Trächtigkeit erscheint der Uterus homogen mittelechogen (hellgrau), in der Follikelphase zunehmend hypoechogen. Die Echotextur ist heterogen. Hypoechogenität und heterogene Echotextur beruhen vermutlich auf einer Ödematisierung der Schleimhaut (4, 25) und sind durch in dieser Phase vermehrt produzierten Östrogene verursacht. Werden Untersuchungen der Zervix notwendig, können die Zervixfalten als zwei bis drei querliegende hyperechogene „Balken“ bzw. Bänder abgebildet werden. Sie sind besonders während der Gelbkörperphase bzw. frühen Trächtigkeit gut erkennbar (25). In der Follikelphase verlieren sie an Echogenität (d. h. sie erscheinen dunkler), da auch die Falten unter dem Einfluss der Östrogene verstärkt ödematisieren. Die Untersuchung der Ovarien ist gelegentlich im Rahmen der Abklärung spezieller Fragen zur Zuchttauglichkeit erforderlich. Sie ist ferner notwendig, wenn eine Ovulation bestätigt werden soll (9, 44). Die transrektale sonographische Untersuchung der Ovarien bedarf einer gewissen Routine; ungeübte Untersucher sollten genügend Zeit einplanen. Zur Orientierung kann der Uterus dienen. Mit langsamen Drehbewegungen des Schallkopfes von links nach rechts und zurück wird versucht, die Ovarien zu lokalisieren und darzustellen. Lässt sich das Ovar nicht sofort auffinden, wird der Schallkopf dabei im Rektum vorsichtig vor- und zurückgeführt. Wenn sich auch dann kein klares Bild einstellt, kann eine Reinigung des Rektums mit 50–100 ml Wasser per Spritze hilfreich sein (46). Das Ovar hat beim Alpaka eine Größe von 1,5 x 1,0 x 1,0 cm. Bei Lamas sind die Ovarien mit 1,3–2,5 x 1,4 x 0,5–1 cm etwas größer (33). Der Eierstock stellt sich sonographisch als unregelmäßiges, kugelförmiges bis ovales Gebilde dar. Wie bei anderen Tierarten sind Follikel durchgehend anechogen und kreisrund (▶ Abb. 4 a, ▶ Abb. 4 b). Sie lassen sich erst ab einem Durchmesser von 2–3 mm gut sonographisch darstellen und liegen in der Peripherie des Ovars (4, 11, 46). Die Gefahr der Verwechslung von Follikeln mit Blutgefäßen besteht auch beim Alpaka. Im Verdachtsfall muss der Schallkopf gedreht werden. Die Blutgefäße verändern ihre kreisrunde Form und werden ovoid bis länglich (46) oder „wandern“ als weiterhin kreisrunde Gebilde durchs Bild. a b Abb. 1 a) Hilfsmittel für die transrektale sonographische Untersuchung; drei verschiedene Führungsschienen (Metallschiene, Metallschiene mit Schallkopfteil, Kabelisolierrohr bzw. offenes Kabelisolierrohr aus Plastik); b) für die transrektale Untersuchung präparierter Schallkopf und Führungsschiene Fig. 1 a) Appliances for the transrectal sonographical examination; three different extensions (metal extension, metal extension attached to the transducer, plastic cable tube; sliced plastic cable tube); b) probe attached to the metal extension ready for use. Abb. 2 Rektales Einführen des geschienten Ultraschallkopfes bei einer an Kopf und Hals fixierten Alpakastute Fig. 2 Rectal insertion of the ultrasound probe in an alpaca mare that is fixed at the head and neck. Tierärztliche Praxis Großtiere 3/2013 © Schattauer 2013 Downloaded from www.tieraerztliche-praxis.de on 2013-07-03 | ID: 1000521564 | IP: 139.18.25.12 For personal or educational use only. No other uses without permission. All rights reserved. 170 M. Hoops; J. Kauffold: Fortpflanzung bei weiblichen, domestizierten Neuweltkameliden b a Gelbkörper sind bei Neuweltkameliden sonographisch gut darstellbar und damit auch in ihrer Dynamik zu beurteilen (4, 25). Sie lassen sich erstmalig zwischen dem 2. und 4. Tag post ovulationem beobachten. Die Darstellung des frischen Corpus haemorrhagicum ist entweder nicht oder nur unzuverlässig möglich. Der Gelbkörper erreicht zwischen dem 6. und 8. Tag (▶ Abb. 4 c) seine maximale Größe (Alpaka: 12 mm; Lama: 14 mm) und hat eine kugelige Form. Ebenso wie Follikel erhebt er sich merklich über die Ovaroberfläche (4). Das Gelbkörpergewebe kann vom umliegenden Ovargewebe klar differenziert werden. Gelbkörper sind hypoechogen (dunkelgrau) und in der Regel vollständig luteinisiert, d. h. sie erscheinen als solide Gebilde ohne Hohlraum (46). Charakteristisch für Neuweltkameliden ist eine horizontal verlaufende echogene Linie, die quer durch das Gelbkörperzentrum zieht (4, 25). Nur ein geringer Anteil der Gelbkörper weist einen Hohlraum mit einem Durchmesser von 3–8 mm auf (6). Erfolgt keine Befruchtung, bildet sich der Gelbkörper zwischen den Tagen 9 und 11 nach der Ovulation zurück (1, 6, 31, 44, 51). Als Resultat der Luteolyse wird der Gelbkörper schnell kleiner, sodass er bereits 4 Tage nach Beginn der Luteolyse sonographisch nicht mehr nachweisbar ist (11). a Abb. 3 a, b) Sonographische Darstellung des nichttragenden Uterus, in Abb. 3b in sichelförmiger Gestalt. Ha = Harnblase Fig. 3 a, b) Sonographic imaging of the non-pregnant uterus (Ut), crescent shaped in Fig. 3b. Ha = urinary bladder. b Abb. 4 Sonographische Darstellung von Funktionsgebilden am Ovar; a) Ovar (Ov) mit Follikel (Fo); b) Ovar (Ov) mit Follikel (Fo) und nichttragender Uterus (Ut); c) Ovar (Ov) mit Gelbkörper (Cl) und kleinem Follikel (Fo) Trächtigkeitsuntersuchung Zur Trächtigkeitsdiagnose bei Alpakas und Lamas stehen indirekte oder direkte Methoden zur Verfügung. Zu den indirekten Methoden zählen das Abprobieren mit einem Hengst oder die Bestimmung der Progesteron-, Östronsulfat- und Relaxinkonzentration. Auf die Hormone soll hier nur kurz eingegangen werden. Die Progesteronbestimmung erfolgt üblicherweise im Plasma. Erforderlich sind zwei Untersuchungen ab dem 14.–21. Trächtigkeitstag in 12- bis 14-tägigem Abstand. Progesteronkonzentrationen über 2 ng/ml in beiden Proben deuten auf eine Trächtigkeit hin (3, 19). Neueren Untersuchungen zufolge eignet sich auch Milch zur Progesteronbestimmung. Zudem kann PregnanediolGlucuronid (Hauptmetabolit von Progesteron) im Harn bestimmt werden (61). Da sich sowohl die Milch- als auch die Harngewinnung in praxi nicht immer einfach gestaltet, spielen die vorab genannten Verfahren für die Trächtigkeitsdiagnose bei domestizierten Neuweltkameliden eine eher untergeordnete Rolle. Des Weiteren können zur Graviditätsdiagnose eine Relaxinbestimmung im Serum ab dem 85. Trächtigkeitstag sowie eine Östronsulfatbestimmung in Blut und Harn ab dem 11. Trächtigkeitsmonat herange- c Fig. 4 Sonographic imaging of functional structures at the ovary; a) ovary (Ov) with follicle (Fo); b) ovary (Ov) with follicle (Fo) and non-pregnant uterus (Ut); c) ovary (Ov) with corpus luteum (Cl) and small follicle (Fo). © Schattauer 2013 Tierärztliche Praxis Großtiere 3/2013 Downloaded from www.tieraerztliche-praxis.de on 2013-07-03 | ID: 1000521564 | IP: 139.18.25.12 For personal or educational use only. No other uses without permission. All rights reserved. 171 M. Hoops; J. Kauffold: Fortpflanzung bei weiblichen, domestizierten Neuweltkameliden a b c d e f g h i Abb. 5 Transrektale sonographische Darstellung des tragenden Uterus an den Trächtigkeitstagen 15 (a), 20 (b), 30 (c), 36 (d), 39 (e), 46 (f), 70 (g), 118 (h) und 130 (i). Fw = Fruchtwasser, Ha = Harnblase, Em = Embryo, Fe = Fetus Fig. 5 5 Transrectal sonographic imaging of the pregnant uterus on gestation days 15(a), 20 (b), 30 (c), 36 (d), 39 (e), 46 (f), 70 (g), 118 (h), and 130 (i). Fw = embryonic/fetal fluid, Ha = urinary bladder, Em = embryo, Fe = fetus. zogen werden (19). Auch diese beiden Methoden haben in praxi geringe Bedeutung. Direkte Methoden sind die manuelle rektale Untersuchung und die Ultraschalluntersuchung. Im Folgenden soll nur auf Letztgenannte eingegangen werden. Wie oben erwähnt empfehlen die Autoren dieses Artikels für den frühen Trächtigkeitsnachweis die transrektale Ultraschalluntersuchung. Beim Lama lässt sich Fruchtwasser erstmals zwischen dem 8. und 15. Trächtigkeitstag, Embryonen zwischen dem 18. und 24. und der Herzschlag zwischen dem 21. und 27. Tag nachweisen (4, 9, 11 42). Beim Alpaka sind Fruchtwasser, Embryonen und Herzschlag zwischen den Tagen 12 und 15 (▶ Abb. 5 a), 22 und 26 bzw. 25 und 27 nach der Belegung zu erkennen (20, 25). Mit der transrektalen Ultraschalluntersuchung können 50% der tragenden Stuten zwischen dem 12. und 15. Trächtigkeitstag als solche erkannt werden. Bei späteren Untersuchungen, d. h. zwischen dem 16. und 23. Trächtigkeitstag, steigt dieser Anteil auf 100% (20, 42). Um den Anteil korrekter Diagnosen zu maximieren, empfiehlt es sich deshalb, die Untersuchung im letztgenannten Intervall durchzuführen. Aus eigener Erfahrung eignet sich dazu der 20. Trächtigkeitstag. Der tragende Uterus wächst kontinuierlich und ist zwischen den Trächtigkeitstagen 50–60 so groß, dass er über den Beckenrand hinweg in die Bauchhöhle zieht. Dann eignet sich auch die transkutane Ultraschalluntersuchung für den Trächtigkeitsnach- Tierärztliche Praxis Großtiere 3/2013 © Schattauer 2013 Downloaded from www.tieraerztliche-praxis.de on 2013-07-03 | ID: 1000521564 | IP: 139.18.25.12 For personal or educational use only. No other uses without permission. All rights reserved. 172 M. Hoops; J. Kauffold: Fortpflanzung bei weiblichen, domestizierten Neuweltkameliden a b weis (15, 35). Die Anschallung erfolgt von der linken Seite. Der Untersucher kann dabei stehen oder sitzen. Das Fell des Tieres wird an der Untersuchungsstelle mit Alkohol besprüht. Bei alternativer Verwendung von Ultraschallgel als Ankopplungsmedium muss dieses später aus dem Fell entfernt werden. Ergibt sich trotz Alkohol oder Gel keine gute Ankopplung, sollte das Fell an der zu untersuchenden Stelle geschoren werden. Dies ist aber selten erforderlich. Der Schallkopf wird im Bereich der Leistengegend fest an die Haut gedrückt. Das Fruchtwasser stellt sich als anechogene (schwarze) Flüssigkeit dar. Dem Trächtigkeitsstadium entsprechend sind zusätzlich Fruchtteile zu erkennen. Ab dem 90. Trächtigkeitstag lässt sich die transkutane Sonographie bei identischer Vorgehensweise auch auf der rechten Seite des Tieres durchführen. Ab Mitte der Trächtigkeit liegt der Uterus zwischen Leistengegend und Xyphoidregion (35). Dem unerfahrenen Untersucher kann die transkutane Trächtigkeitsuntersuchung dann Probleme bereiten, da Fruchtteile dominieren und vergleichsweise wenig Flüssigkeit im Uterus darstellbar ist. Teile der Frucht können direkt der Uteruswand anliegen und sind dann nicht gleich als solche zu erkennen. Gelegentlich werden derartige Zustände als Mumifikation fehlinterpretiert (33). Die Sonographie kann – entsprechende Erfahrung vorausgesetzt – bei der Altersbestimmung von Feten helfen. Relativ zuverlässig ist diese ab Tag 70 der Trächtigkeit (34, 35, 37). Die Altersbestimmung erfolgt anhand des biparietalen Durchmessers (BPD; Querdurchmesser des Kopfes, gemessen zwischen den beiden seitlichen Schädelknochen). Zwischen dem BPD und dem Gestationsalter besteht eine starke positive Korrelation (34, 35). Gazitúa et al. (34) empfehlen, die BPD-Messung in den ersten 6 Trächtigkeitsmonaten transrektal durchzuführen, anschließend aufgrund des weit ventral im Abdomen liegenden Fetus transkutan und ab dem 11. Trächtigkeitsmonat wieder transrektal, da sich der Kopf des Fetus dann in der Beckenhöhle befindet. Die embryonale Sterblichkeit ist bei Neuweltkameliden im Vergleich zu anderen Spezies ziemlich hoch. In den ersten 3–4 Abb. 6 a) Physiologischer schleimig-bräunlicher Vaginalausfluss 5 Tage post partum; b) physiologisches abbindendes Lochialsekret 6 Tage post partum Fig. 6 a) Normal mucosal brownish vaginal discharge 5 days post partum; b) normal thick lochia 6 days post partum. Monaten nach der Bedeckung kann sie 15–50% betragen (21, 30, 41). Die Ursachen für diese hohe Mortalitätsrate sind vage und vermutlich vielfältig im Bereich von Fütterung, Stress, Infektionskrankheiten, Parasitosen, hormonalen Schwankungen sowie Chromosomenanomalien zu suchen (38, 53). Anders als beim Rind (62) besteht offensichtlich kein Zusammenhang zwischen embryonaler Sterblichkeit und Progesteronkonzentration im Blut (21). Aufgrund der hohen embryonalen Sterblichkeit sollte das positive Ergebnis einer frühen Trächtigkeitsuntersuchung durch eine zweite nach dem ersten Trimester bestätigt werden. Hinweis einer unmittelbar bevorstehenden oder bereits vorliegenden Fruchtresorption in der frühen Trächtigkeit sind hyperechogene „Flocken“ im Fruchtwasser. Besteht der Verdacht, sollte in den darauffolgenden 4–6 Tagen nochmals untersucht werden, um anhand der Verkleinerung der Fruchtblase den Verdacht zu bestätigen (21). Puerperium und sonographische Diagnostik Alpaka- und Lamastuten sind schon wenige Tage post partum wieder deckbereit. Eine Zuchtnutzung zu diesem Zeitpunkt führt aufgrund unzureichenden Follikelwachstums und unvollendeter Uterusinvolution zu unbefriedigenden Fruchtbarkeitsergebnissen (16). Ab dem 3.–4. Tag post partum (p. p.) beginnen mehrere kleine Follikel zu wachsen, von denen sich ca. am 10. Tag p. p. ein dominanter Follikel mit einer Größe von 8–10 mm ausgebildet hat (18). In den ersten 3 Wochen p. p. ist das ehemals tragende Uterushorn (überwiegend links; siehe oben) in Länge und Durchmesser deutlich größer als das nichtragende Horn. Bei den meisten Stuten ist die Uterusinvolution nach 21 Tagen abgeschlossen (49), nur bei wenigen Tieren dauert sie länger (18). In den ersten 7–10 Tagen p. p. kann ein geringer rötlich-bräunlicher, abbindender und geruchsneutraler Vaginalausfluss auftreten (▶ Abb. 6) (40, 54, 56), ohne pathologisch zu sein. Nach 10 Tagen p. p. wiegt der ehemals gravide Uterus nur noch doppelt so viel wie ein nicht gravider Uterus (48). © Schattauer 2013 Tierärztliche Praxis Großtiere 3/2013 Downloaded from www.tieraerztliche-praxis.de on 2013-07-03 | ID: 1000521564 | IP: 139.18.25.12 For personal or educational use only. No other uses without permission. All rights reserved. 173 M. Hoops; J.bKauffold: Fortpflanzung bei weiblichen, domestizierten Neuweltkameliden a a b Abb. 7 Sonographische Darstellung des Uterus post partum; a) physiologischer nicht abgrenzbarer Uterus (Ut) 6 Tage post partum; b) abgrenzbarer kugelförmiger Uterus (Ut) 13 Tage post partum; Ha = Harnblase Fig. 7 Sonographic imaging of the uterus post partum; a) normal nondefinable (cannot be entirely palpated) uterus (Ut) 6 days post partum; b) definable (can be entirely palpated) spherical uterus (Ut) 13 days post-partum. Ha = urinary bladder. Die Uterusinvolution lässt sich sonographisch verfolgen: In den ersten Tagen post partum ist der Uterus nicht abgrenzbar (▶ Abb. 7 a), bereits 14 Tage p. p. stellt er sich wieder als kugeliges Gebilde dar (▶ Abb. 7 b). Flüssigkeitsansammlungen im Uterus und/oder verdickte Uteruswände bzw. stark erweitete Blutgefäße bei ingraviden Stuten deuten auf entzündliche Veränderungen im Uterus wie manifeste puerperale Endometritiden hin (55, 56). Alpakastuten mit vorangegangenem Abort, Retentio secundinarum, Schwergeburt sowie Uterus- und Vaginalprolaps haben ein erhöhtes Risiko für ein gestörtes Puerperium. Puerperale sowie nicht puerperale Endometritiden sind im Vergleich zu Rind und Pferd jedoch selten. Sumar (49) diagnostizierte bei 1,3% von 155 seit längerem güsten Alpakastuten eine Endometritis. Etwas höher war die Inzidenz bei 149 geschlachteten Alpakastuten (3,4%) (49). Bei physiologischem Puerperiumverlauf wird eine erneute Zuchtnutzung ab dem 14.–20. Tag p. p. empfohlen (14, 17). Eine prinzipiell mögliche frühere Zuchtnutzung ist mit verringerter Fruchtbarkeit und erhöhter embryonaler Sterblichkeit verbunden (siehe oben; [17]). ist oder sich kein ovulationspotenter Follikel entwickelt (> 6 mm) (16, 55). Als Follikelzysten gelten nicht ovulierte Follikel mit einem Durchmesser > 12 mm (12, 16). Auch Ovarzysten kommen offensichtlich nicht selten vor. Sumar (49) fand sie bei 8,4% der Alpakas mit gestörter Fertilität. Eine Ovarzyste blockiert die Follikelentwicklung; es reift kein dominanter ovulationskompetenter Follikel heran. Teilweise bilden sich Ovarzysten spontan zurück (16). Sicherer ist die Applikation von hCG (750–1500 IE/Tier i. v.) bzw. einem GnRH-Analogon wie Buserelin (einmalig 4 µg/Tier i. m.). Durch diese Behandlung luteinisieren die Follikel, sodass nach einer Woche Cloprostenol (175–250 µg/Tier) zur Induktion der Luteolyse verabreicht werden kann (59). Ovarzysten können mit hämorrhagischen Follikeln verwechselt werden. Solche entstehen vor allem bei Stuten, die länger ohne Hengstkontakt gehalten wurden. Sie sind ähnlich groß wie Zysten, aber mit einer „blutroten Flüssigkeit“ gefüllt. Im Ultraschallbild stellt sich ihr Lumen nahezu anechogen dar. Vereinzelte frei schwimmende echogene Flocken sind nicht untypisch. Durch Berührung des Ovars werden diese Flocken aufgewirbelt (7). Im Unterschied zu Zysten beeinflussen hämorrhagische Follikel die Follikelentwicklung nicht. Sie verschwinden spontan. Verzögerte und ausbleibende Ovulationen können auftreten. Betroffene Stuten konzipieren in der Regel nicht (1, 5, 44, 52). Der Nachweis dieses Phänomens ist nur durch wiederholte Ultraschalluntersuchungen möglich, die in einem Abstand von 24 Stunden stattfinden sollten. Als Ursachen werden eine ungenügende LHFreisetzung und das Fehlen von LH-Rezeptoren am Follikel diskutiert (16). Bei Maidenstuten kann es aufgrund einer angeborenen abschnittsweisen Aplasie im hinteren Genitaltrakt oder eines nicht perforierten Hymens zur Mukometra kommen (55). Eine Verwechslung mit einem graviden Uterus ist möglich. Der Fetus fehlt jedoch. Durch die nicht unerhebliche Flüssigkeitsansammlung im Pathologische Veränderungen von nichtpuerperalem Uterus sowie Ovar und sonographische Diagnostik Neben bereits genannten Fruchtbarkeitsstörungen sind Ovarhypoplasie, Ovarzysten, hämorrhagische Follikel, fehlende Ovulationen sowie Mukometra bei Maidenstuten durch ein persistierendes Hymen erwähnenswert (7, 16, 49, 59). Die angeborene, durch kleine Ovarien sowie fehlende bzw. gestörte Follikelentwicklung gekennzeichnete Ovarhypoplasie tritt relativ häufig auf. Sumar (49) stellte sie bei 16,8% von 155 Alpakastuten mit Fruchtbarkeitsproblemen fest. Die klinische Diagnose ist nicht immer einfach. Hilfreich sind wiederholte Ultraschalluntersuchungen im Abstand von 2–3 Tagen über 10 Tage. Die Diagnose ergibt sich, wenn keine Follikelentwicklung zu beobachten Tierärztliche Praxis Großtiere 3/2013 © Schattauer 2013 Downloaded from www.tieraerztliche-praxis.de on 2013-07-03 | ID: 1000521564 | IP: 139.18.25.12 For personal or educational use only. No other uses without permission. All rights reserved. 174 M. Hoops; J. Kauffold: Fortpflanzung bei weiblichen, domestizierten Neuweltkameliden Fazit für die Praxis Neuweltkameliden haben im Vergleich zu anderen landwirtschaftlichen Nutztieren eine einzigartige Fortpflanzungsphysiologie (u. a. induzierte Ovulation, kein zyklisches Sexualgeschehen). Kenntnisse dazu sowie in Bezug auf eine gynäkologische Beurteilung von Stuten sind für eine fundierte tierärztliche Betreuung essenziell. Die ultrasonographische Untersuchung lässt sich zur Trächtigkeitsuntersuchung transrektal ab Tag 20 der Trächtigkeit einsetzen; in späteren Trächtigkeitsstadien empfiehlt sich die transkutane Anschallung. Die Ultrasonographie eignet sich auch zur Exploration des ingraviden Uterus und der Ovarien und ermöglicht durch Abgrenzung von physiologischen und pathologischen Zuständen eine Abklärung von Fertilitätsproblemen. Bei der transrektalen sonographischen Untersuchung muss vorsichtig und geduldig vorgegangen werden, um Rektumverletzungen zu vermeiden. Uterus stellen sich sonographisch keine Uterusfalten dar (sind verstrichen). Gelegentlich zeigen sich echogene Flocken (28). Interessenkonflikt Die Autoren bestätigen, dass kein Interessenkonflikt besteht. Literatur 1. Aba MA, Forsberg M, Kindahl H, Sumar J, Edquist LE. Endocrine changes after mating in pregnant and non-pregnant llamas and alpacas. Acta Vet Scand 1995; 36: 489–498. 2. Abrahamsen EJ. Chemical restraint, anesthesia, and analgesia for camelids. Vet Clin North Am Food Anim Pract 2009; 25: 455–494. 3. Adam CL, Moir CE, Shiach P. Plasma progesterone concentrations in pregnant and non-pregnant llamas (Lama glama). 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